H. Idanica, Locard
(1) Les dates indiquées sont celles de la publication des premières descriptions qui aient été données pour chacune de ces formes. Je trouve abusif de relater, comme on le fait quelquefois, la date à laquelle le nom a été employé pour la première fois, manuscrit, dans une lettre, ou dans une collection.
Le tableau dans lequel M. Locard résume les descriptions de ces vingt-sept formes comprend dix-sept colonnes, dont voici les titres, avec l'indication des caractères variables, dans les termes mêmes par lesquels ils sont désignés :
{° Ombilic : très étroit, étroit, moyen, large, très large, soit cinq modes.
2° Galbe général : très déprimé, déprimé, subdéprimé, un peu déprimé, déprimé-convexe, subdéprimé-convexe, subdéprimé -globuleux, subglobuleux-déprimé, subconvexe, déprimé-globuleux, sub léprimé-conique, subconique -déprimé, subconique-convexe, conique-globuleux, soit quatorse modes.
‘30 Galbe du dessus : plan, presque plan, déprimé, un peu déprimi, faiblement convexe tectif, subconvexe-déprimé, subconique-déprimé, un peu subconvexe, subconvexe, convexe, convexe-subconique, un peu conique convexe, légèrement conique, un peu conique, subconique, bien conique; soit seize modes. Galbe du dessous : déprimé-convexe, légèrement convexe, un peu convexe, assez convexe, subconvexe, convexe, bien convexe, un peu conique; soit huit modes.
4° Nature du test : crétacé, subcrétacé ; soit deux modes.
5° Nature des stries : très fines, fines, assez fines, assez fortes ; soit quatre modes, sous le rapport de la finesse; régulières, assez régulières, assez irrégulières, irrégulières ; soit quatre modes, sous le rapport de la régularité. 6° Nombre de tours : de quatre à six.
T° Profil des tours : convexe déprimé, à peine convexe, peu convexe, légèrement convexe, un peu convexe, bien convexe ; soit six modes.
8° Accroissement spiral : irrégulier, peu régulier, presque régulier, assez régulier, régulier; soit cinq modes.
9 Profil du dernier tour à sa naissance : bien arrondi, arrondi, obtusément subanguleux, subanguleux, anguleux; soit cing modes.
10° Galbe du dernier tour ; au-dessus : convexe, subconvexe, légèrement convexe, un peu convexe, assez convexe, convexe déprimé, déprimé; soit sept modes; au-dessous : très convexe, bien convexe, convexe, légèrement convexe ; soit quatre modes.
11° Profil du dernier tour à son extrémité : arrondi, elliptique, subanguleux, un peu déprimé ; soit quatre modes.
120 Znsertion du bord supérieur de l'ouverture : rectiligne, presque rectiligne, à peine tombante, légèrement tombante, assez tombante, bien tombante, très tombante; soit sept modes.
13° Allure de l'ombilic : légèrement évasé, un peu évasé, assez évasé, évasé, bien évasé, très évacé ; soit six modes.
14° Longueur de l'avent-dernier tour visible dans l’ombilic : un quart, un tiers, un demi, deux tiers, trois quarts, et un; soit six modes.
15° Forme de l'ouverture : ronde, arrondie, subarrondie, suboblongue, oblongue; soit cinq mides.
16° Diamètre maximum : de 6 à 15 millimètres
17° Hauteur totale : de 3 à 8 millimètres.
Ces dix-sept séries de modes formeraient au total un fort joli nombre de combinaisons. Maïs hâtons-nous de remarquer qu'il faut faire subir à cette liste de très nombreuses réductions ; d'une part il est parfaitement inutile de pousser l'analyse jusqu'à distinguer, par exemple, quatorze modes. dans le « galbe général » de la coquille; d'autre part plusieurs des dix-sept colonnes de M. Locard correspondent à des caractères très dépendants les uns des autres.
Voici comment j'exposerai, à mon tour, le polymorphisme de l’Aelix striata.
1° Profil général de la coquille.
a — globosus : coquille subglobuleuse (rapport de la hauteur au diamètre égal ou supérieur à 0,7).
a2 — normalis : coquille déprimée (rapport de la hauteur au diamètre compris entre 0,7 et 0,5).
az — depressus : Coquille très déprimée (rapport de la hauteur au diamètre égal ou inférieur à 0,5).
do Largeur de l’ombilic.
b4 — microporus : ombilic très étroit ou étroit. bo — mesoporus : ombilic moyen.
b3 — megaporus : ombilic large ou très large.
3° Allure de l'ombilic.
& — reqularis : le contour apparent interne de la spire forme une spi-
rale régulière, et on voit par l’ombilic une portion notable de la spire,au moins tout l’avant-dernier tour.
c2—elegans : ombilic virguliforme, l'extrémité du contour apparent
interne de la spire s'écarte brusquement du ceutre, dans la dernière moitié du dernier tour.
. C3 —=abruptus : ombilic en forme de puits; on ne voit pas du tout l'avant-dernier tour.
4° Forme du dernier tour.
di — angulatus : dernier tour anguleux ou subanguleux depuis sa naissance Jusque près de l'ouverture, soit sur plus des neuf dixièmes de sa circontérence.
do — subangulatus : dernier tour subanguleux à sa naissance, mais sur une portion restreinte, moins des neuf dixièmes de sa circonférence.
d3— rotundus : dernier tour bien arrondi, dès sa naissance.
50 Insertion du bord supérieur de l'ouverture.
@ = rectus : bord supérieur non descendant.
ea —=subdeflexus : bord supérieur légèrement descendant. e3 — deflexæus : bord supérieur fortement descendant.
6° Nombre des tours de spire.
f, — paucispiralis : de 4 à 5 tours.
f2— multispiralis : de 5 à 6 tours.
7° Grandeur de la coquille.
g1 —= major : plus de {2 millimètres de diamètre maximum. ga — Mmedius : diamètre maximum compris entre 8 et 12 millimètres. g3— minor : moins de 8 millimètres de diamètre maximum.
Je suis assurément bien modéré dans mon analyse, puisque je me borne à distinguer wing{ modes, alors que M. Locard en a noté dans son tableau plus de cent neuf, que nous avons énumérés tout à l'heure. Eh bien, ces vingt modes font un total de 1458 (quatorze cent cinquante huit) combinaisons; nous voici bien loin du nombre vingt-sept !
On me demandera peut-être d'indiquer, au moyen de mes notations, la formule des vingt-sept formes énumérées précédemment. Voici quelques-unes de ces formules :
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Tolosana — à b, €3 de e fi gi:
Heripensis — a> b2 © dy €> fo @.
Diniensis — a: b; Ce ds es fo gp.
nomephila — a: D: © ds €3 fo ge.
[danica — a, DC deb
Et ainsi de suite pour les autres. Il faut remarquer toute fois, que les descriptions des vingt-sept formes comprennent un grand nombre de nuances qu'on ne pourrait exprimer en toute rigueur par des formules qu’à la condition de multiplier beaucoup le nombre des modes considérés. I faudrait distinguer une cinquantaine de modes, au lieu de vingt. Mais alors on arriverait à un nombre extravagant de variétés exprimables : en supposant douze caractères, chacun à quatre modes différents, on arriverait au nombre respectable de 16777216 variétés! Et que serait-ce si on voulait cataloguer ou simplement compter les variétès correspondant aux cent neuf modes, disons plutôt aux ceni neuf nuances, que distingue M. Locard dans ses diagnoses !
il faut donc savoir gré à M. Locard de s'être borné à vingtsepl, et de ne pas nous avoir donné un pendant malacolo gique aux {rois mille « espèces » de Hieracium de l’ouvrage de Naegeli et Peter (1). Mais pourquoi 27, et pas 28, 26, 12 ou 144? Il est bien évident que pour être logique il faut donner un seul nom, ou bien autant que de formes discernables : 1458 si on est modéré, ou bien 16777 216, comme je l'ai indiqué ci-dessus, si on l’est moins, sans toutefois atteindre au degré de minutie des descriptions de M. Locard.
(1) Die Hieracien mitteleuropas, 1883. — On sait que ces auteurs ne se sont occupés que du seul sous-genre Pilosella dans cet ouvrage, et qu’ils ont décrit plus de trois mille « espèces » de Piloselles. En procédant de même pour les autres sous-genres de Hieracium, on arriverait à environ douze mille « espèces » (Voir : Commentaire sur le genre [Hieracium, bar M. Arvet-Touvet, in : Assoc, franc. avancement des sciences, congrès de Grenoble 1885, p. 420.
Car, il est bon d'insister sur ce point, l'A. striala présente tous les divers modes que nous avons énumérés en variation diffuse, et quand on examine un grand nombre de sujets d'un grand nombre de stations de celte espèce, on voit réellement défiler devant ses yeux le nombre presque indéfini de variations que nous venons de signaler. [l faut bien dire, toutefois, que parfois il y a localisation des caractères, et que dans ce cas la grande majorité des sujets d’une colonie présentent une physionomie spéciale; tel caractère semblera presque invariable ici, qui variera au contraire beaucoup làbas : toute une colonie, ou à peu près, pourra être /danica, ou Heripensis, où Lugduniaca. Mais ce ne sont là que des exceptions, et on ne voit nulle part, du moins à ma connaissance, dans le domaine de l’ÆZ. striata, de formes assez localisées, pour que des noms spéciaux soient justifiés.
On peut néanmoins observer quelques faits généraux, dans la distribution géographique des variations de l'A. striata ; mais l'adoption des vingt-sept noms spécifiques qui ont été proposés, ou l’adoption de tout autre nombre de noms analogues, ne ferait que gèner l’observation, et l’énonciation de ces faits généraux. La considération des rodes, ou façons d’être des caractères, est au contraire des plus favorables à cette étude :
1° Dans les régions siliceuses, où d’ailleurs les colonies d'H. striata sont toujours rares, et très peu populeuses, les coquilles sont minces; dans les régions calcaires, toutes choses égales d’ailleurs (c'est-à-dire à égalité de latitude, allitude, ete.), les coquilles sont épaisses. Ces deux modes pourraient être désignés par les termes {enuis et sotidus, ou mieux encore par ceux de silicola et calcicola, qui expriment la cause, et non pas seulement le fait.
2 Dans la portion septentrionale du domaine de l’espèce (bassin parisien), les coquilles sont grosses, et le test est
mince. À mesure qu'on se rapproche de la région de l'olivier, et du climat provençal, chaud et sec en été, les coquilles deviennent petites, et à test épais; en même temps le bourrelet intérieur du péristome grossit, se colore plus fréquemment en rose; enfin, la coquille est plus souvent ornée de bandes très foncées, parfois même confluentes. Les termes seplentrionalis el meridionalis exprimeraient assez bien ces deux extrêmes, si différents à première vue.
3° Enfin, « lorsque l'influence du milieu a pour effet de réduire d'une façon notable la durée de la période de développement, que ce soit sécheresse, chaleur, ou froid, la spire a un demi-tour, un tour, parfois même deux ou trois tours de moins qu'à l'ordinaire; quelques caractères de l'adulte, tels que certaines particularités de structure du péristome, déviation de la spire, ete., apparaissent prématurément, pour ainsi dire, et l'aspect de la coquille se trouve très notablement modifié ». (1) J'ai proposé, en 1882, d’appeller variété præmalura celte manière d'être, el de « réserver l’épithète -producta pour la variation inverse, qui s’observe plus rarement chez quelques individus doués d’une vitalité plus grande, ou placés dans des conditions de développement très favorables, et qui dépassent en quelque sorte le terme ordinaire de leur croissance. » Je crois, plus que jamais, à l'utilité de ces deux épithètes, pour exprimer les deux ensembles de caractères que je viens de définir; mais il convient, bien entendu, de les appeler des modes, quoiqu'its soient d'un ordre plus élevé, pour ainsi dire, que les modes globosus, depressus, reclus, ete.,qui expriment de simples particularités de structure et non pas, comme les lermes prœæmalurus et productus, une idée de causalité : arrêt de croissance, et excès de croissance. Chez l'A. striala, en particulier, le petit
(1) De la variabilité de l'espèce chez les mollusques terrestres et d’eau douce, in : Assoc. franc. avanc. sciences, 1882, Congrès de la Rochelle, p. 540.
nombre de tours de spire {paucispiralis), le dernier tour subcarené à sa naissance {subanqulatus et surtout angulutus), et l'insertion non descendante du bord supérieur de l'ouverture (rectus), sont le plus souvent (1) les différents éléments du mode præmaluwrus; inversement, le grand nombre de tours de spire {#ultispiralis), le dernier tour bien arrondi (rotundus), et le bord supérieur de l’ouverture bien descendant {deflexus), sont aussi les éléments du mode productus. Tous les échantillons de ma collection, qui m'ont été nommés Tolosana par Bourguignat, sont incontestablement pour moi des sujets præmaturus, anormaux et exceptionnels. Je les ai obtenus en cherchant, au milieu de gros lots de coquilles, les échantillons, en très petit nombre, un pour cent, ou peut-être même moins encore, qui présentaient un très petit ombilic {macroporus), le dernier tour bien anguleux à sa naissance {angulatus), un petit nombre de tours de spire (paucispiralis), et le bord supérieur de l'ouverture non descendant (rectus). Mais je ne saurais affirmer qu'il n°v ait pas quelque part, à Toulouse ou ailleurs, des colonies d’/T. striata, dont la majorité des sujets seraient, normalement, Tolosan«.
Que le lecteur ne s’effraye pas du grand nombre d’épithètes latines, de noms nouveaux, dira-t-il peut-être, que je propose pour une seule espèce; car je ne propose tous ces différents noms de modes, qu'à la condition bien expresse qu'ils serviront tous pour un grand nombre d'espèces voisines. Tandis que, par exemple, les modes globosus et depressus de chacune des hélices plus ou moins globuleuses de la faune européenne, ont recu à peu près tous des noms spéciaux, soit d'espèce, soit de variété, l'emploi de ces épithètes expres-
(1) Je dis Ze plus souvent, car il arrive aussi que ces caractères sont les caractères normaux de certaines colonies. C’est ainsi que le nanisme est chez l'homme, soil le résultat d’un
arrêt de croissance chez une race de granle taille, soit le caractère normal de certaines races.
sives, et non pas seulement conventionnelles, permettra de supprimer tous ces noms d'espèce ou de variété, noms bien inutiles et surtout aussi peu logiques que les vingt-sept noms d'hélices, différentes variétés de l’Helix striata, dont je viens de faire le procès. LÉ ER
Est-il besoin de faire remarquer que dans ce procès, je ne me suis pas plus épargné moi-même, que mon excellent collègue et ami M. Locard, et les autres malacologistes qui ont créé ces vingt-sept noms? Dans mes premiers travaux, en effet, j'ai suivi systématiquement la méthode de Bourguignat, parce que C’élait à vrai dire le meilleur moyen d’ana lyser minutieusement et consciencieusement le polymorphisme que j'étudiais. « La délimitation précise des groupes spécifiques dans un genre ne peut être que le couronnement, pour ainsi dire, et le résumé de toute l'histoire naturelle de ce genre... Vouloir dès le début, et nous ne sommes encore qu’au début de ces études, avouons-le, pour presque tous les genres, vouloir dès le début, dis-je, établir des coupes spécifiques et des variétés, c’est agir à contresens ; il est plus sage assurément de rester en dehors de tout système, el de nommer simplement au moyen d'un seul qualificatif joint au nom de genre toutes les formes suffisamment distinctes qu’on a l’occasion de rencontrer (1). » C'est ainsi que j'ai été amené, logiquement, à décrire, moi aussi, quelques-unes de ces prétendues « espèces nouvelles », dont la science est encombrée à l'heure actuelle. Mais l'analyse la plus minutieuse n’a de raison d’être qu’en vue de préparer des matériaux pour la synthèse la plus large; et dans ce travail de synthèse, que j'entreprends aujourd'hui, si tous les fails recueillis par Bourguignat et ses ans doivent trouver leur place, la plupart des noms nouveaux qui ont élé créés pour exprimer ces faits, me
(1) Revision sommaire du genre Moitessieria, in ; Feuille des jeunes naturalistes, 1884, p.409.
DES MOLLUSQUES DE FRANCE El
semblent devoir élre abandonnés. C’est du moins ce que je crois avoir démontré, dans ce chapitre, pour un premier groupe de vingt-sept de ces noms.
Avant de quitter l’Æ. striala, j'indiquerai sommairement la provenance et l'importance des matériaux qui mont servi pour l'étude de celte espèce. Actuellement (novembre 1894), j'ai dans ma collection 65 tubes d'A. striata, renfermant 992 coquilles; ces hélices ont été récoltées loutes par moimême, dans un très grand nombre de stations de la Provence, du Languedoc, du Bas -Dauphiné, et du Vivarais, et en dehors de ces régions, -aux environs de Lyon, Paris, Neuchàtel-en- Bray (Seine-Inférieure), Saint-Germain-des-Fossés (Allier), Saint-Martin d'Estreaux (Loire), et le Puy-en-Velay (Haute- Loire). En outre, j'ai aussi 25 tubes, renfermant 162 coquilles d'A. shriala recues de divers correspondants, et provenant de diverses régions de la France. Enfin, j'ajouterai qu'une cinquantaine d'échantillons, sur ces 1194 coquilles, ont été examinés, et déterminés par MM. Locard, Fagot, ou par Bour= guignat, c'est-à-dire qu'ils ont reçu de ces auteurs la plupart des vingt-sept noms, dont j'ai donné la liste au début de ce chapitre. Si done j'ai parlé de l'Helix striala, on conviendrai, sans doute, que c'est avec quelque connaissance de: cause.
En résumé, l'Aelix striata est un bon exemple d'espèce très polymorphe, et à polymorphisme diffus. Elle présente un très grand nombre de variations, sans qu'on puisse signaler de localisation bien nette pour aucune de ces variations. En outre, les espèces les plus voisines, Aelix caperala, candidula et Bollenensis, sont assez distinctes pour qu'il soit relativement facile, à qui a bien étudié ces trois espèces, de ne pas les confondre avec les si nombreuses variétés de l’'Helix striata.