INVERSION DES GARACTÈRES DIFFÉRENTIELS

Lorsque deux espèces sont voisines morphologiquement, l'amplitude de variation de leurs caractères peut ètre telle qu'il y ait en quelque sorte inversion complète entre ces caractères.

Supposons, par exemple, deux espèces A et B, différant, entre autres choses, par la grosseur relative de la coquille : À est toujours plus grosse que B. Considérons une station S, où Je mode major domine chez les deux espèces ; les sujets a, de l'espèce À, et les sujets b, de l'espèce B, sont tous fort gros, tous les a, étant toutefois notablement plus gros que les b.. Considérons maintenant une autre station S,, où c’est au contraire le mode minor qui domine; tous les sujets a, et b, sont fort petits, tous les b, étant toutefois notablement plus petits que les a,. Mais il arrivera que certains individus b,; seront plus gros que certains à, : dans une colonie, certains représentants de l'espèce A seront donc plus petits que dans une autre colonie, certains représentants de l'espèce B.

Ce que nous venons de dire de la grosseur relative des coquilles peut se dire de tous les autres caractères différen tiels, qui séparent les espèces voisines morphologiquement, espèces qui sont parfois très distinctes physioloyiquement (àtempéraments différents), ougénéalogiquement(aucunintermédiaire morphologique dans les colonies communes) (1), ou

(4) J’emploie ici le mot généalogique dans le sens de : « relatif aux phénomènes de la filiation », c'est-à-dire que j'élarzis un peu, sans le modifier d’ailleurs, le sens dans lequel on emploie généralement ce mot. A. de Quatrefage exprimait cette même idée au moyen du mot « physiologique », que je crois préférable de réserver pour désigner ce qui est « relatif au mode de réaction de l'orzaaisme vis-à-vis ‘les infliences de milieu », sens qui est plus conforme à l'aeception urdinaire de ce mot, et qui exige d'ailleurs une expression distincte.

géographiquement (domaines respectifs n'empiétant pas l'un sur l’autre). En effet, toute variation de forme, d'ornementation, de coloration, peut se ramener, en définitive, à la variation d'un élément géométrique, ou d'un rapport de deux grandeurs, et l'exposé précédent, dans lequel nous avons considéré seulement la grosseur relative de deux coquilles, peut se répéter presque sans modification, en considérant la variation de grandeur de cet élément, ou de ce rapport.

Un excellent exemple de l'inversion des caractères nous est fourni par les Helix acuta et ventricosa. Ces deux espèces différent, en somme, en ce que la coquille de la première est bien plus effilée que celle de la seconde. En d’autres termes, le rapport de la longueur au diamètre est plus grand chez l'acuta que chez la ventricosa. Ces deux noms sont même très heureux, en ce qu'ils expriment clairement cette différence ; la coquille de l'acula est aiguë, celle de la ventricosa est ventrue. Mais chez l’une et chez l’autre espèce, ce rapport de la longueur au diamètre varie dans des limites assez étendues, et on peut distinguer pour chacune d’elles les modes elongalus et obesus. Or il arrive que des individus appartenant au mode obesus de l'A. acuta sont aussi ventrus, aussi obèses, que des individus appartenant au mode elongatus de lH. ventricos«.

Mais la question mérite d'être précisée. Tout d’abord, il faut établir que l'A. acuta et V'H. ventricosa doivent être séparées spéciliquement. Le fait ne faisait aucun doute pour moi, déjà depuis longtemps, lorsque j'en ai oblenu, le 22 novembre 1892, la preuve péremptoire. Cette conviction résultait de ce que partout où j'avais récolté l'une ou l’autre de ces deux espèces, à la condition de considérer un certain nombre d’individus, douze où quinze environ, je n'avais jamais éprouvé la moindre hésitation pour les distinguer. En d’autres termes, les Æ. acu!a et venltricosa ne cohabitent généralement pas

dans les mêmes stations: et si on peut hésiter en présence d’une coquille un peu écourlée (mode obesus) d'acuta, ou d'une coquille un peu allongée (mode elongulus) de ventricosa, en examinant un cerlain nombre de sujets de chaque station, on voit très nettement, et sans qu'aucune indécision soit possible, que telle station est en définitive occupée par VA. acuta, telle autre par l'A. ventricosa.

Mais la preuve péremptoire que j'ai obtenue enfin, le 22 novembre 1892, m'a été fournie précisément par une station où les deux espèces cohabitent : c'est une prairie de la banlieue d'Avignon, à un kilomètre environ (sur le bord gauche de la route d'Avignon au Moulin-Notre-Dame, au sud de la ville, prairie où j'étais allé, conduit par M. le major Caziot, recueillir l'Helix talepora Bourguignat. Dans cette prairie, les A. acuta et ventricosu abondent, et il n’y a aucun intermédiaire entre les deux formes : sur plusieurs centaines d'individus récoltés, ou examinés, pas une seule indécision n'était possible. Il est évident qu'il y a une barrière généalogique entre ces deux hélices, impossibilité de l'accou plement croisé, ou répulsion instinctive, ou infécondité du croisement, peu importe, en tout cas barrière généalogique, d'où nécessité absolue de donner des noms distincts à ces deux groupes réellement distincts en fait, nécessité en un mot de les séparer spécifiquement.

Les Helix acuta et ventricosa font partie d’un groupe d’espèces annuelles qui habitent principalement les plaines humides, les prairies basses et les dunes littorales de tout le pourtour de la Méditerranée. Ce sont les FH. rhodostoma, variabilis, acutu, ventricosa, conoidea, trochoides, contermina, pyramidata, terrestris, explanata, ete. De ces espèces, quelques-unes s’écartent fort peu du littoral; telles sont les J. explanata et conoïdea; d’autres, au contraire, s’en éloignent considérablement, telles que les IH, rhodostoma et

variabilis, à tel point qu'on pourrait facilement méconnaitre leur origine en quelque sorte méditerranéenne, si on négligeait de remarquer combien leurs colonies sont plus nombreuses et plus populeuses à mesure qu'on se rapproche des rivages de la Méditerranée. Les Helix acula et ventricosa sont, sous ce rapport, à peu près intermédiaires ; mais l'A. ventricosa semble pouvoir, moins facilement que l'A. acuta, se soustraire à l'influence maritime, et fonder des colonies prospères loin du littoral. ”

Voici la liste des stations où j'ai récolté ces deux espèces.

D'abord l'Aelix acuta :

Fortifications d'Antibes (Alpes-Maritimes), à l’intérieur de la ville; — alluvions du Gapeau, à Hyères (Var); — alluvions de la Reppe, à Ollioules (Var); — les dunes en arrière de la plage des Lèques, sur l'emplacement de l'ancienne ville grecque de Tauroentum, près de Saint-Cyr (Var); — la calanque de Sormiou, entre Cassis el le cap Croisette (Bouchesdu-Rhône); — lile de Pomègues, dans la rade de Marseille — entre Marseille et Carri-le-Rouet (Bouches-du-Rhône), à Saint-Henri, l'Estaque, et un peu en arrière de la côte, à Ensué; — dans tout le pourtour de l'étang de Berre, à Rognac, Saint-Chamas et Istres; —- à Fos (Bouches-du-Rhône); — à Entressen (Bouches-du-Rhône); — aux environs d'Avignon (Vaucluse); — aux alentours de la fontaine d'Eure, à Uzès (Gard); — dans les pelouses sableuses, près du littoral, en dessous du fort des Mattes, dans la presqu'ile de Leucate (Aude); — aux environs d'Angoulême (Charente); — aux environs de la Rochelle, entre Esnandes et la Rochelle (Charente-Inférieure).

Et, d'autre part, l'Aelix ventricosa :

Fortifications d'Antibes (Alpes-Maritimes), en dehors de la ville, au sud-est, au bord du rivage; — entre Golfe Juan et Antibes ; — île Saint-Honorat, près Cannes (Alpes-Maritimes) ;

— alluvions du Gapeau, à Hyères (Var); — alluvions de la Reppe, à Ollioules (Var); — alluvions du Lar, à Rousset (Bouches du-Rhône); — le Rouet, sur le bord de l'étang qui est enfermé entre la route de Carri-le-Rouet (Bouches-du- Rhône), et le cordon littoral; — alluvions de la Touloubre, à Saint Chamas (Bouches-du-Rhône); — alluvions du ruisseau de Rocsalières, près d'Apt (Vaucluse); — alluvions de l’Alzon, au pont des Carettes, à 2 kilomètres environ au sud d'Uzès (Gard); — alluvions du Gardon, au moulin de la Baume, à 10 kilomètres en amont du Pont-du-Gard.

Les H. acuta d'Avignon, d'Angoulème et de la Rochelle sont remarquablement effilées ; les {/. ventricosa des alluvions de la Reppe, à Ollioules, sont remarquablement obèses. Mais, par contre, les 1. acula des alluvions de la Reppe sont obèses, relativement (mode obesus de l’acula), et les H. venlricosa des dunes du cordon littoral, à Hyères, sont eflilées, relativement (mode elongatus de la ventricosa). Parmi ces acula des alluvions de la Reppe et ces ventricosa d'Hyères, il est possible, sinon facile, de trouver des coquilles absolument pareilles, indéterminables eu un mot, si on fait abstraction, pour chacune d'elles, des autres individus qui leur étaient associés, dans l’une ou l’autre station.

Nous pouvons donc noter en passant celte conséquence importante du fait, très fréquent en somme, de l'inversion des caractères différentiels : {a détermination des échantillons d'espèces voisines morphologiquement est fort sujette à erreur, lorsqu'on n'a pas soin d'envisager les caractères moyens de l’ensemble de chaque colonie, plutôt que les caractères indi-viduels de tel ou tel sujet, peut-être anormal, qu’on a recueilli et étudié isolément. |

Il ne faudrait pas prendre le mot inversion à la lettre. Il y aurait, en toule rigueur, inversion, si par exemple, on ren contrait une coquille d'A. acula présentant à un tel point le

mode obesus, qu'elle serait plus ventrue, qu’une coquille d'A. ventricosa présentant à un haut degré le mode elongalus, Bien que de telles inversions se rencontrent parfois (nous aurons même à en citer un exemple remarquable au chapitre suivant), en général, l'inversion n'est pas aussi prononcée; la différence morphologique est annihilée, mais noninlervertie, et il y a simplement confusion : lescaractères nettement distinctifs de deux espèces voisines en arrivent parfois à ne plus différer, si on compare certains individus de l’une des espèces avec certains individus de l'autre espèce, provenant d'une autre région.

Les Helix nemorals et hortensis présentent d'une façon fort nette l'inversion de presque tous leurs caractères diffé rentiels; mais chez ces deux espèces, ce phénomene est compliqué d'autres particularités intéressantes, et dès lors, il est moins facile à étudier, plus compliqué, en somme, que chez les À. acuta et venlricosa ; nous examinerons en détail, et d’une facon spéciale, dans le chapitre suivant, les rapports qu'ont entre elles ces deux espèces.

Je terminerai ce chapitre par un dernier exemple. Les Helix trochoides et pyramidata sont des espèces certes assez distinctes, en France tout au moins. La {rochaides est toujours bien plus petite, et, en outre, elle porte un bourrelet caréné tout à fait caractéristique. Quoique j’eusse déjà récolté l'une et l’autre de ces deux espèces en plus de vingt endroits differents, je ne supposais pas qu'il püt jamais y avoir la moindre confusion entre elles, lorsque, le 27 octobre 1881, je rencontrai, dans l'ile de Pomègues, une colonie fort curieuse de {rochoides : les coquilles sont en majorité énormes, relativement (mode major), et le bourrelet carené est sur la plupart d’entre elles très peu marqué; sur un petit nombre il est même complètement effacé. — D'autre part, j'ai reçu, en juillet 1893, de M. de Monterosato, différentes variétés de pyramidata, présentant toutes le mode ninor, sous les noms de:

64 RECHERCIIES SUR LE POLYMORPHISME H.(Xeroctivia) Licodiensis, Cafici; — de Vipriani, Sicile;

H. (Xeroclivia) nuperrina, Morterosato; — de Castelbuono, Sicile ;

H. (Xeroclivia) trochoidella, Monterosato; — de Siacca, Sicile.

Or, j'ai pu trouver, facilement, sur les douze pyramidata provenant de Castelbuono, une coquille absolument identique à l’une de mes frochoides de Pomègues. Il n'y a aucune différence dans la taille, le profil général de la coquille, la grandeur de l’ombilic, la forme de l'ouverture; tout au plus pourrait-on noter que la pyramidatu de Sicile est peul-être un peu plus fortement s{riée que la frochoides de Pomècoues. Cette dernière particularité est d'autant plus singulière que, en Provence du moins, la pyramidala est toujours moins striée que la &rochoides. Mais en Sicile, si j’en juge par les très nombreuses séries de pyramidata et de trochoïdes que je dois à l'obligeance de M. de Monterosato, c’est en général l'inverse. C'est-à-dire que la frochoides n’est guère plus variable en Sicile qu'en Provence; au contraire, la pyr'amidata, très peu variable en France, est en Sicile, et je pourrais dire aussi en Tunisie, un véritable protée : les stries de la coquille sont tantôt énormes, tantôt effacées, l’ombilic est tantôt large, tantôt étroit, etc., etc.

Il est probable que plus j'élargirai le champ des mes études, sur les régions voisines de la France, plus j'aurai à constater de nombreux cas d'inversion des caractères différenliels. Il est bien évident, en effet, que pour juger de toute ’emplitude de variation d’un caractère, il faut envisager celui-ci dans toute l'étendue du domaine de l'espèce à laquelle il appartient. Toutefois, même en me bornant à la France, j'aurai encore à signaler plusieurs autres exemples d’inversion, dans la suite de ce travail.