DIiFFÉRENCES ÉCOLOGIQUES

Les diverses formes de J. m. montrent, dans la nature, de nettes préférences écologiques, qui ont été signalées plus haut, pour chacune d’elles. Parmi les plus caractéristiques, nous rappellerons :

1°) que seule la forme ischiosetosa s'établit dans des milieux très abrités, régulièrement euryhalins, sub-terrestres ;

20) que les formes albifrons, forsmani et praehirsuta occupent des niveaux différents de la zone intercotidale ; près du Laboratoire de Ros-

coff, on les rencontre successivement, en descendant la grève vers le chenal de l’Ile Verte ;

30) que la forme prachirsuta vit toujours sur les Fucus à des niveaux relativement bas de la zone intercotidale.

Cependant des populations complexes, constituées de représentants de deux types, s’observent parfois, — ce qui montre que les zones d’adaptation des formes écologiquement les plus voisines se recouvrent partiellement —, mais ne comptent, très généralement, qu’un petit nombre d'individus.

L'étude analytique des facteurs écologiques de ces biotopes voisins n’a pas été tentée ; mais il est certain «& priori que des optimum physiologiques, légèrement différents pour les diverses formes, correspondent à l’ensemble des conditions qui sont réalisées dans leurs zones d’adaptation préférentielle respectives.

À cette remarquable sensibilité écologique des J. m., dans les conditions naturelles, s'oppose leur extraordinaire facilité d’accommodation, en élevage, à des milieux s’écartant parfois notablement de ceux où les animaux ont été récoltés. Toutes les formes résistent à des variations osmotiques considérables. Toutes ont été élevées, pendant des générations, dans les mêmes conditions standard, sans paraître en souffrir, et sans qu'aucune altération visible se manifeste dans leurs caractères morphologiques.

C’est en raison de ces potentialités uniformes que j'ai employé, pour caractériser la répartition écologique des différentes formes, le terme de préférences, dont il importe cependant de délimiter la signification. Il est évident que l'expérience naturelle a seule une valeur réelle, et que les diverses /. m., en fait, diffèrent écologiquement. Mais le terme préférences n'implique pas la possibilité d'un choix effectué par les animaux : leur survivance dépend d’un équilibre strict qui s'établit entre eux et leur milieu. Les préférences marquées des formes de 7, m., très voisines d’exigences seules compatibles avec leur pérennité, traduisent l'importance sélective majeure que jouent, à leur égard, les facteurs écologiques.

B. -— Valeur taxinomique des caractères différentiels.

Ilest hors de doute que les différences morphologiques et biométriques qui séparent actuellement les formes de J. m. ne résultent pas de varia-

tions adaptatives, phénotypiques. Elles ont done une signification taxinomique réelle, dont il importe de préciser la portée. Nous pourrons ainsi, à titre de conclusion de cette première partie, faire en quelque sorte le point du problème systématique, en fonction des résultats précédemment exposés, qui ont été acquis par la seule application, un peu poussée, des méthodes descriptives de la systématique traditionnelle. Cette étape n’est pas aussi artificielle qu'il pourrait sembler, puisque, dans la plupart des cas, les systématiciens ne disposent pas des renseignements biologiques qui permettraient seuls d'aboutir à une conclusion taxinomique aussi démonstrative que possible, tenant compte notamment du critère d’interfécondité.

Les différenciations sexuelles des péréiopodes, chez les mâles, fournissent des arguments très puissants à la thèse de la valeur spécifique des formes de J. m. Les carcinologues ont toujours attribué une haute valeur systématique aux caractères sexuels secondaires, qui confèrent aux péréiopodes, ou aux segments du corps, qui les portent, une morphologie parfois complexe, presque toujours très caractéristique. Très fréquemment, des différences, portant sur les variants sexuels d’un des sexes, rendant probable un isolement sexuel, ont suffi, presque à elles seules, à définir des espèces, généralement reconnues. De telles différences ne témoignent cependant pas nécessairement de l'existence d’espèces bien séparées : les divers aspects, pourtant voisins, des gnathopodes, chez l’Amphipode Jassa falcata (MonraGu), ont été initialement attribués à une trentaine d'espèces distinctes (voir la monographie récente de SEXTON et REID).

Dans le cas des J. m., il convient d’opposer, aux dissemblances de cet ordre, les ressemblances qui apparaîtraient dans un tableau synoptique complet et qui ont été résumées dans le premier chapitre, et d’insister en particulier sur les caractères du préopercule et des pléopodes IT. Ces appendices, qui interviennent directement dans les mécanismes de la copulation, et qui peuvent être ainsi considérés comme des organes sexuels primaires, sont à la fois très semblables pour toutes les formes de J. m. et tellement différents entre celles-ci et l’une quelconque des autres espèces du genre Jaera que le seul aspect du préopercule permet la détermination spécifique. Pour les diverses formes de J. m., la morphologie des préopercules et des pléopodes II demeure très uniforme, jusque dans les détails de l’ornementation, et son étude qualitative révèle la même variabilité, d’ailleurs relativement grande (et se tradui-

sant essentiellement par la rectilinéarité plus ou moins accusée de la marge postérieure du préopercule), à l’intérieur d’une espèce, ou pour l’ensemble des formes. L'étude biométrique des grandeurs du préopercule établit l'existence de petites différences entre les formes, dans les modalités de croissance de cet organe, mais de telles différences ne sauraient entraîner un obstacle mécanique sérieux dans les rapprochements sexuels entre formes différentes, puisque l’absence d'organes copulateurs, chez les femelles, supprime pso-facto la nécessité d’une coaptation étroite entre les organes sexuels des deux sexes. Il semble normal d’attribuer, dans la hiérarchie des caractères systématiques, plus d'importance aux organes sexuels primaires qu'aux différenciations sexuelles secondaires. On se trouve donc conduit, en se basant sur les caractères du préopercule, à placer l’ensemble des J. m. au même niveau que les autres formes reconnues à l’intérieur du genre Jaera, et ces formes constituent manifestement autant de bonnes espèces, monotypiques (à l'exception, peut-être, de la Jaera sarsi). La morphologie très uniforme des femelles, la comparaison des stades de développement pour les diverses formes confirment pleinement, de leur côté, cette notion de l’unité des J. m..

On peut concilier les différences frappantes qui définissent leurs formes, d’une part, leur homogénéité morphologique et les analogies qu’elles montrent, dans leur ensemble, avec les autres espèces de Jaera, d'autre part, en rapportant toutes les J. 1». à une même unité taxinomique, subdivisée secondairement en plusieurs groupes, caractérisés chacun par une manifestation particulière des variants sexuels secondaires.

Mais le problème taxinomique des J. m. demeure ouvert, et deux alternatives subsistent : Jaera marina est-elle une super-espèce, dont les espèces constituantes sont les formes que nous avons définies ? ou une espèce polytypique, comprenant les six sous-espèces ou formes qui ont été décrites ?

Les arguments biométriques et écologiques que nous possédons ne nous permettront pas plus que les précédents de trancher entre ces deux possibilités.

Des différences biométriques très marquées entre les formes confirment les particularités qualitatives des péréiopodes, et apparaissent dans la comparaison des caractères du corps. Mais j'ai insisté plus haut sur le fait que ces différences, indubitables entre les populations étudiées, ne se retrouveraient pas identiques entre d’autres populations des mêmes

formes. Il se peut cependant qu’elles aient une réelle valeur taxinomique, et que chaque forme, définie par les caractères qualitatifs de ses péréiopodes, offre, par ailleurs, pour chacune de ses populations, des gradients de croissance très voisins pour les segments du corps : les diverses populations des formes albifrons, ischiosetosa, forsmani, que j'ai eu l’occasion d'observer au voisinage de Roscoff, étaient, sans aucun doute, très proches des populations types que j'ai étudiées ; des mâles ischioselosa, reçus de Suède, montraient les mêmes particularités générales que les mâles roscovites de cette espèce. Mais il demeure évidemment impossible d’attribuer à ces particularités biométriques, même si on les retrouve statistiquement identiques pour les populations de chaque forme, une valeur spécifique plutôt qu'infraspécifique, et de leur faire prendre le pas sur l’uniformité des caractères sexuels primaires.

Les J. m. ne sont réellement sympatriques que dans les régions marginales deleurs zones d'adaptation préférentielle. Les préférences écologiques des diverses formes peuvent témoigner aussi bien en faveur de races écologiques que de bonnes espèces. Seule, la présence d’hybrides naturels, dans les milieux où deux formes cohabitent, permettrait de choisir entre les deux éventualités qui ont été énoncées.

On trouvera, dans la seconde partie de ce travail, les résultats relatifs à l’hybridation expérimentale et naturelle des J. m., qui nous conduiront à considérer leurs différentes formes comme autant d'espèces, mais si proches parentes qu’on peut encore parler, à leur égard, de polytypisme. La comparaison morphologique de ces espèces actuelles de J. m. nous à montré qu’elles sont bien plus voisines entre elles que de l’une quelconque des autres espèces de Jaera et qu’une homologie taxinomique ne peut être trouvée qu'entre chacune de ces dernières et l’ensemble polytypique constitué par toutes les J. m.; le polytypisme des J. m. témoignerait donc de différenciations secondaires ayant scindé en plusieurs groupes systématiques une J. m. ancestrale, tandis que les autres espèces du genre Jaera sont, jusqu’à présent, demeurées monotypiques.

ARCH. DE ZO0OL. EXP. ET GÉN. — T. 90. — MAso. 4. 18