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Ces résultats, qui confirment la dominance de wiolaceum sur nigrum, montrent donc que le caractère de nature des pigments violaceum est lié au caractère de structure bifasciatum. Quant aux nigrum-bifasciatum, nés en F, et en F, de la © À, ils prouvent que les gènes B et V sont bien distincts, puisqu’un faible pourcentage de crossing-over permet une recombinaison des gènes B et + F. Corrélativement, des wiolaceumuniforme, provenant de la recombinaison + 8 et V, auraient dû s’observer dans les descendances de la © À ; leur absence tient vraisemblablement au nombre d'individus trop restreint que comportaient ces descendances.
La même liaison d’un gène de structure bifasciatum et d’un gène de couleur
violaceum se retrouve chéz les praehirsuta, dont une femelle violaceum-bifasciatum a donné, en effet, 23 nigrum-bifasciatum et 19 violaceum-uniforme.
Le gène violaceum, très probablement lié à sepia, est dominant ou épistalique sur sepia.
Des croisements entre deux femelles wiolaceum-unijorme (de forme forsmani) et un même mâle sepia-bifasciatum (de forme syei), dont l’'homozygotie pour les caractères sepia et bifasciatum avait été prouvée antérieurement, ont respectivement produit :
8 violaceum-bijasciatum + 10 sepia-bifasciatum. 11 violaceum-bifasciatum + 15 sepia-bifasciatum.
Ces descendances prouvent la dominance ou l’épistasie de violaceum sur sepia. Les gènes bifasciatum pouvant être considérés comme homologues dans les différentes espèces, violaceum, sepia et rubrum, liés chacun à bijasciatum, seraient donc portés par des chromosomes homologues. Mais des expériences complémentaires, portant sur des croisements beaucoup plus nombreux, permettront seules, si elles révèlent des taux de crossing-over identiques entre bifasciatum et chacun des gènes de coloration, de conclure à l'existence d’une série d’allèles multiples, pour les gènes de nature des pigments, et, par là-même, à la dominance simple de violaceum sur sepia.
d) Le gène aurantiacum.
Dominance d'aurantiacum sur nigrum. — L'étude du caractère aurantiacum est un peu plus difficile que les précédentes, en raison de la réalisation tardive de la coloration orange qui la définit. Les principaux résultats ont été obtenus sur les formes albifrons et forsmani, et seront exposés parallèlement pour ces deux espèces.
Les femelles aurantiacum-uniforme récoltées dans les populations naturelles ont toujours donné, en quantités statistiquement égales, des aurantiacum et des nigrum.
Cinq croiszments entre aurantiacum-unifjorme, de forme albifrons, ont produit 123 jeunes dont 101, parvenus à l’état pubère, se répartissaient en 73 aurantiacum et 28 nigrum, chiffres qui ne diffèrent pas d’une proportion mendélienne 3 : 1.
Six croisements entre aurantiacum-uniforme, de forme forsmani, ont conduit, de même, à 125 aurantiacum pour 37 nigrum (à partir de 190 descendants dénom-
brés à la naissance).
Pour l’une et l’autre formes, les croisements entre nigrum-uniforme, frères et
sœurs des aurantiacum, ont exclusivement donné des nigrum.
Le phénotype aurantiacum apparaît donc comme déterminé par un gène À, dominant, qui, à l’état hétérozygote ou homozygote, est responsable de la couleur orange du pigment des chromatophores, mais qui demeure sans action sur les pigments oculaires. La dominance du gène À ne se manifeste qu’à un stade tardif de la croissance. L’allèle + 4 de À permet, à l’état homozygote, la pigmentation normale, noire, du
corps.
Liaison des gènes aurantiacum et bifasciatum. — Les femelles aurantiacum-bifasciatum sont assez rares dans les populations naturelles. Les descendances de deux d’entre elles, appartenant, la première, à la forme albifrons, la seconde, à la forme forsmani, se composaient respectivement :
de 21 nigrum-bifasciatum + 17 aurantiacum-uniforme (pour 51 jeunes dénombrés à la naissance),
et de 43 nigrum-bifasciatum + 37 aurantiacum-uniforme (pour 90 jeunes dénombrés à la naissance).
Divers croisements ont été tentés chez des albifrons, entre des aurantiacumbifasciatum hétérozygotes (provenant d’un couple © nigrum-bifasciatum X 4 aurantiacum-uniforme) et des nigrum-uniforme : les dix descendances analysées ont montré la répartition des animaux pubères en 73 nigrum-bifjasciatum et 63 aurantiacumuniforme, mais de nombreux décès ont été enregistrés dans cette expérience (212 jeunes, en effet, avaient été dénombrés lors de leur naissance) et lui enlèvent toute valeur significative, quant aux possibilités de crossing-over entre les gènes B et À.
Enfin, un croisement, réalisé chez des forsmani, entre © et < aurantiacumbifasciatum nés au Laboratoire, à partir d’un couple © nigrum-bifasciatum X & auranhiacum-uniforme, a donné :
52 aurantiacum-bifasciatum + 27 nigrum-bifasciatum + 21 aurantiacumuniforme.
Ces résultats correspondent bien aux proportions attendues d’après l'équation génétique
BEA NIR, HA B 24 B +4 , , +84
LP TdM NE CAT IC UPEE D Se 7 DEA RL ce”
Bien qu'aucun crossing-over n’ait été observé, il semble logique de supposer que les gènes B et À sont distincts, et liés.
Dominance ou épistasie d’aurantiacum sur sepia. — La dominance (ou l’épistasie) du gène À sur le gène S est démontrée par un croisement entre une femelle aurantiacum-unijorme, de forme ischiosetosa, et un mâle sepia-bifasciatum, de forme syei, dont l’homozygotie pour les caractères sepia et bifasciatum avait été antérieurement prouvée : les 37 survivants, à l’état pubère, des 43 descendants, présentaient tous le phénotype aurantiacum-bifasciatum.
Une des femelles issues de ce croisement, de constitution génotypique
REUTS Ke B $S (origine syei)
probable , fécondée par un mâle nigrum-
a E (origine ischiosetosa) uniforme de forme ischiosetosa, a donné 8 semia-bifasciatum + 6 aurantiacum-uniforme ; ce résultat témoigne d'un comportement normal des chromosomes, provenant l’un de la forme syei, l’autre de la forme ischioselosa, et respectivement marqués par le gène B et par le gène À, lors de la formation des gamètes de la femelle.
Dominance ou épistasie d’aurantiacum sur violaceum. — La dominance, ou l’épistasie, du gène À sur le gène V est démontrée par un croi-
sement entre une femelle wiolaceum-bifasciatum, de l'espèce /orsmani, et un mâle aurantiacum-uniforme, de forme ischiosetosa, dont la descendance comportait :
8 auranhiacum-bifasciatum + 5 violaceum-bifasciatum + 9 aurantiacum-unijorme + 10 nigrum-uniforme.
Ce résultat peut être représenté par l'équation :
Es MN LE. ONE LOL NE ES APE ERP LE
ARR IRL MALI it it 0h À |A pa
qui montre que, si V avait été dominant ou épistatique sur À, tous les bijasciatum auraient été violaceum.
Il semble possible d'émettre l'hypothèse que les gènes de nature des pigments rubrum, nigrum, sepia, violaceum, aurantiacum, tous liés à B, constituent une série d’allèles multiples et qu’ils ont été énumérés dans l’ordre des dominances croissantes. Pour la raison énoncée plus haut (à propos du gène wiolaceum) il est cependant impossible d’écarter pour le moment l'hypothèse de gènes épistatiques, liés à B, mais distincts et qui ont été étudiés dans l’ordre d’une épistasie croissante.
Enfin, un dernier croisement effectué entre une femelle aurantiacumbifasciatum, issue du précédent, et un mâle /orsmani, de phénotype normal, qui a fourni : 6 violaceum-bifasciatum et 4 aurantiacum-uniforme, confirme le comportement normal, chez les hybrides inter-spécifiques, des chromosomes marqués par B et par un gène de nature du pigment lié à B, montrant, par là, l’homologie réelle de ces gènes.
3. — ÉTUDE DES GÈNES DE STRUCTURE pseudo-bifasciatum, trifasciatum, album-medio-lineatum, album-utrinque-lineatum, intricatum, ET D'UN GÈNE MODIFICATEUR DU PHÉNOTYPE bifasciatum. LIAISON DE CES FACTEURS ET DU GÈNE bifasciatum. ;
a) Le gène pseudo-bifasciatum.
Dominance du gène pseudo-bifasciatum par rapport au système génique fondamental. — Une femelle pseudo-bifasciatum, de forme albifrons, récoltée à Roscoff, près du Laboratoire, a donné naissance à 14 uniforme et 12 pseudo-bifasciatum, tous de couleur noire.
Croisés entre eux, trois couples de ces pseudo-bifasciatum de F; ont produit 123 pseudo-bifasciatum et 47 uniforme. Ces deux phénotypes se retrouvent donc dans la proportion mendélienne 3 : 1.
Trois autres femelles pseudo-bifasciatum de F; ont été fécondées par des mâles
uniforme : leurs descendances (57 pseudo-bifasciatum pour 65 uniforme) ne diffèrent pas d’une proportion mendélienne 1 : 1.
Des résultats analogues ont été obtenus pour les pseudo-bifasciatum de forme forsmani (25 pseudo-bifasciatum pour 27 uniforme nés de deux croisements © pseudobifasciatum X & uniforme ; 82 pseudo-bifasciatum pour 31 uniforme nés de quatre croisements entre pseudo-bifasciatum).
Nous pouvons en conclure que le phénotype pseudo-bifasciatum dépend de la présence, dans le génome des J. m. étudiées, à l’état hétérozygote ou homozygote, d’un gène Pz dominant, dont l’allèle récessif + PB, à l’état homozygote, permet la réalisation du phénotype fondamental.
Les gènes pseudo-bifasciatum et rubrum ef, par conséquent bifasciatum, sont liés. — Croisés entre eux, les pseudo-bifasciatum hétérozygotes, issus d’un couple © nigrum-pseudo-bifasciatum X 4 rubrum-uniforme, qui à produit 45 pseudo-bifasciatum pour 36 uniforme, tous nigrum, ont donné, pour le total de sept descendances dont on trouvera le détail dans le tableau C : 311 nigrumpseudo-bifasciatum + 100 rubrum-uniforme + 4 nigrum-uniforme + 1 rubrumpseudo-bifasciatum.
