Il ne s’agit évidemment pas ici de lignées létales

2, Les caractères signalés en italique permettent de définir le numéro d'ordre du stade.

parfois que, sur l’un ou l’autre de ces segments, une des deux soies manque d'un côté. Le septième segment thoracique porte une soie de chaque côté ; il est relativement plus développé qu’au stade I, mais demeure pourtant nettement moins large que les segments antérieurs ; i{ ne porte jamais la moindre ébauche de pattes. Dans la forme albifrons, le fouet

F1G. 11. — J. m. albifrons. Jeune de stade II (étape juvénile).

antennaire compte régulièrement 9 articles. Le sexe demeure indéterminable.

Stade III (fig. 12). — L’ornementation en soies de la zone marginale du corps et le nombre d’articles du fouet antennaire (11 en moyenne au stade IIT) deviennent trop variables, après le stade IT, pour constituer des éléments caractéristiques des stades suivants. Mais le stade IIT est rigoureusement défini par l’apparition, sur le septième segment thoracique, qui est maintenant à peine moins large que les autres segments, de la première ébauche des septièmes

péréiopodes!, sous forme de boudins recourbés, pourvus d’articulations peu distinctes, et dont les extrémités distales apparaissent parfois entre le bord postérieur du segment 7 et l'abdomen (fig. 12 et 13).

Fra, 12. — J, m. albifrons. Jeuno de stade III (étape juvénile).

Les P 6 ne montrent aucune trace de lobe, mais le pléotelson présente déjà, suivant les individus, des différences de largeur assez notables, premier indice d’une différenciation sexuelle, Bien qu'il soit impossible, en fonction de ce caractère, de séparer toutes les J. m. de ce stade en

1, FORSMAN a désigné ces trois premiers stades, dépourvus de P 7 ou ne possédant que des P 7 incomplets,

sous le nom de stades Manca (Mancastadien), par analogie avec une terminologie introduite par ZIMMER (1926) pour les Cumacés, à qui manque aussi, à la naissance, la dernière paire de pattes thoraciques.

deux lots distincts, on peut prévoir, avec une probabilité d'erreur faible, le sexe de certains individus, réalisant les cas extrêmes d’un pléo-

FIG. 13. — J. m. albifrons. Péréiopode 7 chez un jeune de stade III.

telson particulièrement large (sexe mâle) ou étroit (sexe femelle). C’est cependant dans un cas seulement, que je vais décrire, que la détermination du sexe mâle peut être faite sans erreur possible.

Tous les jeunes offrent, quant à la structure des pléopodes antérieurs, le type d'organisation qui se maintient chez les femelles adultes : les pléopodes I leur font défaut ; les pléopodes II sont fusionnés en un opercule semi-circulaire recouvrant les paires branchiales. En observant, du côté ventral, certains stades III, en général assez grands et possédant un pléotelson large, on peut suivre, en un ou deux jours, la formation de l’ébauche des pléopodes II, pairs, caractéristiques des mâles, à l’intérieur même de l’opercule (fig. 14) : de chaque côté d’un premier décollement médio-postérieur apparaissent deux autres décollements de moindre importance. Ces cinq décollements s’amplifient progressivement, notamment le médian, délimitant bientôt deux organes trilobés. Lors de la mue qui fera passer ces animaux au stade IV, les organes trilobés se dégageront de leur fourreau operculaire et constitueront les deux pléopodes IT, bien séparés, du prémäle. Le lobe le plus voisin de la ligne de symétrie formera l’organe géniculé du pléopode IT, le lobe intermédiaire, un article rapporté, inséré près de la base de l’organe géniculé, et le lobe latéral dans lequel on voit se former, avant la mue, des fibres musculaires, le sympodite de ce pléopode copulateur (comparer les fig. 14 et 15). Je désignerai sous le nom d’avant-prémäles les individus qui préparent ainsi leur mue de prépuberté. L'état d’avant-prémâle précède toujours l’état prémâle. Un avant-prémâle donne toujours, après sa mue, un prémâle.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T, 90. — Faso. 4, 14

On peut donc reconnaître, parmi les stades IIT, des individus qui, réalisant leurs tendances 4 ou © de façon plus ou moins nette, passeront au stade IV sans subir de modification morphologique profonde, et des avant-prémâles qui donneront des prémäles de stade IV.

F1G, 14, Différenciation des pléopodes II à l’intérieur de l’opercule chez les avant-prémâles : I et IX, deux étapes successives de cette différenciation ; III, état postérieur à II, précédent de peu la mue de prébuberté et montrant le développement de la musculature dans la région basale du futur organe copulateur,

Stade IV juvénile de tendance mâle. — Au delà du stade IIT, on ne dispose plus d'aucun caractère qualitatif pour déterminer les stades ultérieurs, dont le numéro d'ordre ne peut, dès lors, être fixé que par le nombre de mues subies par des individus isolés en élevage à l’un des

trois premiers stades.

Les péréiopodes 7 des stades IV ont acquis un aspect normal, encore

qu'ils soient de taille nettement plus petite que les P 6. Les J. m. de sexe male se distinguent aisément de celles de sexe femelle par l’élargissement de la partie postérieure du corps et par leur aspect plus ramassé.

La plupart des stades IV juvéniles qui manifestent ces tendances mâles deviennent, au cours de ce stade, des avant-prémäles qui donneront des prémâles de stade V. Certains avant-prémäles de stade IV

FIG. 15. — .J. m. albijrons. Pléopode II de prémâle.

montrent, sur les carpopodites des P 6, une ébauche de lobe, tandis que d’autres possèdent des P 6 d’aspect encore indifférencié.

Les portées successives d’une même femelle, fécondée par le même mâle, donnent des proportions variables d’avant-prémâles de stades LIT et IV. Il semble que les conditions externes aient une influence prépondérante sur la manifestation plus ou moins précoce de la sexualité.

Stade V juvénile de tendance mâle. — On s’aperçoit, «a posteriori, que de très rares stades IV juvéniles, de tendance 4, muent sans donner de prémâles de stade V. Tous les stades V juvéniles qui en dérivent deviennent, au cours de ce stade, des avant-prémäles de stade V d’où

/ / PE FIG. 16, — J, m. albifrons. Divers types de préopercule, chez des prémâles.

naîtront des prémales de stade VI. Les P 7 des stades V sont sensiblement de même taille que les P 6.

Étape de prépuberté — stade prémäle. — L'étape de prépuberté comprend un seul stade de la croissance des individus. Ce stade peut être soit le quatrième, soit le cinquième, soit, exceptionnellement, le sixième.

Quel que soit leur numéro d'ordre dans la série des stades, tous les prémâles possèdent les deux premières paires de pléopodes : en même temps que les pléopodes IT, copulateurs, libérés par la mue de prépuberté (fig. 14) apparaît le préopercule, porté par le premier segment abdominal libre, et représentant les pléopodes I. Les préopercules des prémâles présentent des aspects assez différents suivant les individus, sans qu’on puisse établir un lien étroit entre le stade ou la taille du prémâle et une différenciation plus ou moins poussée du préopercule. La fig. 16, repré-

FIG. 17. — J. mn. albifrons. Préopercule d’un mâle de stade V.

sente un préopercule très indifférencié, entièrement dépourvu de soies, et dont la partie distale est à peine élargie. Les fig. 16,, 16, et 16, montrent des préopercules qui ont été choisis entre une multitude d’états, pourvus d’une, deux et trois soies de chaque côté, sur leur marge distale et réalisant progressivement, par l'élargissement transversal de leur partie postérieure, par la complication des rainures qu’elle porte, par le développement d’un lobe latéro-distal, la forme qui caractérisera les mâles pubères (fig. 17). Tout se passe comme si la vitesse d’organogenèse du préopercule, d’une part, l'intervention plus ou moins précoce des phénomènes physiologiques qui provoquent la mue de prépuberté, d’autre part, étaient largement indépendantes. La différenciation progressive, probablement continue, du préopercule, peut ainsi être coupée par la

mue de prépuberté à des étapes variables suivant les individus ; chaque prémâle révèle donc un état de différenciation définie du préopercule, mais la série des préopercules, pour de nombreux prémâles, figure les états successifs de l’organogenèse, masquée sous la morphologie fixe de l’avant-prémâle, qui se déroule, au cours de l’intermue précédant la mue de prépuberté, pour aboutir aux préopercules les plus évolués (fig. 16,) des prémâles.

Les préopercules de prémâles, sous ces états les plus différenciés, diffèrent cependant toujours de ceux des mâles par l’absence de crochets latéraux, de soies latéro-distales et par le fait que leur bord postérieur se relie par une ligne courbe aux bords latéraux. Ces caractères sont suffisamment constants et nets pour permettre, à eux seuls, la reconnaissance d’un stade prémâle.

Une corrélation pratiquement absolue existe entre la formation des pléopodes copulateurs et l’apparition du préopercule. Je n'ai observé qu’une fois l’existence d’un préopercule bien développé sur un animal possédant par ailleurs un opercule de type juvénile ou femelle ; il ne s'agissait nullement d’un cas d’intersexualité, mais de la dissociation, dans leur ordre d’apparition, de deux caractères dont la manifestation est normalement simultanée : déjà prémale par la présence du préopercule, l'animal est « devenu » avant-prémale, au cours de l’intermue, par formation des ébauches des pléopodes copulateurs à l’intérieur de son opercule ; il à, par la suite, donné un male tout à fait normal.

Les péréiopodes 6 et 7 sont, jusqu’au stade de prépuberté, à l’exception toutefois de ceux de certains avant-prémales de stade IV qui montrent la réalisation précoce d’un lobe, de type indifférencié : leurs carpopodites portent seulement la soie droite sub-distale et, le plus souvent, la frange de soies courtes (celle-ci pouvant faire défaut, non par dédifférenciation, mais par retard de différenciation, aux P 7 de stade IV).

Tous les prémales de la population étudiée, quel que soit leur stade, montrent une différenciation sexuelle de leurs péréiopodes postérieurs. FoRSMAN signale pourtant, pour les populations suédoises de la forme albifrons, la possibilité exceptionnelle d’une manifestation tardive, postérieure à la puberté, de ces caractères.

Prémäles de stade IV.— Le lobe de P 6 est toujours présent, et d’autant plus marqué que le prémâle est plus grand. Il porte toujours, dans

sa partie proximale, la soie droite sub-distale et le plus souvent, à son bord distal, la frange de soies courtes : il n'existe parfois, sur des lobes peu apparents, aucune soie en crochet (fig. 18), mais généralement, on observe, dès ce stade, 1, parfois 2, exceptionnellement 3 soies en crochet.

Les P 7, dont c’est la première manifestation sous une forme non embryonnaire, sont nettement plus courts que les P 6, et d'autant plus courts par rapport à P 6 que le prémâle est plus petit ; un élargissement

FIG. 18. — J, m. albifrons. Péréiopodes 6 (fig. 1) et 7 (fig. 2) d’un prémâle de stade IV. Le trait qui indique J’échelle représente 0,2 mm.

distal du carpopodite, parfois à peine marqué, représente la première ébauche du lobe, toujours moins important que celui de P 6. Il existe au plus, sur ce lobe 7, 1 soie en crochet, qui fait généralement défaut.

Prémäles de stade V. — Les P 6 et P 7 ont à peu près même taille chez les prémâles de stade V (et de stade VI). Tous deux portent des lobes bien apparents. Le nombre des soies en crochet qui accompagnent la soie droite sub-distale varie de 2 à 5 pour le lobe 6, et de 1 à 2 pour le lobe 7.

Étape de post-puberté — stades mâles. — Après la mue de puberté, chaque prémâle devient un mâle, capable de se reproduire. Les mâles

les plus précoces, provenant de prémäâles de stade IV, sont donc de stade V, mais l’état mâle peut se réaliser seulement aux stades VI ou, exceptionnellement, VII.

Au cours des mues post-pubérales, les mâles ne subissent plus de changements morphologiques importants jusqu’à leur mort.

Leur préopercule, quel que soit le type du préopercule des prémâles précédents, réalise la forme caractéristique de la super-espèce J. m. les crochets latéraux sont apparus, ainsi que des soies latéro-distales ; le bord postérieur, sub-rectiligne, se raccorde à angle droit avec les bords latéraux, une pointe émoussée marquant le sommet de ces angles distaux.

Les caractères des péréiopodes sexuels ont été donnés plus haut.

Développement des femelles (après le stade II1). — Les femelles ne subissent pas de changement morphologique notable au cours des stades IV, V, VI et VIL Les P 7, plus courts que les P 6 au stade IV, leur deviennent sub-égaux au stade V, pour les dépasser légèrement par la suite. Durant le stade VII, sans qu’on puisse définir morphologiquement une prépuberté, des chapelets d'œufs se chargent, dans les deux cordons ovariens, situés latéralement par rapport au tube digestif, d’un beau pigment vert au cours de leur grand accroissement. Après la mue suivante, la femelle est porteuse d’oostégites, limitant une chambre incubatrice ou marsupium où sont pondus les premiers œufs. Des états préparatoires à la ponte (oostégites absents), et des périodes d’incubation (ponte dans le marsupium), séparés les uns des autres par des mues, alternent ensuite régulièrement. En fonction de la présence d’oostégites, les 9 incubantes sont relativement plus larges que les autres.