CHAPITRE II

ÉTUDE DESCRIPTIVE, BIOMÉTRIQUE ET ÉCOLOGIQUE DES SIX FORMES DE JAZRA MARINA

Les Jaera qui répondent aux diagnoses générique et super-spécifique données ci-dessus se répartissent aisément, quant aux mâles, en six

1. 11 est prosque certain que CARUS, qui a signalé la présence de J, albifrons à Naples, a confondu cette espèce avec J, hopeana COSTA (voir ARCANGELI),.

groupes fondamentaux !, parfaitement définis par autant de manifestations différentes des caractères sexuels secondaires portés par les péréiopodes. Les femelles qu'on peut, soit à l’occasion de récoltes effectuées dans des populations homogènes, soit par élevage, rapporter aux groupes précédents, ont au contraire des aspects tellement semblables que tout essai de classement, et de détermination, reposant sur un simple critère morphologique, s'avère très incertain dans les cas les plus favorables» et souvent même voué à un échec total. Je démontrerai, dans la suite de ce mémoire, que ces femelles, phénotypiquement indiscernables, transmettent pourtant, aux mâles de leurs descendances, des caractères héréditaires propres à l’une ou l’autre des formes. Il résulte de cette correspondance entre le polytypisme phénotypique des mâles et les diverses potentialités génotypiques des femelles que les /. m. apparaissent aujourd'hui comme scindées, dans la nature, en un certain nombre d'espèces très voisines, éléments de leur polytypisme, espèces dont les préférences écologiques expliquent la distribution.

L'étude morphologique de ces espèces se ramène nécessairement, tout au moins dans une large mesure, à celle des seuls mâles. Elle se limite naturellement à quelques variantes caractéristiques, jouant sur le modèle fondamental qui définit une Jaera marina.

FoRSMAN a basé ses diagnoses « subspécifiques » sur les différenciations sexuelles des pattes thoraciques, qui fournissent un critère qualitatif effectivement suffisant, très manifeste, et commode pour le systématicien. Il a attaché en outre, pour certaines formes, une importance peut-être exagérée à des particularités de coloration, point sur lequel je reviendrai au cours de la seconde partie de ce travail. Il convient d'ajouter aux caractères précédents la garniture de soies de la zone marginale du corps, qui diffère suivant les espèces, sans offrir, en raison de sa complexité, un grand intérêt pour leur détermination. Enfin, l’analyse biométrique qui précise, d’une part, les données descriptives relatives aux péréiopodes, a révélé, d’autre part, entre cinq populations, représentatives de cinq espèces, que j’ai observées, des éléments différentiels importants en permettant de comparer, autrement que par des expressions vagues et subjectives, les aspects, assez dissemblables d’une espèce à l’autre, que revêt la forme générale du corps.

1. Ce nombre traduit l’état actuel, probablement incomplet, de nos connaissances et néglige, par suite de leur rareté, les hybrides naturels.

L'étude biométrique de la croissance fournit d’ailleurs la solution la plus rigoureuse à un problème taxinomique assez délicat, inhérent à la biologie des Jaera, de la plupart des Isopodes et de nombreux Crustacés. S’il est possible, en effet, de décrire avec une précision suffisante, compte tenu de sa variabilité, l’état imaginal ou définitif d’un animal à nombre de mues limité, il est beaucoup plus difficile de définir les caractères systématiques d’une espèce dont les individus changent graduellement de forme, et enrichissent progressivement leur ornementation presque aussi longtemps qu’ils vivent, au cours des mues, parfois nombreuses, qui se poursuivent après la maturité sexuelle. Pour des raisons évidentes, on ne peut songer que dans des cas très particuliers à définir un stade de référence, consécutif à une mue de rang donné et à employer, dans les comparaisons entre espèces ou races, ce stade arbitraire comme un homologue artificiel d’une étape imaginale. Aussi la systématique classique — j'utiliserai d’ailleurs ses méthodes dans les parties purement descriptives de mon travail — repose-t-elle simplement sur le principe, très généralement valable, que les mues post-pubérales n’apportent à un état adulte moyen, pris comme base descriptive, que des remaniements de détail, assez peu importants pour laisser un doute sérieux sur la détermination des espèces, malgré une extrapolation inévitable. Il est à peine besoin de dire que, pour être valables, ces diagnoses doivent se rapporter à des états à peu près homologues de la vie des animaux et n’utiliser que des caractères peu variables dans la phase considérée : MENZIES et Warp- ZUNAS (1948), par exemple, ont récemment critiqué l'emploi, pour la reconnaissance des espèces nord-américaines d’Zdoteidae, de critères dont ils ont montré la grande variabilité, en fonction de la taille, chez la Pentidotea resecata (STIMPSON) qu'ils étudiaient. Mais il va de soi que le procédé pragmatique de la systématique traditionnelle devient inefficace lorsqu'il s’agit d'apprécier les petites particularités quantitatives, intraduisibles en langage descriptif, et d’ailleurs insaisissables dans leur continuelle variation, que présentent des formes (espèces ou races) voisines. A ce degré d’exigence, et notamment chez les Arthropodes qui constituent un matériel de choix à ce point de vue, la recherche taxinomique a nécessairement recours à une étude biométrique de croissance relative. Cette méthode, en résumant en une formule simple — ou en un petit nombre de formules — dont les paramètres sont définis numériquement, avec une précision connue, la multitude d'états morphologiques correspondant à chacun des caractères étudiés, considéré statistiquement, en

fonction de la taille, au cours de la croissance, sur un ensemble représentatif d'individus, complète les connaissances descriptives et autorise seule des comparaisons sensées. Elle conduit d’ailleurs à subdiviser la croissance en un certain nombre de grandes étapes, confirmant ainsi les résultats obtenus par la simple analyse morphologique des différents stades, observés à partir de la naissance, et permet de pousser la comparaison entre étapes homologues, en deçà de la série post-pubérale, notamment à la phase de prépuberté, qui nous intéresse spécialement dans le cas présent, en tant que période critique d'apparition, dans la plupart des formes, des caractères sexuels secondaires.

Avant de présenter les caractéristiques morphologiques, — qualitatives ou quantitatives —, et écologiques des six espèces du complexe J. m., je donnerai quelques indications sur les méthodes qui m'ont aidé à les définir.

A. — Récolte, conditions d’élevage et méthodes d’étude (descriptive et biométrique) des Jaera marina.