HÉRÉDITÉ ET CÆNOGÉNÈSE; ORIGINE DES ESPÈCES

Quand on compare les individus d’une génération à ceux de la génération précédente, les phénomènes de polymorphisme passent inaperçus, tout d’abord, et le résultat de cette première étude superficielle est l’idée de la fixité de l'espèce. L’hérédité est cette faculté que possèdent les êtres vivants de transmettre à leurs descendants leurs caractères.

Comment s'effectue cette transmission héréditaire ? Bien des naturalistes avaient déjà compris que cette transmission s’opérait par l'intermédiaire d’une substance réelle; c'était les gemmules de Darwin, les plastidules d'Hœckel, l'idioplasma de Nægeli, le plasma germiratif de Weissmann. Enfin, les maitres en histologie, et embryologie, van Beneden, Herwig, Fol, Strassburger, van Bambeke, ont montré que ce substratum de l’hérédité était vraisemblablement le filament nucléaire qui existe dans tout noyau cellulaire, de telle sorte que dans tout individu vivant, chaque cellule renferme au sein de sa substance nucléaire, une parcelle matérielle vivante provenant directement (1) de la fusion de deux filaments nucléaires, l’un venu de l’organisme paternel, l’autre de l'organisme maternel.

L'hérédité peut être considérée comme une véritable mémoire, que la matière vivante possède, et en vertu de laquelle les cellules se groupent suivant certaines combinai-

(1) Sauf accroissement dû à la nutrition, subdivision indéfinie, et expulsion des matériaux usés... dans ces conditions, reste-t-il réellement dans le filament nucléaire d'une cellule quelque parcelle de la substance qui constituait les filaments nucléaires de ses cellules-ancètres, même peu éloignées ?

sons, pour former dans chaque individu, des tissus, des organes, des appareils, semblables à ceux des êtres dont descend cet individu. |

Appeller mémoire le phénomène de l’hérédité, c’est faire plus, et mieux,qu'une simple comparaison entre deux ordres de phénomènes. Lorsqu'on appelle attraction l'action qu’exercent les astres les uns sur les autres, on veut dire que « {out se passe comme si les astres S’attiraient en raison directe de leur masse, et en raison inverse du carré de la distance ». De même, {out se passe comme si les cellules possédaient une véritable mémoire, mémoire dont on peut rechercher certaines lois, sans connaitre grand chose du « substratum anatomique » de l’hérédité, de même que les lois de l'attraction universelle ont été établies sans qu’on ait connu autre chose, concernant les astres, que leurs simples mouvements relatifs.

M. Cornevin, dans son exceilent Manuel de zootechnie générale, est fort dur pour la théorie de la mémoire des tissus, théorie qu’il appelle hypothèse : « Ces hypothèses ne résolvent rien, elles ne font que prêter une qualité à la cellule ou à ses dérivés, sans expliquer pourquoi ces éléments la possèdent, ni dire si elle en est l’attribut inséparable. C’est l'éternel problème des rapports de la force et de la matière qui se présente; il n’est pas soluble par des conceptions imaginatives (1) ».

Assurément, l'imagination n’a jamais été une méthode scientifique complète, et on peut dire qu’à elle seule elle ne donnera jamais, vraisemblablement, ni la solution du problème des rapports de la force avec la matière, ni même la solution d'aucun autre problème. Mais encore, les « conceptions imaginatives » sont-elles de puissants moyens d’investigalion, qui suscitent des observations ou des recherches

(1) Loc. cit., p. 339.

expérimentales très fécondes. Quand au reproche de « prêter une qualité à la cellule ou à ses dérivés, sans expliquer pourquoi ces éléments la possèdent, ni dire si elle en est l’attribut insépérable », on peut répondre, sur le premier point, que le plus souvent, pour ne pas dire toujours, la science étudie les propriétés des corps ou des substances sans savoir pourquoi ces corps possèdent ces propriétés (attraction universelle, élasticité, propriétés chimiques des corps simples, ete., etc.); et sur le second point, que l’on peut étudier bien des phénomèênes de la mémoire, avant d’en rechercher le siège exact, le substratum organique, et avant d'aborder l'étude des rapports de cette faculté avec son substratum, les rapports de cette force, avec la matière qui supporte (ou qui est ?...) son point d'application.

Quand on dit que l’hérédité est une sorte de mémoire, il n’est pas nécessaire, bien entendu, de supposerune mémoire consciente. Hæckel avait doué ses plastidules, non seulement de mémoire, mais encore de sensation et de volonté; c’est là une hypothèse étrange, en tout cas inutile, et nullement justifiée. La mémoire des cellules semble bien plutôt une sorte d'habitude, un instinct ; d’ailleurs ce qu’on appelle ordinairement l'instinct d'un animal n’est peut-être que la résultante des instincts élémentaires de ses différentes cellules.

L'hérédité ne se manifeste pas seulement par la reproduction, la répétition, des mêmes particularités morphologiques, mais encore par l'apparition de ces particularités, chez les descendante, au même âge que chez l'ancêtre. On sait tout le parti que Darwin a tiré de cette remarque, pour l’interprétation des principaux faits de l’embryologie (1). M. Cornevin appelle homochronie cette propriété de l’hérédité (2). L'étude comparative des vers à soie polyvoltins ct annuels, des blés

(1) L'origine des espèces, trad, franç. de G Barbier, 1887, p. 15 et p. 518, (2) Loc. cit., p. 359.

d'hiver et de printemps, est fort instructive, à cet égard (1). «De même que, au point de vue morphologique, dans l’espace, pourrait-on dire, l’hérédité agit comme par un souvenir des dispositions morphologiques qui étaient réalisées chez les parents et ancêtres de l’individu dont elle dirige le développement, de même, au point de vue de la vitesse évolutive, c’est-à-dire dans le temps, une certaine concordance une fois réalisée entre la vitesse évolutive et le milieu, elle se rappelle cette sorte d'organisation du travail évolutif dans le temps,

et la reproduit pour ainsi dire aveuglément (2) », si on vient.

à modifier le milieu. Ce souvenir héréditaire, non seulement des phénomènes morphologiques, mais encore des époques, de l’ordre, de la durée, de la périodicité de ces phénomènes, n'est-il pas à rapprocher de cette faculté de la mémoire, de

reproduire dans leur ordre successif les différents mots d’une

phrase apprise « par cœur »?

« Si l’on interrompt quelqu'un qui chante ou qui récite quelque chose par cœur, il lui faut ordinairement revenir en arrière pour reprendre le fil habituel de la pensée (3). Pierre Huber a observé le même fail chez une chenille qui construit un hamac très compliqué..…., etc. (4) ». Il y a là encore un curieux rapprochement à faire entre les phénomènes de la mémoire et ceux de l’hérédité.

Mais l'analogie, ou mieux l'homologie, entre ces deux ordres de phénomènes, peut se poursuivre encore plus loin. On appelle association des idées cette faculté de la mémoire d'associer ensemble un certain nombre d'idées, de telle sorte que le premier anneau de cette chaine d'idées étant évoqué

(1) Ann. Soc. bot. Lyon, 1884, p. 93 à 95.

(2) Ann. Soc. bot.; Lyon, 1881, p. 125. — Voir aussi : Van Tieghem, 1884, Trailé de bolanique, p 912 (discontinuité du développement, périodes de repos, etc.).

(3) 11 faudrait plutôt dire « de la mémoire », car la pensée ou la réflexion n'interviennent guère, quand on récite on qu'on chante par cœur.

(4) Darwin, L'origine des espèces, édit. franç., 4887, p. 277.

par la mémoire, tous les anneaux successifs qui suivent se présentent aussitôt, chacun à leur tour. Mais ce n’est pas seulement les idées qui s’enchainent ou se groupent de la sorte; les mots, les syllabes, les sons, dont la mémoire conserve le souvenir, sont pareillement associés par groupes successifs. Un merle, un perroquet, à qui on aura appris deux airs différents, les répètera indéfiniment sans les confondre, et sans en composer un mélange hybride. Il en est encore des même des caractères morphologiques, sur lesquels s'exerce l'hérédité. Lorsque dans une espèce il y a polymorphisme polytaxique, c’est-à-dire plusieurs formes distinctes, les nouveaux individus procréés par l'union de ces différentes formes ne sont pas des êtres intermédiaires, mais reproduisent de nouveau les unes ou les autres de ces formes distinctes. De l’union d’un mâle avec une femelle, dans une espèce dièque, il ne résultera que des mâles ou des femelles. D'une Primula officinalis brachystylée, fécondée par le pollen d'un autre individu dolichostylé, ne sortiront que des primevères brachystylées ou dolichostylées. On peut citer aussi le cas de certains hybrides ou métis, qui sont dits décousus ; les caractères du père et de la mère ne sont pas fondus, mais se reproduisent par groupes : un cheval anglo-normand aura la tête et le tronc de son père anglais, et les membres de sa mère normande, par exemple (1). Rappelons aussi les curieux hybrides de papillons cités par M. A. Baron (2); issus du croisement de deux espèces A et B, ils étaient, sur la moitié gauche du corps de l'espèce A, et sur la moitié droite de l'espèce B.

(4) MM. Cornevin et Lesbre ont montré que dans le croisement du canard de Rouen fAnasboschas) avec le canard de Barbarie (Anas moschatus) « un grand nombre de caractères ont élé empruntés tels quels au barbarin ; d'autres représentent un mélange en proportions variées où le barbarin domine souvent ; d’autres enfin sont tirés de la souche normande à peu près exclusivement, » (Ann. Soc, d'agriculture de Lyon, 1894, p. 392.

(2) Des méthodes de reproduction en zoolechnie, 1888, p. 485.

Cependant il y a souvent fusion des caractères. L'union illégitime de primevères hétérostylées donne parfois des individus isostylés (1), c’est-à-dire des individus en qui sont fusionnés, non pas les caractères de leurs parents directs, mais les caractères des deux formes entre lesquelles était partagé l’ensemble de leurs ancêtres. Les hybrides, ou métis, demi-sang, sont souvent à caractères bien fondus. Mais il arrive aussi que le souvenir héréditaire, qui a été comme momentanément brouillé par le conflit de deux hérédités distinctes, se ressaisit peu à peu; il y a « retour aux types » plus ou moins rapide dans les générations suivantes, c’està-dire que la mémoire organique retrouve les différentes formules distinctes auxquelles étaient soumis les ancètres de cette famille d’hybrides, ou de métis (2).

Enfin, remarquons encore, et ceci est très important, que « la fixité d’un caractère semble être simplement proportionnelle à l'ancienneté de ce caractère, ancienneté mesurée non par le temps, mais par le nombre de générations pendant lesquelles il s’est transmis sans modifications » (3); — une habitude est d’autant plus invétérée qu'elle est plus ancienne, un écolier sait d'autant mieux sa lecon qu'il l’a récitée un plus grand nombre de fois.

Si un premier coup d'œil semble montrer la fixité de l’espèce, c’est-à-dire la toute-puissance de l’hérédité, une étude un peu plus attentive montre qu’au contraire la variabilité des caractères est la regle, plutôt que l’exception. Cette grande variabilité n’est pas seulement l’apanage des animaux domestiques et des plantes cultivées ; j’ai montré dans le cours

(1) Darwin, Des diff. formes de fleurs, éd. franc. par M. le D' Heckel, 1878, p. 223.

(2) J'ai déjà indiqué ces aperçus dans un autre travail : Sur le croisement des différentes races ou variétés de vers à soie, 1893, p. 13 et 14 {Bulletin des travaux du Laboraloire d'Etudes de la soie.)

(3) Recherches expérim. nouvelles sur les vers à soie, in : Bull. des travaux de l'Universilé de Lyon, mai 1891, p. 125.

de cette étude que les mollusques sont doués, souvent, d’un polymorphisme diffus excessivement étendu, polymorphisme que l’on retrouverait assurément chez beaucoup d’autres espèces animales ou végétales, si on prenait la peine de comparer entre eux, dans chaque espèce, un grand nombre d'individus, provenant d'un grand nombre de colonies distinctes.

Quelles sont les causes de la variation des caractères? Parmi les penseurs qui se sont occupés de cette question, plusieurs ont admis une tendance de la matière vivante à varier : telle est la {endance à la dégénération de Buffon, la force évolutive de M. Naudin, la tendance au complexe de Naegali, la {endance au mieux de M. Delbeuf. Les autres, au contraire, admettent que le déterminisme de la variation est purement mécanique, et que l'intervention des influences mésologiques est suffisante pour expliquer la cœnogénèse, l'apparition de caractères nouveaux. « L’individuation est sous la dépendance des causes extérieures qui agissent sur les parents et sur la descendance. Parmi les organes ou appareils qui sont influencés se place en première ligne l'appareil reproducteur. Sa sensibilité doit être grande, si l’on en juge par la facilité avec laquelle on arrive à diminuer ou mème à annihiler la faculté de reproduction dans le règne animal... Les éléments reproducteurs, mâle et femelle, pour rétrograder de l’état normal à celui où la stérilité apparait, passent vraisemblablement par une série d’états intermédiaires, résultat des conditions du milieu. Il n’y a rien d'irrationnel à penser que les modifications qu'ils éprouvent impriment leur marque sur le produit de leur conjugaison, et que de là nait son individualité » (1).

(1) Cornexin, Traité de zootechnie générale, 189!, p. 2d1. Toutefois ce raisonnement n'est pas irréprochable : autre chose est la transformation, autre chose la diminution plus ou moins complète, de l'activité de l’appareil reproducteur, et du souvenir héréditaire d’une disposition morpho'ogique quelconque. Les causes susceptibles d'effacer une ioscription lapidaire sont bien ‘tifférentes de celles qui lui ont donné naïssance, c'est-à-dire qui l’ont tracée.

Nous n'avons pas à choisir ici entre ces deux concepts. Il est certain que la tendance à s'écarter de la forme ancestrale, pour dégénérer, ou se compliquer, ou se perfectionner, ne satisfait nullement l'esprit, si l'on en dote la matière. Mais on peut supposer aussi que la matière vivante obéit à une loi organogénique, directrice en quelque sorte de la création, et qui expliquerait l'enchainement si grandiose de toutes les formes vivantes, depuis les plus simples organismes jusqu’à l’homme.

Quoi qu'il en soit, le plus sage, nous semble-t-il, est d'admettre pour le moment, que la variation est provoquée, tantôt par des influences mésologiques, tantôt par des causes encore inexpliquées (1).

Il n’est pas nécessaire de connaitre la cause intime d’un phénomène, pour en commencer l'étude; acceptons la variabilité comme un fait d'observation, et voyons quelles sont ses différentes modalités, et les conséquences qu’on peut en déduire, au point de vue de l’origine des espèces.

On peut distinguer deux sortes de faits d'observation, nous révélant la variabilité de l'espèce.

1° Un individu apparait tout à coup, nettement différent de tous les autres individus de son espèce. Citons par exemple le premier mouton de la race mérinos-soyeux de Mauchamps, en 1828 ; le premier pigeon culbutant à courteface, en 1850 ; le premier fraisier des Alpes sans filets, vers

2° On voit les caractères d’une espèce se modifier peu à peu, lorsqu'on chemine à travers le domaine de cette espèce,

(1) Je ne veux pas examiner ici, car cela nous entrainerait beaucoup trop loin, la théorie de Weismann, pour qui « les cellules germinales de chaque individu ne contiennent pas les mêmes endances héréditaires, mais sont toutes différentes; il n’en est point deux qui contiennent exactement les mêmes combinaisons de tendances héréditaires. C'est là la cause des différences bien connues existant entre les enfants des mêmes parents », (Essais sur l'hérédité, trad. franc. de H. de Varigny, 1892, p. 294.

et qu’on compare successivement entre elles les différentes colonies rencontrées. La variation des caractères affecte, non plus un seul individu, mais tout un groupe, ou une série de groupes d'individus. Je rappellerai, comme exemple, les Helix cespitum des environs de Toulon, comparées à celles des Alpines, et les {. arbustorum du Haut Queyras, comparées à celles du Dauphiné central.

Ces deux ordres de faits semblent indiquer, le premier une variation brusque, le second une variation lente. Quel est, de ces deux modes de variabilité, le plus important au point de vue de la genèse des espèces ? Un seul de ces modes est-il intervenu, ou tous les deux, et dans ce dernier cas l’un d'eux a-t-il été prépondérant? Il est difficile de rien affirmer à cet égard, car le temps intervient iei comme facteur, et le temps échappe presque entièrement à nos investigations de si courte durée; et d'autre part il y a bien peu d'années qu’on a commencé à étudier sérieusement la variabilité de l'espèce. Certains naturalistes croient à la plus grande importance de la variation brusque : « L'observation fait voir que les types se modifient moins par une action insensible, lente et continue, agissant sur tout un groupe, que parce que dans chacun de ceux-ci se trouvent des individus qui présentent des particularités soudaines (1). »

Mais quelle que soit à ses débuts l'allure de la variabilité, que ce soit saut brusque ou lentes modifications, nous pouvons fort bien négliger encore cette phase du phénomène qu’il s’agit d'étudier, et prendre comme point de départ de notre théorie, les faits réels, indiscutables, que nous observons de nos jours autour de nous.

Nous distinguerons six cas, Six degrés, dans la différencia-

(4) Cornevin, Loc, cit., p. 256.[— On peut consulter à ce Sujet une petite note de M. le D' L. Blanc : Du rôle des monstruosités dans la genèse des espèces, Journal l’Echange, 19893, p. 15 et 38.

tion plus ou moins grande de deux groupes voisins d'individus,

1° (a, et b,) Une espèce, à polymorphisme diffus, et à domaine étendu, présente deux modes distincts, a, et b,, mais reliés par un nombre indéfini d'intermédiaires. Les différentes colonies de cette espèce sont composées, tantôt d’individus tous a,, tantôt d'individus tous b,, tantôt enfin d’un mélange d'individus a, et b;, et de tous les intermédiaires entre a, et b,. Comme exemple je citerai les deux modes elongatus et inflatus du Bulimus detritus (Bulimus Arnouldi et detritus de M. Fagot).

29 (a, et b,) Une espèce, à polymorphisme diffus, et à domaine étendu, revêt dans une portion de son domaine une forme à, et dans une autre portion de ce domaine une autre forme b,. Dans les stations intermédiaires géographiquement les individus sont intermédiaires morphologiquement entre a etb,. Comme exemple je citerai les modes depressus et globosus de l'Helix arbustorum (H. Repellini et alpicola de Bourguignat, (888), le premier mode localisé dans les Alpes dauphinoises, tout autour du mont Viso, le second répandu dans tout le reste des Alpes françaises, au nord des Alpes dauphinoises.

3° (« et 5) Deux groupes d'individus, l’un «, l’autre £, présentant chacun une physionomie un peu spéciale, c’està-dire différant plus ou moins l'un de l’autre morphologiquement, sont localisés dans deux domaines distincts, n'empiétant pas l’un sur l'autre. Comme je l'ai déjà dit à propos des }. Cemenelea et Cantiana, qui sont un bon exemple de cette situation réciproque des deux formes + et £, les naturalistes peuvent dans ce cas, et seulement dans ce cas, ne pas s’entendre au sujet de la ‘qualification à donner à ces deux groupes ; pour les uns ce seront deux espèces différentes, pour les autres deux races locales d’une même espèce. On

sera d'autant plus porté à les considérer comme espèces dis tinctes, qu’elles seront plus différentes, morphologiquement.

4° (A, et B;) Deux espèces, A, et B, , ont des domaines distincts, mais qui empièlent l'un sur l'autre. Dans cette portion commune, une partie des colonies où cohabitent ces deux espèces, mais une parlie seulement, présentent un grand nombre de sujets intermédiaires morphologiquement; ce sont vraisemblablement des métis, ou hybrides féconds. Comme exemple je citerai les Æelix nemoralis et horlensis.

5° (A: et B;) Les deux espèces A, et B, ont leurs domaines distincts, et empiétant l’un sur l’autre ; mais dans la portion commune, aucune des stations où cohabitent les deux espèces ne représente le mélange des deux espèces; aucun croisement fécond, et par conséquent aucun intermédiaire morpholo gique. Un bon exemple de cas nous est fourni par les Æelix nemoralis et sylvalica.

6° (A, et B,) Enfin, les deux espèces A, et B; sont, de même que À, et B,, à domaines distincts, empiétant l’un sur l’autre; mais l'écart morphologique qui les sépare est si prononcé que pour tous les naturalistes, sans exception, ce sont deux espèces bien distinctes. Comme exemple on peut citer les Cyclostoma elegans et sulcatum.

Est-il possible de concevoir comment deux variétés a, et b, en sont arrivées à différer autant que A, et B;, ? Je le crois, et voici comment.

Quand dans une colonie il y a un polymorphisme diffus très étendu (a,, b, et les intermédiaires entre a, et b;), les sujets exactement intermédiaires [mode normalis) sont en quelque sorte des exceptions. Si donc l'espèce est en voie d'extension géographique, chaque nouvelle colonie aura une tendance à reproduire soit le mode a, , soit le mode b, , suivant que le ou les fondateurs de cette colonie seront en majorité a,, ou en en majorité b,. Ceci nous explique, soit dit en

passant, comment il se fait qu’une espèce à polymorphisme diffus présente, tantôt des colonies où on observe les deux modes opposés et leurs intermédiaires, tantôt au contraire, et assez souvent, des colonies où ces deux modes sont pres que isolés.

LH. arbustorum, \orsqu’elle a commencé a étendre son domaine sur tout le massif des Alpes, était donc peut-être, de même que le Bulimus detritus actuel, très polymorphe, et à polymorphisme diffus géographiquement ; certaines colonies étaient depressus (Repellini), d'autres globosus (alpicola).Comment le mode depressus est-il finalement resté localisé dans une seule petite portion des Alpes françaises (1)? On peut faire appel à la théorie de la variation brusque, supposer qu'un individu beaucoup plus depressus est brusquement apparu dans une station des Alpes Dauphinoises, et que c’est l'influence héréditaire de cet ancêtre qui persiste encore actuellement dans celle petite portion du domaine de l'A. arbustorum, On peut encore invoquer l'influence du milieu, c'est-à-dire la sélection naturelle, qui aurait systématiquement détruit tous les sujets globosus (alpicola) dans cette même région, peut-être parce que la forme depressus était plus avantageuse, en permettant au mollusque de se mieux abriter, pendant l'hiver, au fond des fentes des roches schisteuses (2). On peut enfin, et plus vraisemblablement, supposer qu'après une destruction presque complète de l’espèce sur une portion considérable de son domaine (époque gla-

(4) En dehors des Alpes francaises, on rencontre encore le mode depressus localisé dans différentes petites régions, mais associé presque partout avec d'autres modes, relalifs à la forme de l’ouverture, la taille et la couleur de la coquille, etc., en sorte que les autres arbustorum mode depressus ont recu des noms différents, ce sont par exemple : Styriaca de Steiermark en Styrie, Jetschini de Toeplitz en Moravie, Knitteli, de Salzburg en Autriche, etc. (Voir : Des différentes formes du groupe de l’Helix arbustorum, Bull. Soc. malac. France, 1889, t. VI, p. 363 à 411).

(2) De la variabilité de l’espèce chez les mollusques terrestres et d’eau douce, in : Assoc. franc., Congrès de la Rochelle, 1882, p. 344. |

ciaire), un petit nombre de colonies auront été épargnées ; l'une d'elles, à sujets en majorité depressus, aura conservé ce caractère spécial; lorsque les conditions du milieu auront permis le repeuplement, cette colonie,en colonisant tout autour d’elle, sera devenue le centre d’une petite région à mode depressus.

Voici done maintenant deux formes, a, et b,, localisées chacune dans une région différente, les stations intermé diaires géographiquement étant occupées par des colonies à sujets intermédiaires morphologiquement. La disjonction de ces deux formes peut être la conséquence de tout événement qui détruira les colonies intermédiaires; ce sera par exemple l’affaissement sous les eaux d’une région (séparation de la Grande Bretagne et du continent, du Maroc et de Gibraltar, etc.); la formation d'un massif montagneux inhabitable pour l'espèce considérée ; la lutte pour l'existence contre une autre espèce survenue inopinément, et mieux adaptée au milieu de cette région intermédiaire ; ou enfin un changement de climat tel que celui qui a isolé, à la fin de l’époque quaternaire, l'A. Desmoulinsi du sommet des Pyrénées, de l'A. Crombezi du sommet des Alpes-Maritimes (1).

Les deux formes a, et b, passent donc ainsi à l’état disjoint des deux formes + et £, dont les domaines, distincts, n’empiètent pas l’un sur l’autre.

Mais si ces deux formes x et £, par suite de nouvelles circonstances géologiques, ou biologiques, viennent à étendre leur domaine, l'une des deux, ou toutes les deux, ces deux domaines se rencontreront , et dans un certain nombre de stations communes les deux formes « et £ seront en présence. Que se passera-t-il ?

(1) L'Helixæ Desmoulinsi vivait dans la plaine pendant l’époque quaternaire; elle aurait été trouvée par M. Rivière sur les bords de la Vezère, dans l'abri sous roche de Pageyral, à

Saint-Cyprien (Dordogne), avec des os de renne, de castor, de marmotte, elc. Voy. : Assoc: franc., Congrès de Marseille, 1891, 2° partie, p. 376).

178 RÉCHERCHES SUR LE POLYMORPIHISME

Si les destinées différentes qu'ont subies les deux groupes « et£, pendant la période plus ou moins longue de leur disjonction, ont beaucoup modifié les caractères physiologiques de leur appareil sexuel, à la façon du lapin de Porto-Santo ou des cobayes européens, on se trouvera en présence de deux espèces bien définitivement distinctes, A; et B;, tels que Cyclostoma elegans et sulcatum, si les différences morphologiques sont devenues considérables, ou A, et B, , si ces différences sont moins grandes, comme il arrive pour H. nemoralis et sylvatica, Helix acuta et ventricosa, Helix striata ‘et caperala, Cyclostoma elegans et asteum, etc.

Si la différenciation mixiologique a été moins complète, on aura deux espèces A, et B,, telles que les Helix nemoralis et hortensis, qui dans une portion seulement de leur domaine commun donnent des métis féconds, et qui dans l’autre portion donnent des hybrides inféconds, ou inême ne peuvent plus donner de produit par leur croisement (1).

Ce fait, de deux espèces, bien distinctes dans une région, et confondues au contraire dans une autre, est si important, et en même temps si peu connu encore, qu’à l'exemple des H. nemoralis et hortensis j'en ajouterai deux autres, que M. Valerv Mayet a bien voulu me signaler. Voici ce que m'écrivait, le 4 novembre 1892, le savant professeur de l’École d'Agriculture de Montpellier.

« Un coléoptère de la famille des carabiques, le Steropus amphicollis Fairmaire, considéré dans les derniers catalogues comme une simple variété plus large de l’espèce de Fabricius admise comme type, le Steropus madidus, est en effet com-

(4) garmi les végétaux, un exemple d'espèces à la façon de A4, et B1, mais à croisement toujours fécond, nous est présenté par les Quercus sessiliflora Smith et pedunculata Ehrhart (brevipedunculata et longipedunculata du D° Saint-Lager). Par contre les Quercus suber L. et occidentalis Gay, seraient, à la facon & et B; deux races disjointes, très semblables morphologiquement, mais ayant acquis, depuis leur disjonction, une différence physiologique: considérable : l’une a les fruits annuels, l'autre les a bisannuels. (Voyez : A. de Candolle; L’Espèce dans les cupulifères, Ann. Sc. nat., 1862, p. 94.)

plètement confondu avec le S. madidus dans une bonne partie tout au moins des Pyrénées. C’est une espèce excessivement commune que ce Sleropus madidus , et les formes qui, dans les Pyrénées, le relient à l’'amphicollis sont en nombre indéfini; impossible de les distinguer l’un de l’autre, parfois. Si nous chassons dans nos montagnes de l'Hérault, cela change. L’insecte ne vit pas dans la région de l'olivier, mais il abonde au contraire dans la région du hêtre, à 800 mètres d'altitude environ ; là, les deux types sont bien distincts, le Steropus madidus est typique, c’est-à-dire étroit; le St. amphicollis au contraire est large, et de taille plus grande. À Lyon, et dans les Alpes, il n'y a plus que le St. madidus. C'est dans les Cévennes que la forme St. amphicollis commence à se montrer, et elle est beaucoup plus différenciée que dans les Pyrénées.

« Le dernier catalogue allemand de coléoptères, celui de MM.von Heyden, E. Reitter et J. Weise, ne fait, dans le genre Adoxus (insecte de la famille des Chrysomelides, appelé vulgairement gribouri) qu’une espèce de l’Æ. obscurus et de l'A. vitis, Fabricius. Il faut qu’en Allemagne il y ait des formes de transition. En France les deux insectes se ressemblent bien un peu, mais ils sont toujours distincts: l’un (lobscurus) est long de 5 à 6 millimètres, et large de 3 1/2 à 4; l’autre est long de 4 à 5 millimètres et large de 3. Le dernier (l'A. vitis) a les élytres fauve clair; l'obscurus est entièrement noir. On le distingue à dix pas. L’A. vitis ne se rencontre jamais que sur la vigne ; l’obscurus est plus polyphage ; sa plante préférée est l’Epilobium. Donc deux espèces séparées en France, et réunies en Allemagne. »

Lorsque les deux formes x et 6, en se retrouvant en présence, auront conservé intacte la faculté de se féconder l’une par l’autre, il y aura de nouveau mélange morphologique dans la portion commune des deux domaines. Les colonies

métisses ainsi formées, seront constituées par une race plus vigoureuse, et plus polymorphe que les deux anciennes races « et &, car « le croisement favorise la cœnogénèse (1) »; et cette nouvelle race étendra dès lors rapidement son domaine, et fera peut-être disparaitre les deux races primitives, « et 6, qu'elle noiera, pour ainsi dire, sous les flots de son invasion. Tel est, semble-t-il, ce qui se passe actuellement pour l'A. variabilis, dont une race très prolifique, très polymorphe, semble remonter la vallée du Rhône, en suivant les talus des routes et du chemin de fer, les banlieues des villes, les alentours des villages, les bordures des champs cultivés, et qui semble détruire, en se croisant avec elle, partout où elle la rencontre, la petite forme indigène, qu’on observe déjà dans les alluvions quaternaires de la Provence (2), et que l’on a appelée A. Cyzicensis, alluvionum, etc. — S'il survenait maintenant une nouvelle modification climatérique ou géographique, qui restreignit le domaine de cette espèce si polymorphe, il y aurait de nouveau disjonction entre différentes formes, nouvelle condensation régionale du polymorphisme, et formation d’un plus ou moins grand nombre d’espèces ou races distinctes, à la façon de & et £.

Les circonstances pourront aussi, parfois, non seulement disjoindre les deux variétés a, et b,, mais encore détruire complètement l’une d’elles. Si l’autre, qui a été épargnée, étend postérieurement son domaine sur la région qui était primitivement occupée par la première, il semblera, à ne considérer que les populations successives de cette région, qu'il y a eu transformation de l'espèce. Mais ce n’est là qu'une apparence : « la transformation finale n’est pas due à l’ensemble de l’espèce se mouvant lentement, continuelle-

(1) Cornevin, Loc. cit., p. 336.

(2) En particulier dans les alluvions anciennes du Lar, à Chondrus niso, dans les environs de Rousset (Bouches-du-Rhône),

ment dans une direction unique, mais bien à l’extinction de certaines variétés anciennes qui ont disparu sous des influences diverses, et à la survivance de certaines autres qui, par le fait d’une distribution particulière, ou d’une plus grande force de résistance aux changements du milieu, ont continué la lignée en lui imprimant un facies spécial, conséquence forcée de la loi d’hérédité (1). »

A ne considérer que le polymorphisme diffus, nous voyons donc qu'on peut concevoir la formation de différentes espèces simplement par le fait de modifications géographiques où biologiques, qui alternativement restreignent ou élendent le domaine des espèces. Par modification biologique, il faut entendre un changement d'équilibre entre les différentes espèces végétales ou animales qui constituent la faune et la flore d’un pays. Il est à peine besoin de rappeler les rapports si com- ‘plexes qu'ont entre eux les animaux et les plantes, dans la lutte pour l'existence; chacun a présent à l'esprit l'exemple classique du chat, qui introduit dans une localité y détruit les mulots, qui ne détruisent plus dès lors les nids de bourdons, en sorte que le trèfle rouge et la pensée sauvage, que fécondent seuls les bourdons, peuvent aussitôt étendre beaucoup leurs domaines (2).

Nous voyons aussi que les nouvelles espèces prendront naissance surtout dans les régions où l’amixie des différentes colonies sera naturellement réalisée ; les massifs monta- gneux, les archipels, par exemple. Dans ces régions,en outre, Ja grande variabilité des conditions de milieu (altitude, orientation, nature minéralogique du terrain, humidité, etc.) entretiendra, en quelque sorte, la faculté d'adaptation au milieu. Au contraire, lorsqu'une espèce trouve des conditions très

(4) Fontannes, Sur les causes de la variation dans le temps des faunes malacologiques, à propos de la filiation des Pecten Restitutensis et : latissimus, in : Bull. Soc, géol, France,

séance du 3 mars, 1884, p. 361.

(2) Darvin, L'origineXdes espèces, trad. Barbier, 1887, p. 79. à

favorables dans une plaine, ou dans un milieu spécial très uniforme sur un grand espace, elle étonne alors par le prodigieux développement de ses générations successives identiques (les Cardons des plaines de la Plata (1), les bancs de gryphées, de rudistes ou d'huitres, les bancs de Rangia de l’Alabama (2), ete.). Mais aussi cette multiplication épuise en quelque sorte la faculté d'adaptation, et l’élasticié physiologique de l’organisme; la lutte pour l’existence, d'autant plus àpre qu’elle s’exerce entre individus plus semblables, élimine tout ce qui s’écarte morphologiquement de la forme la mieux adaptée, et l’hérédité, ayant à reproduire toujours des caractères identiques, confirme de plus en plus la fixité, la « pureté » de la race. Mais vienne alors un léger changement dans les conditions du milieu, l'espèce disparaitra subitement, à moins que dans son domaine n'existe un massif montagneux (dans le cas d’une espèce terrestre) où elle se sera conservée avec son élasticité physiologique et morpho logique originelle, et d'où elle pourra ultérieurement courir à de nouvelles destinées.

Les massifs montagneux sont donc les vrais conservatoires des espèces terrestres, et cela non seulement du fait que nous venons d'indiquer, mais encore parce que les régions de plaines ont été sujettes, dans le cours des âges, à des incendies, débäcles glaciaires, inondations ou submersions momer tanées, transformations en déserts, qui ont souvent détruit les faunes et les flores qui les occupaient. On peut donc à bon droit appeler les massifs montagneux des centres de dispersion. Mais si un grand nombre d’espèces terrestres semblent avoir pris naissance dans les massifs de montagnes, ou en être redescendues après des périodes de destruction dans les plaines, d’autres au contraire n’ont assurément pas une ori-

(4) Darvin, Voyages d'un naturaliste, trad. Barbier, 1875, p. 132. (2) Fischer, Manuel de conchiyliologie, 1881, p. 276

gine montagnarde. Telles sont, par exemple, les espèces cireumméditerranéennes, dont j'ai donné la liste à l'occasion des Helix acuta et ventricosa (H. explanata, terreslris, pyra midata, contermina, ete.). Mais il est évident que tout rivage très découpé, et par conséquent, sinon montagneux du moins très accidenté, l’un ne va pas sans l’autre, sera une région à milieux très variés, et dès lors une région favorisant le polymorphisme des espèces, el l'amixie des colonies ou des races locales différentes. Le sud de l'Europe, entre le rivage septentrional de la Méditerranée, si découpé, et les grands massifs des Balkans, des Alpes, des Pyrénées, se trouve donc réunir toutes les conditions voulues pour qu'il ait été un centre de dispersion, ou centre de création, très important. Effectivement le nombre des espèces et des variétés spéciales y est considérable, en regard surtout de la si grande uniformité et pauvreté de la faune et de la flore dans toute l'immense plaine septentrionale de l'Europe.

Je viens d'indiquer comment, à mon avis, on peut concevoir que certaines espèces ont pris naissance ; mais bien entendu, je ne prétends pas, que cette théorie soit applicable à toutes les espèces. Je crois seulement qu'elle permet d'expliquer, très naturellement, la formation d'un grand nombre d'espèces qui ne diffèrent, en somme, les unes des autres que par des caractères de même ordre que ceux que nous avons énumérés, lorsque nous avons décrit le polymorphisme de l'Helix striata: coquille plus ou moins grosse, plus ou moins déprimée, ombilie plus ou moins ouvert, COstulations plus ou moins fortes, elc., etc. Je citerai comme exemple, et deux par deux, les espèces suivantes, dont la disjonction peut se concevoir comme je viens de l'indiquer : Helix nemoralis et hortensis, — nemoralis et sylvatica, — Cantiana et Cemenelea, — acuta et ventricosa, — striata et caperata, — psammoica et contermin«, — Patula rotundata

et ruderata, — Pupa variabilis et frumentum, — Cyclostoma elegans et asteum, — Pomaltias apricus et obscurus, — Limnœa stagnalis et lacustris, — Vivipara communs et fasciala, — Mitra lutescens et cornea. — Cassidaria echinophora et rugosa, — Natica millepunctata et hebræa, — Pecten maximus et Jacobœus, etc., elec. | YA

Je terminerai ce chapitre par la remarque suivante. Que ce soit par variation brusque, par sauts, que les espèces aient pris naissance, le plus souvent, ou au contraire par variation lente, progressive, c’est-à-dire par sauts excessivement pelits (car en définitive variation brusque et variation lente ne diffèrent pas essentiellement), peut-on supposer que l’évolution des espèces a été plus rapide dans les premiers âges du globe que de nos jours ? M. Naudin a développé cette idée; il admet qu’il y a eu « pour l’ensemble du monde organique une période de formation où tout était changeant et mobile, une phase analogue à la vie embryonnaire et à la jeunesse de chaque être particulier, et qu’à cet âge de mobilité et de croissance a succédé une période de stabilité, au moins relative, une sorte d'âge adulte, où la force évolutive, ayant achevé son œuvre, n’est plus occupée qu’à la maintenir sans pouvoir produire d'organismes nouveaux. » Cette force évolutive, « énorme dans le principe, quand elle avait tout à produire, s’est nécessairement affaiblie dans les courants entre lesquels elle se partageait, et qui, se divisant euxmêmes en courants de plus en plus étroits, ne laissaient a chacun de ces derniers qu’une part de cette force proportionnelle à son importance particulière (1). »

Or, il n'est pas nécessaire de supposer cette force évolutive spéciale, pour reconnaitre que l’évolution d’une classe, ou d’un ordre, à ses débuts, a toujours dû être rapide ; ce que

(4) Naudin, Les espèces affines, et la théorie de l'évolution, in : Bullelin Soc. bot. France, tome XXI, séance du 13 novembre, 1874, p. 247.

nous savons des lois de l’hérédité nous suffit bien pour l’établir. « La fixité d’un caractère semble être proportionnelle à son ancienneté, celle-ci étant mesurée non par le temps, mais par le nombre de générations pendant lesquelles il s’est transmis sans modifications » ; et dès lors on conçoit fort bien que l’évolution ait été très rapide à ses débuts, alors que l’hé-rédité n'avait pas, comme de nos jours, pour l’enchainer dans des limites étroites, le souvenir d’un nombre immensede générations à peu près identiques. Dans le conflit entre les caractères ancestraux, et les caractères nouveaux, entre l'hérédité et la cœnogénèse, la victoire ne restait pas, aussi souvent que de nos jours, à la tradilion et à la routine ; les formes nouvelles apparaissaient nombreuses, et se succédaient rapidement. -. D'ailleurs la rapidité de l’évolution, à ses débuts, n’est pas une simple vue de l'esprit, mais un fait, que la paléontologie nous fait toucher du doigt, pour ainsi dire, tout au moins pour l’évolution des mammifères, pendant la période tertiaire. « A cette époque, ils présentent un contraste frappant avec la plupart des autres classes du monde organique. Alors, les plantes appartiennent déjà aux genres actuels; elles subissent encore des changements d’espèces ou de races; mais leurs transformations génériques sont accomplies. Les grands traits des animaux invertébrés sont également presque tous dessinés ; leurs espèces varient; leurs genres, leurs familles ne varient guère... Il n'en a pas été de même pour les mammifères... Pendant la plus grande partie des temps tertiaires ils ont été très différents des animaux actuels : ils étaient alors en pleine évolution (1). »

La théorie de M. Naudin est donc exacte, en fait; mais quelles que soient la cause ou les causes encore mystérieuses delacænogénèse, il n’estpas nécessaire de supposer, au début

(1) Gaudry, Les enchuinements du monde animal dans les temps géologiques, Mammiférestertiaires, 1878, introduction, p. 3.

de l’histoire de notre globe, une force évolutive spéciale, qui aurait été toujours en s’affaiblissant, c'est-à-dire une loi différente de celles qui régissent encore aujourd’hui les phénomènes du monde organisé.