CHAPITRE IV

DESCRIPTION ET DÉTERMINISME GÉNÉTIQUE DU POLYCHROMATISME DES JAERA MARINA

Au polytypisme des J. 15. se superpose, pour toutes les dti de chacune de leurs formes, un polychromatisme naturel, souvent remarquable.

Je décrirai dans ce chapitre les aspects phénotypiques fondamentaux, éléments de ce polychromatisme, et démontrerai sa nature génétique, réservant pour le chapitre suivant l’exposé des déductions qu’autorise cette étude, quant au problème de l’évolution des J. m..

On connaît, chez les Isopodes Asellotes, Oniscoïdes, Valvifères et Flabellifères, de nombreux exemples de polychromatisme naturel. Les

publications les plus importantes où ils se trouvent décrits — et qui fournissent la bibliographie du sujet — ont été citées dans un mémoire récent, relatif à Sphaeroma serratum (FABRICIUS) (C. BocquET, C. LEvI et G. TEeissier, 1951).

Bien qu’il doive compter parmi les plus riches, le polychromatisme des J. m n’a jamais fait l’objet d’une description détaillée, ni, à plus forte raison, d’une analyse causale, même succincte. Pourtant, dès 1780, O. FaBrICIUS écrivait, dans sa diagnose de J. m. : « color variat, griseus, « fuscus, niger, virescens, maculatus et immaculatus, fronte et partibus « inferioribus semper albis ». Puis, en 1887, C. G. SYE insistait sur l'extrême variabilité de couleur et de dessin des exemplaires d’une population de Kiel, mais sans illustrer par aucune figure un texte et un essai de classification (en individus uniformes, mouchetés et rayés) malheureusement peu précis. Le problème n’a pas été repris par la suite, les travaux de KESSELYAK (1938) et de FORSMAN (1944, 1949) n'ayant traité qu'incidemment des variétés de coloration chez J. m..

Le classement des phénotypes et la recherche du déterminisme de leur réalisation sont cependant plus faciles chez J. m. que chez la plupart des Isopodes. Il n'existe en effet, chez ces Isopodes, aucune adaptation chromatique : SYE avait déjà reconnu la stabilité de la coloration d’individus placés sur des fonds différents, et insisté sur l’inertie totale de leurs granulations pigmentaires. J’ai pu m'assurer en outre, par l'élevage des principaux phénotypes, dans des conditions standard, de l’absence d'homochromie : pour de nombreuses variétés, le type de coloration est réalisé chez les jeunes avant même leur sortie du marsupium maternel, et demeure inchangé au cours de leur croissance ; dans le cas de certains phénotypes hybrides, ou de variétés intéressant la nature des pigments, on peut suivre au contraire, au cours de la vie des individus, une évolution de la pigmentation, mais il s'agit alors de la réalisation progressive d’un phénomène intrinsèque que ne semblent pas influencer les conditions externes.

La possibilité de variations physiologiques étant éliminée, on se trouve logiquement conduit à envisager une interprétation héréditaire du polychromatisme des J.m. Dès 1931, REMANE avait d'ailleurs proposé, dans une note infrapaginale d’un travail consacré à Zdotea tricuspidata, un tel déterminisme à propos du caractère de coloration orange de certaines ./. m., mais sans apporter aucun argument à l'appui de son assertion. De nombreux croisements, dont les descendants ont reproduit

les phénotypes parentaux ou ancestraux dans des proportions régulières, compatibles avec les prévisions mendéliennes, forment une base expérimentale qui me permet d'affirmer la nature génétique des variétés de coloration chez J. m..

La plupart des phénotypes décrits ci-dessous proviennent de quelques populations de la forme albifrons (Roscoff, Penpoull), et de la forme forsmani (Roc'h Iliévec), et c’est sur ces populations qu'a porté l'essentiel du travail génétique. Mais, pour quelques phénotypes communs à toutes les formes de J. m., les résultats de quelques croisements entrepris ont montré la valeur générale des renseignements génétiques précédemment obtenus. L'étude de quelques gènes, seulement présents dans le génome d’une seule forme (pour les populations que j’ai observées tout au moins) n'a pu être poursuivie que sur des hybrides entre espèces différentes. Ces croisements hybrides ne semblent d’ailleurs entraîner aucune difficulté particulière, quant à l’analyse génétique du polychromatisme, et les résultats de croisements effectués, pour des phénotypes homologues, entre mâles et femelles d’une même forme ou de deux quelconques des différentes formes, sont identiques. L'étude génétique peut, de ce fait, être présentée d’une manière synthétique.

La coloration d’une Jaera peut être définie complètement par trois paramètres fondamentaux, susceptibles chacun de prendre diverses « valeurs » à l’intérieur de l’espèce : le dessin coloré, la couleur du dessin, l'intensité de la pigmentation, et il est commode de subdiviser le polychromatisme de J. m. en fonction de l’existence de ces trois variables. La distinction d’un polychromatisme structural, défini par la répartition des chromatophores, et d’un polychromatisme de nature des pigments s'impose avec une évidence particulière puisque tous les granules pigmentaires du corps, sont, pour une Jaera donnée, d’une seule couleur, caractéristique d’une étape définie de la série observée des pigments. Cette subdivision du polychromatisme, qui permet de classer de nombreux phénotypes dans un tableau à double entrée, semble naturelle, puisqu’aucun gène, responsable à la fois d’un dessin et d’une couleur particuliers, n’a été décelé jusqu'ici. Le polychromatisme d'intensité de la pigmentation dépend de la densité plus ou moins grande des granulations pigmentaires ; j’ai à peine abordé l'étude difficile de génétique quantitative qu’il soulève ; il semble d’ailleurs que certaines mutations structurales soient toujours liées à un degré d’intensité propre, ce qui paraît impliquer un effet pléiotrope de certains gènes.

Les multiples combinaisons des différents gènes mis en évidence rendent compte d’une très grande partie du polychromatisme de J. m., tel qu’il ressort d’un examen à l’œil nu ou à la loupe binoculaire des individus de nombreuses récoltes. Dans certains cas cependant, le classement phénotypique demeure difficile, des interactions s’établissant entre le gène épistatique responsable d’un phénotype donné et d’autres gènes (ou systèmes de gènes), et se traduisant par des modifications plus ou moins notables du phénotype normal. Il est naturel, pour cette raison, de considérer, dans le cadre du polychromatisme structural tout au moins, un polychromatisme principal, qui comprend les principaux phénotypes sous leur forme la plus fréquente, et un polychromatisme secondaire, ou additionnel, résultant de variantes apportées par des gènes modificateurs à la manifestation habituelle de l’un ou l’autre des gènes épistatiques. Il m'a paru impossible de pousser, pour le moment, l'étude des types de coloration au delà de ces caractères bien repérables, sans tenir compte de petites différences, d'ordre quantitatif, existant entre la plupart des individus qu’une abstraction élémentaire conduit à ranger dans une même classe phénotypique. Ce polychromatisme résiduel, qu'on pourrait encore appeler micro-polychromatisme, traduit probablement l'influence extrêmement complexe du milieu génotypique tout entier sur la coloration et n’est pas analysable, dans l’état actuel de nos connaissances.

A. — Description du polychromatisme.

1. — TYPES STRUCTURAUX DE PIGMENTATION POLYCHROMATISME STRUCTURAL.

J'ai rencontré, dans les populations analysées, dix types principaux de répartition des pigments. Leur description sera accompagnée, pour chacun d'eux, de celle des variantes qui ont été observées et qui témoignent de l'existence d’un polychromatisme additionnel. Il est probable que d’autres types structuraux, et d’autres variations secondaires des phénotypes définis ci-dessous, seront révélés par l'étude d’autres populations, mais je crois cependant pouvoir affirmer que le présent exposé donne un aperçu très général de la complexité du polychromatisme des J, m. On retrouve presque toujours, chez les mâles et les femelles, les mêmes types structuraux, mais dans quelques cas, qui ressortissent tous du polychromatisme additionnel, de petites différences, d’ordre

quantitatif, s’observent, entre les deux sexes, dans la réalisation des aspects phénotypiques. Les types structuraux seront décrits sous leur aspect coloré le plus commun, dû à une pigmentation noire ; les caractères d'intensité les plus fréquents seront seuls signalés.

Les types structuraux des Jaera sont parfois reconnaissables, sans erreur possible, dès la sortie du marsupium, encore que la pigmentation s'accentue et se complète bien au delà de la puberté : tel est le cas des phénotypes bifasciatum, pseudo-bifasciatum, unifasciatum, trifasciatum, immaculatum. La détermination sûre des phénotypes voisins, uniformes ou sub-uniformes {album-utrinque-lineatum, intricatum, subdecoloratum) qui se réalisent progressivement au cours des états juvéniles, n’est au contraire possible que sur des individus pubères, dont la structure pigmentaire continue d'ailleurs à se modifier légèrement, leur vie durant, sans que leurs caractères distinctifs se trouvent altérés pour autant. L'étude des types de structure portera, de ce fait, sur leurs états de complète manifestation.

a) Les phénotypes uniforme.

Phénotype principal. — Le phénotype uniforme (fig. 1 et PL I, fig. 1) constitue le type structural le plus simple et le plus fréquent.

Il se caractérise par la répartition d'apparence très homogène, également dense, des granules pigmentaires des chromatophores sur la presque totalité de la face dorsale du corps. Celle-ci donne, à l’œil nu, l’impression d'être uniformément teintée, mais un examen plus attentif révèle une très légère accentuation de la pigmentation le long de la ligne médiodorsale du corps, à partir du deuxième segment thoracique, et dans les régions antérieures du pléotelson. Suivant les individus, la couleur varie du gris cendré au brunâtre, en fonction de la densité des chromatophores.

Quelques plages dorsales restent dépourvues de pigment :

10) La plus frappante occupe la partie frontale de la tête, avec un maximum d'extension au voisinage des points d’attache des antennules et des antennes. Il s’y forme, le plus souvent, un pigment blanc jaunâtre qui accentue le contraste entre cette zone claire antérieure et les autres parties du corps. Nous retrouverons cette plage frontale dans la plupart des phénotypes ; sa présence presque constante, qui avait probablement semblé caractéristique à MonraGu et à LEACH, est à l’origine du qualificatif spécifique albifrons proposé par ces auteurs.

20) Les impressions musculaires se présentent sous forme de nombreuses taches de petite taille, et de contours généralement elliptiques, surtout marquées dans la partie postérieure de la tête, sur tous les segments thoraciques, et dans la partie antérieure du pléotelson. Elles s’observent évidemment chez tous les phénotypes colorés.

30) Un territoire dépigmenté, vaguement trapézoïdal, de taille moyenne ou petite, se remarque très fréquemment dans la partie postérieure du quatrième segment thoracique, et s’étend à la partie antérieure du cinquième. Elle est toujours limitée à la région médio-dorsale de ces segments.

49) Enfin, une plage claire, allongée suivant l’axe de symétrie du corps, de forme mal définie, s’étend sur une partie du pléotelson.

La face ventrale du corps ne montre pas de chromatophores, sauf, exceptionnellement, sur l’opercule de certaines femelles et le préopercule de quelques mâles. Les péréiopodes sont, presque toujours, totalement incolores, mais il existe parfois de rares chromatophores sur les pattes 6 et 7.

Les yeux sont noirs, les limites des ommatidies étant parfois légèrement soulignées par un mince liseré rougeñtre.

Ce phénotype uniforme ne se réalise que peu à peu, au cours des premiers stades libres. À la naissance, les jeunes ne possèdent qu’un nombre relativement faible de chromatophores, et les segments 3, et surtout 4 et 5 du thorax sont fréquemment dépourvus de pigmentation.

Polychromatisme additionnel. — Le polychromatisme additionnel se manifeste essentiellement :

1°) par l'extension plus où moins complète de la pigmentation, sur la région frontale de la tête ;

20) par l'importance plus ou moins grande de la tache claire des quatrième et cinquième segments thoraciques. Cette plage peut même disparaître complètement, chez certains animaux. D’autres individus diffèrent au contraire du phénotype le plus commun par la dépigmentation totale du cinquième segment thoracique (PI. I, fig. IT), tous les autres segments du corps, y compris le quatrième, étant entièrement teintés ; cet aspect s’atténue fréquemment, chez les vieux exemplaires, par suite de l’apparition tardive, généralement unilatérale, mais parfois symétrique, d’une pigmentation marginale du einquième segment ;

30 par une dépigmentation partielle, plus ou moins accusée, des bords latéroantérieurs du premier segment thoracique :;

4° par les aspects très variables des zones de dépigmentation du pléotelson. Lo pléotelson est parfois entièrement pigmenté. Dans d’autres cas, à la tache claire centrale s'ajoutent deux petites taches marginales, de chaque côté du corps les taches antérieures se placent un peu en avant de la courbure antérieure du

pléotelson, ou au niveau de celle-ci ; les taches postérieures se situent un peu en avant de la courbure postérieure du pléotelson. Ces taches marginales se retrouvent, mieux marquées, dans d’autres phénotypes (voir PI. II, fig. VILI et PI. III, fig. III).

b) Les phénotypes bifasciatum.

Phénotype principal (PI. I, fig. v). — Sous son aspect le plus fréquent, le phénotype bijasciatum se reconnaît immédiatement à la présence de deux bandes noires, l’une antérieure, l’autre postérieure, le reste du Corps demeurant incolore.

La bande antérieure couvre la tête (à l'exception de la région frontale) et le premier segment thoracique ; la bande postérieure intéresse les deux derniers segments thoraciques. Les deux bandes ont la même coloration, extrêmement intense chez tous les individus pubères, et sont d’un noir franc sur lequel se marquent évidemment, en clair, les impressions musculaires.

Il ne subsiste que de rares chromatophores sur l’un ou l’autre des segments thoraciques, ou à la base du pléotelson, mais cette pigmentation remanente peut disparaître complètement.

Les caractères des phénotypes bifasciatum sont apparents dès les plus jeunes stades, et il est même possible, un jour avant leur sortie du marsupium, de distinguer, au travers des oostégites transparents, les bijasciatum des autres embryons d’une portée. Les chromatophores des régions colorées sont alors relativement peu nombreux et partiellement distincts, et, jusqu'aux stades IT et III, on observe, entre les deux bandes, une légère différence d’intensité, la bande antérieure étant plus marquée que la postérieure.

Le phénotype bifasciatum, que j'ai décrit en 1947, avait été signalé précédemment par FORSMAN (1944) sous la dénomination d’ « albinisme partiel ».

Polychromatisme additionnel. — Le phénotype bifasciatum, pourtant très caractéristique, offre, notamment dans l’espèce forsmani où je les étudierai, de multiples variantes secondaires, dont certains aspects sont apparemment si éloignés du phénotype fondamental que seule l’analyse génétique a permis d'établir les relations réelles qui les unissent à celui-ci. Sans prétendre à représenter leur gamme presque illimitée, la planche 111 donne, de ce polychromatisme additionnel, une idée d’ensemble plus précise que de longues descriptions.

En nous attachant seulement aux tendances générales que traduisent ces variations, nous remarquerons que les bandes, normalement limitées à la tête et au premier segment thoracique d’une part, aux segments thoraciques 6 et 7

d'autre part, dans le phénotype principal, peuvent gagner, en s'étendant du côté postérieur pour la bande antérieure, et aussi, quoique plus rarement, du côté anté-

rieur pour la bande postérieure, une grande partie des segments thoraciques moyens. L’intensité de la pigmentation, pour ces segments colorés surnuméraires, est très variable : parfois très faible, elle peut atteindre à celle des bandes caractéristiques du phénotype bifasciatum normal. Le pléotelson offre, lui aussi, des colorations très diverses, mais qui peuvent, en gros, être rapportées à quatre types moyens, que nous retrouverons chez divers phénotypes principaux :

Type I : dépigmentation totale ou presque (analogue à celle du phénotype bijasciatum).

Type IL : coloration uniforme, avec, éventuellement, une tache claire centrale (analogue à celle du phénotype uniforme : PI T, fig. 1).

Type III : présence de deux taches très pigmentées, d'importance variable et généralement inégalement développées à droite et à gauche.

Type IV : dessin complexe laissant, en clair, quatre taches marginales et une large tache centrale, auxquelles s'ajoutent parfois, dans la région basale du pléotelson, deux plages allongées, s'étendant entre la tache centrale et les taches marginales antérieures.

Les divers types de coloration additionnelle des segments thoraciques moyens et de pigmentation du pléotelson peuvent se trouver associés.

La fig. x11 de la planche IIT représente un phénotype particulièrement curieux et difficile à déceler : la partie dorsale du corps est presque entièrement colorée, comme dans le phénotype uniforme, à l'exception de la région frontale et de la plage sub-trapézoïdale des segments thoraciques 4 et 5. La marque du phénotype bifasciatum n'apparaît que dans la coloration très intense des bandes caractérisant ce phénotype, en comparaison de celle des autres segments, qui montrent en outre, un gradient, décroissant dans le sens antéro-postérieur, dans l'intensité de leur pigmentation.

C’est dans le cas de ces variantes secondaires du phénotype bijasciatum qu'ont été observées quelques différences sexuelles dans la réalisation du type structural. Par exemple, tous les males nés d’un croisement ? bifasciatum normal X S uniforme appartenaient au type bijasciatum rigoureusement normal; toutes leurs sœurs montraient, en plus des bandes caractéristiques, une coloration du bord antérieur du deuxième segment thoracique (extension postérieure de la bande antérieure), et du bord postérieur du cinquième segment thoracique (extension antérieure de la bande postérieure). Chez les vieux mâles, frères de femelles représentées par la fig. XI1, PI. TITI, la coloration des segments thoraciques 2 à 5 demeurait nettement moins accusée que celle des femelles de même portée ; chez certains d’entre eux, la coloration additionnelle, manifeste pour les segments thoraciques 2 et 3 et le pléotelson, n'a même jamais gagné les segments thoraciques 4 et 5. De tels faits témoignent d'une sensibilité un peu plus élevée des femelles aux facteurs de pigmentation, le polychromatisme additionnel étant qualitativement identique pour les deux sexes.

Signalons enfin une variante d'un autre type, qui se retrouve, pour le phénotype bijasciatum, dans toutes les formes de J. m.. et qui consiste en une dépigmentation des bords latéraux du premier segment thoracique. Les deux plages incolores qui en résultent ont une étendue variable suivant les individus, et diffèrent parfois à droite et à gauche pour un même animal, mais ne s'étendent jamais au delà des lignes qu'on pourrait tracer, parallèlement à l'axe de symétrie du corps, tangentiellement au bord externe de chacun des yeux.

c) Les phénotypes pseudo-bifasciatum (PI. I, fig. vr à vin).

C’est uniquement pour des raisons génétiques, qui seront exposées ultérieurement, que je séparerai des précédents le phénotype pseudobijasciatum, bien que la ressemblance soit plus frappante entre les bifasciatum et pseudo-bisfaciatum qu'entre le phénotype bifasciatum et certaines de ses propres variantes.

Le phénotype pseudo-bifasciatum est beaucoup plus rare, dans les populations naturelles, que les bifasciatum.

La fig. vi, PI. I, représente l’unique aspect qui ait été observé, pour le phénotype pseudo-bifasciatum, chez les individus albifrons ; c’est aussi sous ce type structural que se présente généralement ce phénotype dans la forme forsmani.

On retrouve les deux bandes pigmentées des bifasciatum, mais la bande antérieure ne couvre plus que la tête ; quelques chromatophores seulement paraissent s’en détacher, qui pigmentent le bord antérieur du premier segment thoracique, dans la région médio-dorsale. La bande postérieure occupe les sixième et septième segments thoraciques, dont les bords latéraux sont fréquemment dépigmentés. La coloration de ces deux bandes est moins intense que celle du phénotype bifasciatum et la pigmentation de la bande antérieure réduite est presque toujours nettement plus intense que celle de la bande postérieure, même chez les gros individus.

Les segments thoraciques 1 à 5 sont dépigmentés, ou ne portent, sur l’un ou l’autre d’entre eux, que de rares chromatophores peu chargés de pigment. Le pléotelson est, au contraire, constellé de chromatophores assez pâles, plus ou moins nombreux, mais toujours bien séparés les uns des autres.

D'autres aspects de ce phénotype, témoignant d’un polychromatisme additionnel, se rencontrent chez des forsmani : l'individu représenté par la fig. VIT, PI. I, se distingue surtout du précédent par les deux taches pigmentées du pléo-

telson, par ailleurs incolore (pléotelson du type III, précédemment: défini) ; la fig. VIIL, PI. I, montre un phénotype pseudo-bifasciatum dont la bande postérieure

est restreinte à la région médio-dorsale des segments thoraciques 6 et 7, et dont: le pléotelson est faiblement pigmenté.

d) Le phénotype unifasciatum.

En raison de son caractère très exceptionnel, et parce qu'il est manifestement lié aux précédents, je décrirai maintenant, sous le nom d’unifasciatum, un phénotype (PI. II, fig. 11 et Ir) que je n’ai pourtant jamais rencontré dans la nature, et dont je n’ai observé que six individus, provenant de deux portées successives, nées, en deuxième génération, d’un même croisement entre une femelle bifasciatum et un mâle uniforme, appartenant tous deux à l’espèce forsmani.

Nous avons signalé que, chez les très jeunes bifasciatum, la bande pigmentée antérieure était plus colorée que la postérieure ; nous avons retrouvé, se maintenant chez les individus pubères, une différence d’intensité analogue chez les pseudo-bifasciatum ; nous verrons enfin que, dans la combinaison du caractère de structure pseudo-bijasciatum et du facteur de coloration infra-nigrum, l'intensité de pigmentation des deux bandes se trouve fortement atténuée : la bande antérieure demeure cependant, dans tous les cas, moyennement colorée, tandis que la bande postérieure n’est souvent représentée que par quelques chromatophores, et peut même disparaître totalement. Tous ces faits conduisent à attribuer à l’effecteur antérieur une sensibilité aux actions pigmentaires relativement élevée par rapport à celle de l’effecteur postérieur.

Il est donc d’autant plus curieux d'observer, dans le phénotype unifasciatum, la disparition complète de la pigmentation dans la région antérieure du corps, tandis que la bande postérieure conserve au contraire, une intensité normale, rappelant celle des bifasciatum. Les yeux sont normaux. Le pléotelson est incolore. Cependant, un des unifasciatum étudiés présentait une coloration uniforme du pléotelson, de même intensité moyenne que la bande postérieure (PI. IT, fig. tr).

e) Les phénotypes trifasciatum.

Phénotype principal (PI. IT, fig. v et vr).— Le phénotype frifasciatum se définit par la présence de trois bandes pigmentées transversales qui couvrent

— la tête, à l'exception de sa région frontale (bande antérieure) :

— les deuxième et troisième segments thoraciques (bande moyenne), soit complètement (PI. IT, fig. v), soit incomplètement (PI. II, fig. vi).

— les sixième et septième segments thoraciques (bande postérieure).

Le premier segment thoracique est incolore, à l'exception de deux lignes pigmentées qui, presque toujours, réunissent, de part et d'autre de la ligne médio-dorsale, les bandes antérieure et moyenne. Les segments thoraciques 4 et 5 sont dépigmentés. Le pléotelson montre deux taches, plus ou moins symétriques, relativement étendues (pléotelson de type III).

L'intensité de la coloration, sensiblement identique pour toutes les régions pigmentées, est généralement forte ; elle est parfois légèrement atténuée le long de la ligne médio-dorsale, pour la bande moyenne.

Polychromatisme additionnel. — Les variantes les plus fréquentes qu’apporte le polychromatisme secondaire à ce type principal résultent de la coloration additionnelle, toujours partielle, et ne se réalisant qu’exceptionnellement de façon symétrique, de l’un ou l’autre des segments normalement dépigmentés : on observe, par exemple, une pigmentation incomplète, unilatérale, du premier segment thoracique, ou la coloration marginale, ou sub-médiane, du quatrième segment.

Le type de coloration du pléoteison demeure au contraire très constant, mais l’une des deux taches peut être très atténuée.

Enfin, on rencontre assez rarement, dans les populations naturelles, un phénotype analogue à celui que nous avons décrit, pour les bifasciatum (PI. IIT, fig. XIL),

témoignant de la réapparition, sous les caractères trifasciatum, d’une coloration uniforme sur l’ensemble du corps.

f) Le phénotype album-medio-lineatum.

Le phénotype album-medio-lineatum (PI. IT, fig. vit) dérive manifestement des trifasciatum, dont il diffère par la zone incolore longitudinale, médio-dorsale, assez large, qui coupe les bandes transversales pigmentées, et se prolonge entre les deux taches colorées du pléotelson.

Chez les jeunes, cette interruption médiane intéresse les trois bandes définies chez les trifasciatum. Elle se limite, chez la plupart des individus pubères, aux bandes moyenne et postérieure, la bande céphalique s'étant complétée, tout en demeurant moins large, au voisinage de la ligne de symétrie du corps, que celle des frifasciatum. Dans quelques cas enfin, la bande postérieure seule reste incomplète, mais on observe encore une forte réduction de la pigmentation dans la partie médiane des bandes antérieure et moyenne.

On remarquera, sur la fig. vu, PI. IT, une pigmentation additionnelle, peu intense, des régions latérales des segments thoraciques 1, 4 et 5.

g) Le phénotype album-utrinque-lineatum.

Phénotype principal. — Le phénotype album-utrinque-lineatum (fig. 2) se reconnaît à la dépigmentation latérale des premier, deuxième et,

éventuellement, troisième segments thoraciques, à la dépigmentation presque totale des quatrième et cinquième segments, et au type de coloration du pléotelson, qui montre quatre larges plages claires marginales, une tache centrale incolore, de contour et d'importance variables, enfin une tache basale dépigmentée qui se prolonge sur la partie médio-dorsale du premier segment abdominal (pléotelson de type IV, précédemment défini). Les segments thoraciques 6 et 7 sont également plus ou moins dépigmentés sur leurs bords latéral, latéro-antérieur et latéro-postérieur. L'aspect général de la pigmentation est bien différent de celui des uniforme, et peut être qualifié de moucheté. La pigmentation est d'intensité moyenne. Les yeux sont normaux et noirs.

Polychromatisme additionnel. —- Les variantes de ce phénotype sont complexes. Elles portent essentiellement sur le nombre de segments atteints par la dépigmentation latérale : des individus montrant une dépigmentation du premier segment thoracique seulement, mais présentant par ailleurs tous les caractères des album-utrinque-lineatum, ont été rangés dans ce phénotype ; le troisième segment thoracique, presque entièrement coloré chez l’animal représenté par la fig. 2 est, dans d’autres cas, aussi dépigmenté que les deux segments antérieurs. Les plages

incolores du pléotelson sont aussi d'importance très variable, la tache claire centrale pouvant disparaître totalement.

h) Le phénotype intricatum.

Phénotype principal. — Le phénotype intricatum (PI II, fig. vin) présente :

— une aire incolore ou soulignée par un pigment blanc jaunâtre, de contours irréguliers, dans la partie médio-dorsale du premier segment thoracique, cette plage claire se prolongeant généralement sur la partie nucale de la tête ;

— une dépigmentation totale du cinquième segment thoracique, et partielle du quatrième segment, dans sa région médio-postérieure ;

— enfin un pléotelson montrant les mêmes plages dépigmentées que le phénotype précédent (type IV) ;

Les marges latérales, latéro-antérieure, latéro-postérieure de tous les segments thoraciques sont incolores. La pigmentation est d'intensité moyenne.

Polychromatisme additionnel. — Les principales variantes qu'offrent les phénotypes tntricatum tiennent

1°) à une dépigmentation des régions latérales du premier segment thoracique ;

2°) à l'extension variable de la dépigmentation sur le quatrième segment thoracique ;

3°) à une pigmentation additionnelle des régions tout à fait latérales du cinquième segment thoracique ;

4°) aux multiples figures de dépigmentation du pléotelson : il arrive fréquemment que les taches marginales antérieures, telles que les représente la fig. vit, PI. IT, soient scindées en une tache marginale proprement dite et on une autre tache, de petite taille, sub-circulaire, située entre la précédente et la tache centrale. Dans d’autres cas, les taches claires basale et centrale se réunissent et gagnent, vers l'arrière, le bord postérieur du pléotelson : une large bande incolore s'étend alors sur toute la longueur du pléotelson.

i) Le phénotype sub-decoloratum.

La dépigmentation du phénotype sub-decoloratum (PI I, fig. 11) est extrêmement accusée. Des chromatophores isolés colorent faiblement la tête et le pléotelson. Les segments thoraciques sont incolores, à l’exception des sixième et septième, qui montrent une légère pigmentation dans leur région médio-dorsale, mais leurs bords postérieurs sont soulignés par une rangée, généralement continue, de chromatophores linéaires.

j) Le phénotype immaculatum.

Le phénotype immaculatum (PI. IT, fig. 1v) est blanchâtre, sans la moindre trace de coloration en aucune partie du corps, à l’exception des yeux qui sont parfaitement normaux et pigmentés de noir.

Une seule femelle répondant à cette description à été récoltée dans la nature ; elle appartenait à la forme albifrons.