ÉTUDE BIOMÉTRIQUE

L'étude biométrique d’une population de la forme albifrons, issue de Jaera vivant à proximité du Laboratoire (voir p. 211), a porté sur la totalité de la croissance des animaux menant une vie libre, après leur sortie du marsupium maternel.

Elle nous permettra de préciser le meilleur mode de groupement des animaux, du point de vue d’une analyse de croissance relative et nous montrera que, pour les autres formes de J, m»., et dans les limites d'un travail suffisamment eMicace, l'analyse restreinte aux mâles et

aux prémâles fournit les éléments les plus favorables à des comparaisons inter-spécifiques démonstratives, à l’intérieur du complexe J. m.. L'exposé des résultats biométriques peut être subdivisé commodément en deux parties : la première sera consacrée à l'étude de la forme du corps et je lui ajouterai les données relatives au préopercule ; la seconde traitera de la croissance relative des péréiopodes. Ce plan conduit d’ailleurs, dans une large mesure, à examiner successivement la croissance dés deux grandes catégories de variants sexuels des mâles.

FORME DU corps.

a) Croissance de |, en fonction de L,, (fig. 20).

Je commencerai par définir les principales modalités de la croissance relative des segments du corps, en analysant avec un soin particulier l'exemple complexe de /, considéré en fonction de L,,. L,,, pour les stades juvéniles, constitue une grandeur de référence beaucoup plus sûre que la taille.

643 animaux, appartenant à tous les stades précédemment définis !, ont été mesurés. Seuls les individus de sexe mâle ont été étudiés, à partir du stade de croissance où les deux sexes deviennent reconnaissables sans erreur possible. Le stade de chacun des individus impubères a été déterminé soit morphologiquement, soit par élevage, les jeunes J. m. étant prélevées au hasard parmi de nombreuses descendances. Les J. m. de stade IIT ont été séparées en individus de sexe indéterminable et en avant-prémâles, celles de stade IV en avant-prémäles et en prémales. Cinq états juvéniles et deux états de prépuberté (prémâles de stade IV et de stade V) ont donc été reconnus. Seuls les stades postérieurs à la puberté (phase mâle) n’ont pas été précisés, et les mâles mesurés ont été sélectionnés en fonction de leur taille.

Une étude graphique sommaire semble montrer que deux droites d’allométrie successives suffisent à représenter toute la croissance, entre les jeunes de stade I et les plus gros mâles, l’abscisse du point anguleux où se coupent ces droites se trouvant au voisinage de 1,150. Selon ce schéma très simple et de type classique, la première droite, de pente 1,88,

1. Je ne tiendrai cependant pas compte, dans l'étude biométrique, des avant-prémâles de stade V, ni des prémâles de stade VI, exceptionnels pour la population considérée.

traduirait une allométrie fortement majorante de /, par rapport à L,», au cours des étapes juvénile et de prépuberté, la seconde droite, de pente 1,08, correspondant à l’étape post-pubérale (phase mâle).

Une observation plus attentive du graphique représentatif de la croissance relative des grandeurs étudiées confirme pleinement l’interprétation précédente pour la phase mâle, mais démontre la nécessité d’une analyse plus poussée, pour les étapes antérieures à la puberté.

Les points représentatifs de la phase mâle (X variant de 1,075 à 1,70) se répartissent en effet régulièrement, en une distribution manifestement unique et linéaire ; ils se placent en quantité égale de part et d'autre de la meilleure droite, un équilibre pondéral se trouvant réalisé sur toute la longueur de celle-ci, et l’ajustement obtenu s’avérant très satisfaisant. Une relation d’allométrie simple (allométrie de croissance), dont les coefficients sont aisément calculables (Tableau I), représente donc au mieux la croissance relative de /, en fonction de L,,, pour l’ensemble des mâles.

La première droite, dont la pente apparaît curieusement élevée pour une allométrie de croissance, ne fournit au contraire qu'une représentation grossière des données expérimentales : des ensembles importants de points sont entièrement déjetés d’un côté de la droite, alternativement au-dessus ou au-dessous d’elle et l'équilibre pondéral moyen résulte de la compensation régulière de déséquilibres successifs. La solution simple initialement proposée, masquant une complexité que mettra en relief une analyse détaillée de la croissance, au cours des étapes juvénile et prépubérale, ne saurait donc être maintenue.

Les données morphologiques que nous a fait connaître l'étude descriptive de la croissance nous imposent un principe d'analyse. On ne saurait trop insister sur la signification fondamentale, souvent déformée, de la biométrie : la biométrie est une discipline biologique. Si les méthodes mathématiques qu'elle met en œuvre ont, en elles-mêmes, une valeur théorique pour le statisticien, elles ne constituent qu'un moyen d'étude pour le biométricien, à qui il appartient de les appliquer à bon escient aux exemples pratiques qu'il se propose d'analyser. En fait, la validité biologique des conclusions biométriques dépend essentiellement de la qualité biologique des prémices.

Dans le cas particulier que nous étudions, nous savons que les J. m. de stade 1, par exemple, se distinguent morphologiquement de celles

de stade IT, à taille égale, par le degré de développement de leur dernier segment thoracique. Cette simple observation nous conduit à penser que les deux premiers stades représentent, pour le caractère considéré, deux états d'équilibre, dont la biométrie, à partir de nombreuses mesures, démontrera ou infirmera objectivement l'existence réelle, L'analyse biométrique des étapes juvénile et prépubérale de la croissance des J. m. consiste donc à rechercher, à partir des résultats de l’étude descriptive, quels sont ces états d'équilibre, qui peuvent correspondre soit à des groupes de stades, soit à des stades, soit enfin à des états différents d'un stade donné. Chaque état d'équilibre peut alors être représenté, en toute rigueur, par une droite d’allométrie simple.

Avant de procéder à cette analyse, il importe de rappeler la curieuse dualité (voir note infrapaginale, p. 243) du développement des J. m. : suivant l'apparition plus ou moins précoce de la sexualité, la réalisation de l’état mâle résulte de l’une ou l’autre des successions d'états :

a) Stade I — stade II — avant-prémâle de stade III — prémäle de stade IV -> mâle de stade V... h

b) Stade I — stade II — stade III de sexe indéterminable — avantprémâle de stade IV — prémäle de stade V — mâle de stade VI...

On voit, si on reporte graphiquement, avec des signes distincts, les données expérimentales relatives aux états reconnus par l'étude descriptive de la croissance, que les nuages figuratifs des états morpholologiquement juvéniles (stades I, IT, IIT de sexe indéterminable, ITT avantprémâles, IV avant-prémales) sont fortement décalés les uns par rapport aux autres quant aux valeurs de Y, bien que les valeurs de X se recouvrent largement. X (L,.) varie en effet de 0,550 à 0,825 pour le stade I, de 0,625 à 0,90 pour le stade IT, de 0,750 à 1,025 pour le stade TIT de sexe indéterminable, de 0,750 à 1,050 pour les avant-prémâles de stade IIT, enfin de 0,975 à 1,100 pour les avant-prémâles de stade IV. À chaque dimension de L,, correspondent deux ou trois catégories d'animaux, que caractérisent des valeurs bien distinctes de /,. Pour L,, — 0,8 par exemple, la dimension de /,, pour les grands stades I, est plus petite que celle des moyens stades IT, elle-même plus petite que celle des petits stades IIT. Le contour des nuages figuratifs, ou des ellipses où ils sont inclus, témoigne ainsi, d’un stade à l’autre, de discontinuités indiscutables, les grands axes des ellipses représentatives s’écartant très notablement de la droite qu’on peut ajuster à leurs centres de gravité.

Les valeurs de X (variant de 1,025 à 1,20 pour les prémâles de stade IV et de 1,025 à 1,275 pour les prémâles de stade V) et de Y se chevauchant largement pour les deux états prépubères, et ces résultats étant peu distincts de ceux qui correspondent aux avant-prémâles de stade IV, on observe entre les abscisses 1,0 et 1,2 un nuage complexe, heureusement résolu, a priori, en ses trois composantes.

Il en résulte nécessairement qu’une étude de croissance relative n’a de sens que pour chacun des états juvéniles traité séparément (allométrie de taille), puisqu'il correspond visiblement, à chacun d'eux, un état d'équilibre défini. Malgré l’absence d’évidence graphique, il m’a semblé préférable, en première analyse, d’étudier séparément les nuages correspondants aux stades IV avant-prémâles, IV et V prémâles : il est certain qu’on se trouve, à l’intérieur de chacune de ces catégories, en présence d’un état d'équilibre ; l’analyse statistique nous montrera s’il est légitime ou non de séparer ces états.

On obtiendra donc la représentation Ja plus analytique de l’ensemble des résultats en ajustant au mieux une droite d’allométrie à chacun des sept nuages figuratifs. L'emploi de la droite de TEISSIER est légitime et préférable dans le cas présent et les valeurs des coefficients qui définissent les sept droites distinctes sont données dans le tableau I.

La seule valeur de « dont l’estimation risque d’être entachée d’une erreur systématique est celle qui correspond aux individus de sexe indéterminable de stade LIT : s’il est impossible, à ce stade, de séparer morphologiquement, sauf dans les cas extrêmes, les individus manifestant des tendances mâle et femelle, il n’est pas exclu qu'un élargissement de la partie postérieure du corps puisse déjà se manifester sur !, chez une partie des animaux, futurs mâles, qui n'offrent pas, pour autant, de caractères d’avant-prémales. Il est donc vraisemblable que la valeur 1,388 donne de la constante d'équilibre de ce stade une appréciation trop élevée. De toute manière, aucune des constantes d'équilibre relatives à l’un quelconque des états impubères ou prépubères ne diffère significativement des autres, ni de celle de la droite ajustée à l’ensemble des mâles (x — 1,076). Ce résultat, apparemment surprenant, s'explique si on considère la série des constantes d'équilibre x’ des droites de régression de Y en X, sur lesquelles portent les comparaisons statistiques (Tableau 1). À l'exception de la constante d'équilibre des avant-prémâles de stade ITT, toutes les valeurs de « et, à plus forte raison de «', diffèrent

au contraire significativement de la pente 1,88 de la droite unique ajustée à l'ensemble des points (pour les stades antérieurs à la puberté).

Il est statistiquement légitime d'ajuster à l’ensemble des résultats expérimentaux (phases juvénile, prépubère et post-pubère) une série de droites parallèles, passant chacune par le centre de gravité d’un nuage

figuratif. La pente commune de cette meilleure série de droites parallèles est 1,132 + 0,019.

Stade I

Stade III sexe indet.

Stade II

Stade III avt-prém.

Stade IV avt-prém.

F1G. 19, — Fréquences des valeurs de B pour les stades I, II, III de sexe indéterminable, III avant-prémâle, IV avant-prémâle de J. m. albifrons. Les chiffres portés en ordonnée correspondent à autant de dizaines d'individus.

La réalité des discontinuités qui séparent les premières droites est démontrée par le graphique 19, où sont portées, pour chaque état, les fréquences des valeurs de B (B — Y — 1,132 X), suivant la méthode proposée par TEISSIER pour la comparaison des mâles faibles et forts chez Macropodia rostrata.

La méthode de REEVE confirme ces résultats, en montrant que les différences de position sont statistiquement certaines entre les droites représentatives des stades successifs, pris deux à deux : Let IT, IT et II de sexe indéterminable, IT et III avant-prémales, IIT de sexe indéter-

minable et IV avant-prémâles, IIT avant-prémâles et IV prémäâles. Les droites représentatives des prémâles IV et V ne différant ni par leur pente ni par leur position, l’ensemble des prémäles peut être traité comme une distribution unique !, dont la droite représentative a pour coefficient :

&. = 1,901 Æ 0,068 ou me =4Urb

I1 n’existe aucune évidence statistique d’une différence de pente entre cette droite des prémäles et celles des avant-prémäles ou des mâles, mais des différences de position, seulement probables entre la droite des prémâles et celle des avant-prémäles IV, prennent une valeur significative entre la droite des prémâles et celle des mâles.

I est enfin possible d’estimer l'importance des discontinuités, en calculant, pour la pente 1,132, les différences entre les indices origine des droites successives (Tableau IT).

Le tableau II montre que les discontinuités vont s’atténuant régulièrement pour chacune des deux modalités du développement (à une exception près, dans chaque cas, qui sera expliquée ultérieurement), au cours de la croissance, pour s’annuler, ou, tout au moins, devenir inappréciables, à partir de la puberté.

Une interprétation biologique satisfaisante rend compte des observations précédentes. Pour des animaux de même stade, done de même âge physiologique, il existe une relation d’allométrie simple entre la taille de /, et de L, ,. Mais, au cours de l’inter-mue qui précède le passage des Jaera de stade I au stade IT par exemple, se prépare un accroissement considérable, relativement à celui de L, ,, de la largeur du 7° segment thoracique. Cet accroissement brutal, qui ne pourra évidemment se réaliser qu'au moment de la mue, détermine la discontinuité qui sépare les stades I des stades IT : les /, d'animaux ayant même dimension de l’organe de référence, mais d'âge physiologique I ou IT, apppartiendront à deux états d'équilibre très distincts. Les discontinuités résultent du potentiel d’organogenèse relativement très élevé du dernier segment thoracique par rapport à celui du deuxième péréiopode, le terme de potentiel d'organogenèse désignant ici une capacité plus ou moins élevée de multiplication cellulaire ou d’accroissement du volume cellulaire dont

1. Bien que les coeflicients des droites correspondant aux avant-prémâles de stade IV ei aux prémâles de stade IV paraissent plus voisins que ceux des deux catégories de prémâles, il est biologiquement plus satis-

faisant de grouper les prémâles : ceux-ci correspondent à un même état physiologique, pour les deux modalités possibles de développement,

dépend la formation progressive d’un organe, au cours du développement, à partir d’une ébauche embryonnaire. Au cours des stades successifs, la différence des potentiels d’organogenèse de /, et L,, diminue progressivement, ce qui explique l'ampleur décroissante des discontinuités, pour devenir constante et faible lorsque l'animal parvient, après sa mue de puberté, à un état d'équilibre où les croissances des deux organes mesurés sont unies par une relation simple.

Bien que le schéma biométrique précédent soit entièrement valable d'un point de vue statistique, nous allons être amené à le modifier sensiblement, tout en restant dans le cadre imposé par la signification des résultats expérimentaux, en cherchant à approfondir un peu la notion de potentiels d'organogenèse relatifs. Le potentiel d’organogenèse très élevé du dernier segment thoracique, par rapport à celui de L, ,, apparaît en effet comme la résultante de deux actions morphogénétiques qui se succèdent, et se relaient en quelque sorte dans le temps, au cours de la croissance des J. m. La première tient à l’état encore très embryonnaire du dernier segment thoracique des Isopodes de stade I : on conçoit donc que le potentiel d’organogenèse embryonnaire de /,, organe postérieur de l’animal, soit très élevé par rapport à celui du 2° péréiopode,

‘qui participe de la différenciation ontogénétique avancée de la région antérieure du corps. La seconde action se manifeste par l'élargissement postérieur du corps, variant sexuel des mâles : l'intervention initiale de ce potentiel d’organogenèse sexuel, sans action sur L, ,, organe antérieur, s'affirme, dans l’une ou l’autre des deux modalités habituelles de développement, soit dès le stade IIT (passage du stade IT au stade III avant-prémâle), soit au stade IV (passage du stade IIT de sexe indéterminable au stade IV avant-prémäle) et explique l’irrégularité qui s’observe, dans les deux cas, dans la décroissance progressive des discontinuités au cours des stades successifs. Il est très vraisemblable que le potentiel d’organogenèse sexuel, responsable en partie des discontinuités, détermine en outre une allométrie différente de celles des stades I, IT, probablement IIT de sexe indéterminable, à l’intérieur de chacun des états : III avant prémâles, IV avant-prémâles, IV prémâles, V prémâles. La meilleure série de droites parallèles représentatives de ces quatre états de réalisation sexuelle a pour pente commune & — 1,387 + 0,066. Ce coefficient ne diffère pas de façon significative de celui de la droite des mâles ou de ceux des trois premiers stades sexuellement indifié-

renciés. Mais il serait déraisonnable de négliger l’évidence graphique, que confirment les coefficients de Tessier : la pente 1,387 est manifestement plus voisine de celles des quatre droites ajustées individuellement aux quatre états considérés que la pente 1,132 commune aux droites parallèles ajustées à la totalité des étapes de croissance. Des faits analogues, montrant entre les prémâles et les mâles des différences de pente (chiffrées par «) notables, pour les autres segments postérieurs /, et Léo, apportent un complément de preuve, que j'estime démonstratif, à l’existence d’une différence des constantes d’équilibre entre les états de réalisation sexuelle et les états antérieurs ou postérieurs à celle-ci.

Un dernier point, assez délicat, reste alors à préciser. La discontinuité observée entre les stades IT et les avant-prémäles de stade III est trop marquée pour être mise en doute ; mais, si on admet les différences de pente entre les droites des prémäles et des mâles, on peut se demander s’il existe effectivement, entre ces droites, une véritable discontinuité, ou si elles ne se raccordent pas entre elles par un simple point anguleux. Un nombre peu élevé de mâles, plus petits que certains prémâles de stade V, ont été obtenus ; leurs /, s’alignent beaucoup mieux sur la droite des mâles ! que sur celle des prémâles, puisqu'ils se situent tous d’un même côté et à des distances assez fortes de cette dernière droite. Il est donc préférable de supposer qu’une dernière discontinuité, de faible amplitude, se produit lors de la mue de puberté, ce qui, d'un point de vue pratique, conduit à traiter séparément, pour le calcul des coefficients d’allométrie, les mâles d’une part et les prémâles de l’autre, indépendamment de leur taille. Cette solution est d’ailleurs sans grande conséquence pratique, étant donné le petit nombre de mesures qu'elle met en cause, mais elle apparaît plus satisfaisante au point de vue biologique : rappelons simplement, par exemple, l’'hiatus morphologique qui sépare toujours les préopercules des prémäles de ceux des mâles et qui témoigne d’un dernier sursaut de croissance avant l'établissement

d’un équilibre organique qui se maintiendra jusqu'à la mort.

En définitive, la représentation biométrique la plus satisfaisante de la croissance de /, en fonction de L,, comprend (fig. 20)

3 droites de pente commune 1,13 que séparent de fortes discon-

1. La pente de la droite ajustée graphiqu ment à ces petits mâles est 1,12 et ne diffère sûrement pas de la pente de la droite ajustée aux autres mâles,

LE POLY MORPHISME NATUREL DES JAERA MARINA 251 À d 1,9 Stades IV + V prém.

Stade IV avt-prém, Stade III avt-prém.

Stade III sexe indét, Stade II O,5 O,1 o,5 1 1,5 4,7 X F1G. 20. — J. m. albifrons. Croissance relative de la largeur du dernier segment thoracique (2,) en fonction

de la largeur du carpopodite du deuxième péréiopode (Lp ,), au cours des étapes juvénile, de pré-

puberté et de la série des stades mâles.

ARCH. DE Z00L. EXP. ET GÉN. — T, 90, — Faso, 4. 15

tinuités, et qui représentent la croissance avant l’apparition de la sexualité ;

— 3 droites (la dernière correspond à l’ensemble des prémäles) de pente commune 1,39, qui correspondent à l’étape de réalisation de la sexualité ;

— 1 droite d’allométrie de croissance, de pente 1,076, qui traduit enfin l’état d'équilibre atteint après la puberté.

Il nous faut pourtant revenir, parce que nous possédons maintenant tous les éléments nécessaires à sa compréhension, sur la droite À, de pente 1,88, qu’on peut ajuster à l’ensemble des états juvéniles et prépubères, ou plutôt sur une droite 1’, représentant les seuls états juvéniles, construite comme la précédente, mais permettant un ajustement meilleur, parce que les centres de gravité des cinq nuages figuratifs correspondant aux cinq états juvéniles s’alignent mieux que ceux des sept nuages correspondant aux états juvéniles et prépubères.

Cette droite A’ n’est évidemment, en aucune façon, homologue d’une droite d’allométrie, mais elle fournit une image plus expressive, parce que plus synthétique, de la croissance juvénile que les cinq droites d’allométrie réelle. Sa pente correspond en effet à la moyenne des pentes des courbes individuelles de croissance. La droite A’ peut être nommée droite de croissance discontinue, ou mieux droite d'allométrie fictive, puisqu'elle simule une allométrie simple, et dissimule les phénomènes réels de croissance relative. Sa pente 8 (taux fictif d'allométrie), caleulable par la méthode des moindres carrés, et un coefficient origine suffisent à la définir.

Pour !, étudié en fonction de L,,, le taux fictif d’allométrie B — 2,03, + 0,03, est très voisin de la pente de la droite ajustée graphiquement aux centres de gravité des cinq nuages considérés. Le coefficient de linéarité est élevé (r — 0,952), mais témoigne seulement d’un équilibre pondéral moyen (voir p. 244).

Il est évident que la pente de la droite A’ serait d'autant plus forte que les discontinuités seraient plus importantes 1: elle fournit done une estimation moyenne, pour la période de croissance considérée, de la différence des potentiels d’organogenèse des deux organes dont on compare la croissance. Nous allons montrer l'intérêt de cette interprétation

1. La droite d'allométrie fictive devient une droite d'allométrie véritable lorsque les discontinuités s'annulent,

en étudiant la croissance juvénile des autres segments du corps en fonction de L, ,.

b) Croissance des autres segments du corps.

Étape juvénile. — La croissance de la largeur de chacun des autres segments du corps en fonction de L,, n’a été étudiée, pour les états juvéniles, que sur 123 individus. Ces mesures, trop peu nombreuses pour autoriser une analyse statistique intéressante, suffisent cependant à la mise en évidence graphique, pour les derniers segments thoraciques (à partir de /,) et le pléotelson, de discontinuités analogues à celles que nous avons rencontrées ‘dans l'étude de !,, discontinuités d’autant plus importantes que le segment est plus éloigné de la région antérieure du corps. Pour la tête et les deux premiers segments thoraciques, les discontinuités sont ou bien inexistantes ou fort peu apparentes.

Lorsqu'on ajuste, pour une grandeur donnée, une droite à l’ensemble des points expérimentaux, on se trouve donc en présence, pour lie et très probablement pour /, et l,, de véritables allométries de croissance et, pour les mesures postérieures, de droites d’allométrie fictive dont la pente, croissant suivant un gradient régulier, traduit l'existence de discontinuités d'autant plus importantes, entre stades juvéniles homo-

logues, que le segment considéré appartient à une région plus postérieure de l’animal (Tableau II).

Ces résultats s’interprètent au mieux suivant le modèle biologique proposé précédemment.

La tête et les deux premiers segments thoraciques auraient ainsi atteint, dès le stade I, un état de différenciation complète ou tout au moins très avancée, donc un état d'équilibre organogénétique.

Les pentes croissantes de /, à /, traduisent des différences de potentiels d’organogenèse embryonnaire de plus en plus élevées pour les segments considérés dans le sens antéro-postérieur, par rapport à celui de L, 2.

Au potentiel précédent, dont l’action est déjà très grande en raison de leur situation très postérieure, s'ajoutent, pour 4, L, et lo, des facteurs organogénétiques sexuels qui sont susceptibles, chez les avantprémâles, d'augmenter certaines discontinuités et, par là, le taux fictif d’allométrie. Le gradient observé permet donc de chiffrer le reliquat de croissance qui permettra à l’animal de compléter la différenciation antéro-postérieure qu’a subie l'embryon au cours de sa vie intra-marsu-

piale et, pour 4, l, et Lco, de réaliser sa forme en fonction des facteurs sexuels qu’il possède dans son génome. Il apparaît ainsi possible, sur cet exemple, de calculer, avec une bonne approximation, le degré d’organogenèse atteint par un organe pour une étape donnée, et de chifirer par différence le gradient antéro-postérieur de différenciation embryonnaire.

La longueur du corps L semble montrer une allométrie majorante par rapport à L, ,, mais l’étude graphique révèle entre les stades successifs des discontinuités assez marquées, qui traduisent un allongement dans le sens antéro-postérieur de certains segments du corps, corrélatif de leur élargissement brusque.

Prémäles et mâles. — Les points figuratifs correspondant aux prémâles s’alignent, sans qu’un point anguleux ou une discontinuité soit décelable, sur la droite des mâles, pour L, /tete, et l, à L,. Il est donc légitime, pour ces grandeurs, d'adopter, pour coefficients d’allométrie des prémâles, ceux qui sont définis, avec une précision beaucoup plus grande, sur l’ensemble des prémâles et des mâles.

Au contraire, pour les deux derniers segments thoraciques et le pléotelson, les droites d’allométrie des prémäles et des mâles ont des pentes sensiblement différentes (tout au moins pour les droites ajustées graphiquement ou calculées d’après le coefficient de TEISSIER) et il est indispensable de séparer, pour les calculs, les deux étapes de la croissance. Le tableau IV donne les valeurs des coefficients d’allométrie des diverses mesures du corps et du préopercule, étudiées en fonction de L, ,. Il m'a paru inutile de donner graphiquement, pour chaque grandeur, la courbe représentative de sa croissance : ces courbes, très simples, peuvent être aisément tracées à partir des paramètres du tableau IV et des valeurs de X qui ont été données plus haut pour les différentes étapes de la croissance.

Un gradient de croissance, très différent de celui des prémâles, subsiste chez les mâles (fig. 21). Il traduit, pour l’état d'équilibre organique atteint à cette étape de la croissance, les divers niveaux des différences de potentiels d’organogenèse de chacun des segments du corps, d’une part, de la grandeur de référence, d'autre part. La validité statistique de ce gradient est démontrée par le tableau V. On remarquera que les différences les plus significatives, entre les valeurs de x’ pour les segments successifs du corps, s’observent dans la région antérieure. Il est au contraire nécessaire de comparer les x’ de /, et de ls pour mettre en évidence

une différence probablement significative dans la région postérieure du corps, les constantes d'équilibre de /4, L, et lo, tout en manifestant une réduction régulière, étant très voisines.

Il est évident, d’après ce qui précède, que les comparaisons entre les espèces voisines de J.m». ne pourraient être faites, pour l'étape juvénile, qu'à partir d'un nombre très élevé de mesures. Les prémâles offrent les

F1G. 21. — J. m. albifrons. Gradient de croissance chez les mâles et les prémâles. En trait plein, gradient des mâles. Le gradient des prémâles, semblable à celui des mâles jusqu’à Z,, s’en écarte pour 4, l; et Zpléo (trait interrompu). En pointillé, allure probable du gradient des prémâles, dans la région postérieure du corps, indépendamment de l’approximation expérimentale.

mêmes difficultés lorsqu'ils doivent être traités séparément (tel est le cas pour les grandeurs /,, /;, liéo, Lipréo) Mais ils apportent un complément d’information qui, dans la plupart des cas, peut s’ajouter utilement aux résultats de la phase mâle. Les mesures utiles pour la comparaison biométrique des formes de J. m. ont été, pour ces raisons, limitées aux mâles et aux prémâles ; ces derniers offrent d’ailleurs, pour les formes albifrons et syei, un intérêt particulier, en tant que période principale de réalisation des caractères sexuels secondaires des péréiopodes postérieurs. Elles seront considérées, à présent, en fonction de L, préférable à L,, pour les stades de taille assez grande. On trouvera, dans le

tableau VI, les seuls résultats utiles pour les comparaisons inter-spécifiques, relatifs aux mesures du corps et du préopercule, pour l’ensemble des mâles et des prémâles (ler à /,) ou pour les mâles seuls (4, à lpiéo et mesures du préopercule) de la population étudiée, en fonction de cette nouvelle grandeur de référence 1. Les valeurs de L s’échelonnent de 1,45 à 2,10 pour l’étape juvénile, de 2,05 à 2,30 pour les prémâles, et de 2,10 à 2,85 pour les mâles.

CROISSANCE DES PÉRÉIOPODES (Tableau VIT).

Les courbes de croissance des péréiopodes 1 et 6 (longueur des carpopodites de P 1 et de P 6 en fonction de L, ,) ne révèlent, au cours des stades juvéniles, aucune discontinuité. L'étude graphique du nuage représentatif d’un ensemble de mesures (phases juvénile, prémäle et mâle) montre qu’il est nécessaire et suffisant d'ajuster aux résultats expérimentaux deux droites d’allométrie successives. L’abscisse du point anguleux où se coupent ces deux droites est manifestement comprise à l’intérieur de l'intervalle logarithmique des valeurs de X : 1,050 et 1,150, mais il est impossible de préciser davantage la dimension de l’organe de référence à partir de laquelle se produit le changement d’allométrie. Cette zone d'incertitude correspond aux valeurs de L,, communes aux grands stades juvéniles et aux petits prémales. Mais les points correspondant à ces deux catégories d'animaux s’alignent bien avec ceux des stades juvéniles plus petits pour la première et avec ceux qui représentent les prémäles et les mâles plus grands, pour la seconde.

Les coefficients des deux droites d'allométrie ont donc été calculés en traitant séparément les stades juvéniles et l’ensemble constitué par les mâles et les prémales. Cette solution est biologiquement satisfaisante, la modification d’allométrie traduisant un changement d'état physio-

logique, ici consécutif à la mue de pré-puberté.

L,,, pratiquement isométrique par rapport à L,,, au cours des stades juvéniles, devient minorante à la pré-puberté. L'étude de L, , en fonction de L, , n'offre pas davantage de difficulté ni, en soi, d’intérêt : un point anguleux se retrouve à la même abscisse que pour la courbe précédente (fig. 22).

1, Une des mesures de taille étant certainement erronée, soit qu'elle résulte d'une erreur de lecture ou

de transcription de lecture, le nombre d'animaux utilisés en fonction de L est moins élevé d’une unité que celui qui figure dans le tableau établi en fonction de Lp 3.

L,, ne peut être mesuré qu'à partir du stade IV, les articles des pattes embryonnaires des stades IIT étant mal définis. Une discontinuité très hautement significative sépare les droites d’allométrie correspondant aux stades IV d’une part, aux stades V et aux stades ultérieurs d’autre part (fig. 23). Il n'existe aucune évidence d’une différence de pente entre

Fi1G. 22. — J. m. albifrons. Croissance relative de Le, et de Lp Ç en fonction de Lp ,, au cours des étapes juvénile et de prépuberté, et de la série des stades mâles.

les deux droites d’allométrie correspondantes, et le coefficient de corrélation très faible de L,, en fonction de L, , montre la variabilité individuelle considérable qui, suivant les individus, conduit à des péréiopodes 7 très inégalement développés lorsqu'ils apparaissent pour la première fois sous une forme à peu près normale.

La discontinuité qui sépare les droites représentatives des stades IV et des stades V est en tout cas suffisamment importante pour qu'il soit possible, les nuages figuratifs étant tracés, de déterminer graphiquement le stade inconnu (IV ou V) d’un prémâle non suivi en élevage.

Les constantes d'équilibre de L,, et de L,, en fonction de L,: sont assez voisines, et ne diffèrent pas de façon significative. Il est cependant très vraisemblable que la croissance de L, , est légèrement majorante par rapport à celle de L, ;, car des différences, également non significatives, mais de même sens, se retrouvent pour l’espèce voisine syer.

1 12 LrAELS "4

F1G. 23. — J. m. albifrons. Croissance relative de L» , en fonction de Lp ,, à partir du stade IV.

La recherche des allométries de /,, et Z,, en fonction respectivement de L,, et L,,, relatives aux variants caractéristiques de la forme albifrons, offre un intérêt particulier.

Les mesures de largeurs des carpopodites ayant été prises, pour toutes les formes de Jaera marina, distalement par rapport à la soie droite subdistale, la grandeur homologue, chez les mâles de la forme atbifrons, doit être estimée entre un point externe, situé juste au-dessus du groupe de soies distales externes et la tangente à la partie la plus proéminente du lobe (fig. 24). Deux mesures complémentaires, L',, et L',.,, ont été faites.

Pour /,, en fonction de L, ;, une difficulté se présente qui, tient à l'apparition précoce, chez certains avant-prémâles de stade IV, d’un lobe toujours peu développé, mais indiscutable, tandis que d’autres

avant-prémâles du même stade conservent des pattes d'aspect juvénile, sans que la manifestation précoce du variant sexuel soit en corrélation étroite avec læ taille des individus. Pour cette raison, j'ai étudié séparément la croissance des animaux juvéniles dépourvus de lobe, les prémâles chez lesquels un lobe existe toujours dans la population envisagée,

F1G. 24, — J, m. albifrons. Mesures effectuées sur les péréiopodes postérieurs.

enfin les mâles, faisant abstraction des avant-prémâles de stade IV qui montrent une première trace de lobe.

Minorante pour les pattes d'aspect juvénile (marge de L, 4 : 0,7 — 1,35), l’allométrie devient considérable pendant cette étape (marge de L, 4: 1,25 — 1,525), les prémâles de stades IV et V pouvant être groupés en une répartition unique. Une discontinuité existe probablement entre ces deux premières droites d’allométrie, que relie une zone d'incertitude tenant à l'apparition plus ou moins précoce des caractères sexuels secondaires des péréiopodes chez certains avant-prémâles de stade IV. Tous

les points correspondant aux mâles (marge de L, 4 : 1,30 — 1,90) s’alignent sur une troisième droite, légèrement majorante, qu’une petite discontinuité sépare de la précédente (fig. 25). .

L’allométrie majorante de L',, par rapport à L, , chiffre l'expansion

distale du lobe au cours de la phase mâle.

F1G, 25, — J, m. albifrons. Croissance relative de /? , en fonction de Lp 4, au cours des étapes juvénile et P 6 P6 1!

de prépuberté et de la série des stades mâles,

Les constantes d'équilibre de /,, en fonction de L,, ne diffèrent pas significativement entre les deux catégories de prémâles, la discontinuité qu’on observe entre les deux droites d’allométrie, pour les prémâles de stade IV et de stade V, résultant de celle qui existe entre les deux courbes correspondant, pour ces mêmes stades, à L, , étudiée par rapport à L,4 (fig. 26). L'ensemble des mâles, couvrant une marge de L, ; entre 1,25 et 1,95, s’aligne sur une droite dont la pente indique une allométrie légèrement majorante.

La croissance de L', , par rapport à L, ;, majorante, montre l’expansion distale du lobe chez les mâles.

Les coefficients d'allométrie pré-pubérale ne diffèrent pas significativement l’un de l’autre, pour les largeurs des deux derniers péréiopodes considérés en fonction de leur longueur ; leurs valeurs, très élevées, montrent que la phase de prépuberté constitue, pour les

péréiopodes, une période de sensibilité maximum aux influences sexuelles.

o — 1 1,3 Lo X FiG. 26. — J. m. albifrons. Croissance relative de Z? , en fonction de Lp , chez les prémâles et les mâles. Le point moyen de chaque classe à été indiqué par un carré pour les prémâles de stade IV, par une croix pour les prémâles de stade V, par un point rond pour les mâles. 4, — PRÉFÉRENCES ÉCOLOGIQUES ET DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE.

Les populations de J. m. albifrons se rencontrent, sur nos côtes de la Manche et de l'Océan, dans la partie supérieure de la zone intercotidale, au niveau des hautes mers de morte-eau. Elles sont fréquemment associées à des populations de Sphaeroma serratum (FABRICIUS).

A marée basse, les animaux se protègent contre la dessication et la lumière en se rassemblant à la face inférieure de blocs rocheux ou de

galets. On ne les trouve qu’exceptionnellement sur les entéromorphes que portent ces pierres.

Certaines populations, comme celles des grèves de Roscoff, vivent en des endroits abrités, mais la forme albifrons prospère cependant dans des faciès plus battus des côtes bretonnes. FoRSsMAN signale d’ailleurs que, sur les côtes suédoises, ces Jaera préfèrent les rivages exposés au choc des vagues, et résistent au ressac.

Dans la nature, la forme albifrons ne semble pas s'établir dans des milieux euryhalins. Mais des individus isolés peuvent se rencontrer dans de telles conditions : on peut trouver, par exemple, quelques J. m. albifrons sur la pile centrale du Pont de la Penzé, près de Roscoff.

La répartition géographique de cette espèce, établie par FORSMANX, est vaste. En dehors de France, la forme albifrons est connue des côtes anglaises, suédoises, norvégiennes, russes (Kandalaksa), des côtes occidentales du Groenland et des côtes orientales de l'Amérique du Nord (Frenchmans Bay et Fundy Bay).