JA

» # 25 7 ll l

Ces résultats montrent que les caractères pseudo-bifasciatum et rubrum ne subissent pas de ségrégation indépendante, et sont des caractères distincts, mais liés, le taux de crossing-over qui provoque leur recombinaison étant faible.

Lié à rubrum, le gène pseudo-bifasciatum l'est aussi au gène bi/asciatum, dont il est peut-être allèle,

Récessivité où hypostasie du gène P,, par rapport au gène B. — Deux

croisements seulement ont été tentés entre © bifasciatum et 3 pseudo-bifasciatum. Leurs descendances ont comporté au total :

30 bifasciatum + 13 pseudo-bifasciatum + 17 uniforme.

Ils peuvent s’interpréter par l’une ou l’autre des équations :

B +PB LB Pà B +PB B —+PB +B PB +8 LPB (a) TB +PE * FPE ai LS Ps … JACPE Lu, TB +PE rire LB LPB

(8) B +8 X +8 Pr B PB +% B +8 +% PR +8 +%+8+8

qui montrent, de toutes manières, la dominance ou l’épistasie du gène B sur Pr, puisque la moitié des jeunes obtenus appartenait au phénotype bijasciatum et non pas au phénotype pseudo-bifasciatum.

b) Le gène trifasciatum.

Dominance du gène trifasciatum par rapport au système génique fondamental. — Le déterminisme du phénotype trifasciatum est facile à étudier chez les forsmani, les jeunes trifasciatum étant reconnaissables dès leur naissance.

10 femelles #rifasciatum, nées au Laboratoire, et fécondées par des mâles uniforme, ont donné naissance à des trifasciatum et des uniforme en proportion mendélienne 1 : 1 (326 trifasciatum pour 312 uniforme).

7 croisements entre trifasciatum hétérozygotes ont reproduit des trifasciatum et des uniforme dans la proportion 3 : 1 (284 trifasciatum pour 91 uniforme).

D'autres croisements, entre trifasciatum et uniforme, ont conduit à des descendances monophénotypiques érifasciatum.

Le phénotype trifasciatum est donc déterminé par un gène dominant T qui, à l’état hétérozygote ou homozygote, provoque une répartition très particulière de la pigmentation. Son allèle récessif + T permet, à l’état homozygote, la réalisation du phénotype uniforme.

Les gènes trifasciatum, violaceum, aurantiacum, ef, par conséquent bifasciatum, sont liés. — Deux femelles violaceum-trifasciatum, prélevées dans la nature, ont respectivement donné naissance à 11 nigrum-trifasciatum et 7 violaceum-uniforme, et à 27 nigrum-trifasciatum et 32 violaceum-uniforme, tandis qu’une troisième femelle de même phénotype, a produit 17 violaceum-trifasciatum et 13 nigrum-uniforme.

De même, d’une femelle aurantiacum-trifasciatum sont nés 25 nigrum-trifasciatum et 31 aurantiacum-uniforme.

La présence de deux phénotypes seulement dans chacune des descendances mentionnées conduit à admettre que les couples d’allèles T et +7, Vet +, 4 et + 4 sont portés par la même paire de chromosomes, et prouve, par voie de conséquence, la liaison des gènes trifasciatum et bifasciatum.

Relations entre les gènes trifasciatum, bifasciatum, pseudo-bifasciatum. — Ilest très difficile de préciser les relations de dominance ou d’épistasie qui unissent

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 90. — Faso. 4. 20

les gènes trifasciatum et bifasciatum. Les hybrides entre trifasciatum et bifasciatum sont en effet assez variés, et couvrent une gamme étendue entre les aspects phénotypiques des parents : certains d’entre eux rappellent les bijasciatum, par la bande transversale antérieure qui s'étend sur la tête et le premier segment thorecique libre, mais en diffèrent par la présence de larges taches colorées sur le pléotelson. D’autres ressemblent à des pseudo-bifasciatum ; d’autres enfin ont l'aspect des trifjasciatum, et leur caractère hybride ne m’a été révélé que par leurs croisements ultérieurs avec des uniforme, dont les descendances comportaient, à côté de #r1fasciatum normaux, une moitié de bifasciatum typiques. Cette variabilité tient peut-être aux nombreux modificateurs qui peuvent altérer, dans des sens divers, les phénotypes bifasciatum et trifasciatum normaux. Il se peut également, bien que je n’en aie trouvé aucune confirmation dans les élevages, que les bifasciatum et trifasciatum, tous deux dominants et liés, puissent, s’iis sont portés par le même chromosome, et s’ils occupent des loci voisins sur ce chromosome, être transmis simultanément, sans que des crossing-over aient des chances de se produire, étant donné les faibles effectifs des portées, et donner l'illusion d’un gène majeur unique, tel que celui que j’ai étudié sous le nom de pseudo-bifasciatum, ou de l’existence d’un gène modificateur, tel que celui qui serait responsable du phénotype représenté par la figure IT, PI. IIT. Mais on comprend mal, dans ces conditions, le phénotype pseudo-bifasciatum observé dans la forme albifrons, à laquelle les trifasciatum font défaut. La question délicate des relations génétiques des trois gènes de structure bifasciatum, pseudo-bifasciatum, trifasciatum, ne pourra recevoir de solution satisfaisante qu'après de nouvelles études, probablement fort longues et passablement délicates. +

c) Le phénotype album-medio-lineatum.

Une femelle album-medio-lineatum, capturée dans la nature, a donné en première génération 47 jeunes, dont une partie, à la naissance, présentaient le phénotype maternel, tandis que d’autres appartenaient manifestement aux trifasciatum normaux. Au cours de la croissance, les jeunes qui montraient la bande incolore médio-dorsale caractéristique des album-medio-lineatum ont progressivement acquis une pigmentation, qui, d’abord nettement plus pâle que celle des bords de la tête, des deuxième et troisième segments thoraciques, et des sixième et septième segments thoraciques est rapidement, avant la puberté, parvenue au même degré d'intensité que celle-ei. Tous les descendants, à partir de la puberté, étaient indiscernables les uns des autres et réalisaient un ph#notype commun #rifasciatum.

Croisés avec des nigrum-unijorme, ces trijasciatum de F,, portant à l’état récessif le gène (ant) responsable de la dépigmentation linéaire médio-dorsale, ont produit moitié de trifasciatum normaux et moitié d'uniforme.

Croisés entre eux, ils ont donné, pour 4 couples, 28 album-medio-lineatum —- 75 trilasciatum + 32 uniforme,

À ces chiffres correspond l'équation génétique :

T' (ami) T (am) ,, T (ami) vo Æ (amd): . + T +Lam

LT Lam

— RS - à > kW nn 1/ + T + am LT + am : 1 (ami) "ET L'an T

La liaison des gènes trifasciatum et (aml) apparaît certaine du fait qu'aucun des uniforme ne présentait de dépigmentation médio-dorsale.

Le gène album-medio-lineatum, rare chez les forsmani, n’a d’ailleurs jamais été observé, associé à d’autres phénotypes que le trifasciatum, chez les praehirsuta, où il est nettement plus fréquent.

Le phénotype album-medio-lineatum dépend donc de la présence, dans le génome, à l’état homozygote, d’un gène récessif (aml), lié au gène 7. La dominance de l’allèle + % qui lui correspond, et qui permet, à l’état homozygote ou hétérozygote, la coloration normale des trifasciatum, ne se manifeste, en général, qu’assez tardivement au cours de la croissance. ” d) Le phénotype album-utrinque-lineatum.

L'étude du déterminisme génétique des album-utrinque-lineatum est complexe, en raison des aspects polymorphes que revêt ce phénotype, dont l'interprétation nécessite des hypothèses difficilement vérifiables, faisant intervenir soit la sensiblité d’un gène album-utrinque-lineatum à l’action de multiples modificateurs, soit l'existence de plusieurs gènes d'importance sensiblement égale et simultanément nécessaires à sa réalisation, chacun d'eux étant particulièrement actif sur un territoire limité du corps, sans qu’il soit encore possible de préciser la signification et, à plus forte raison, le taux de crossing-over qui peuvent se produire entre leurs loci respectifs.

Certains résultats se présentent cependant d’une manière assez simple pour qu'il soit permis d’en tirer quelques conclusions.

Le système génique album-utrinque-lineatum. — Deux croisements ont été effectués chacun entre une femelle typique album-utrinque-lineatum et un mâle appartenant au phénotype fondamental, et offrant notamment une coloration complète de tous les segments thoraciques (à l’exception d’une petite plage incolore sur le cinquième segment) et du pléotelson (à l'exception d’une bande claire assez étroite axée sur la ligne de symétrie). Tous les descendants (39 pour l’un des croisements, 47 pour l’autre) de première génération réalisent, tout au moins transitoirement, un état phénotypique intermédiaire qui se traduit par une dépigmentation des bords latéraux du premier segment thoracique libre, par une extension assez notable de la tache médio-dorsale des quatrième et cinquième segments thoraciques et par la présence de quatre petites taches marginales sur le pléotelson (analogues à celles que présente, sur le pléotelson, la femelle représentée par la fig. II, PI. I. Ces états intermédiaires, plus ou moins accentués, à taille égale, suivant les individus de F,, s’atténuent peu à peu à mesure que les J. m. vieillissent, mais demeurent apparents chez certaines d’entre elles, tandis que d’autres acquièrent finalement un état phénotypique presque indiscernable de celui de leur père, dont elles ne diffèrent plus que par la trace, très peu marquée, des taches claires du bord du pléotelson.

Croisés entre eux, les descendants de première génération ont reproduit des uniforme typiques, des individus sub-uniformes qui rappellent, par leur aspect phénotypique, les J. m. obtenues en première génération, et des animaux montrant une pigmentation lâche, pourvus d’une tache médio-dorsale assez large ou large, sur les quatrième et cinquième segments thoraciques, de taches assez larges ou larges sur la marge du pélotelson, et offrant une dépigmentation latérale soit des trois premiers segments thoraciques, soit des deux segments antérieurs ou même d’un seul de ces segments.

En groupant d’une part les individus uniforme et sub-uniformes, en considérant d'autre part, comme des abum-utrinque-lineatim ensemble des variantes énumérées ci-dessus, les descendances de deuxième génération, pour 6 croisements,

“se répartissent en :

246 uniforme + sub-uniformes et 74 album-utrinque-lineatum, chiffres qui correspondent bien à une proportion 3 : 1, attendue de croisements entre hétérozygotes.

Trois croisements entre album-utrinque-lineatum, conformes à la fig. 2, ont donné 79 descendants, appartenant tous, rigoureusement, au phénotype des parents. Mais plusieurs croisements entre diverses variantes d’album-utrinque-lineatum ont reproduit les multiples aspects de ce phénotype, sans qu'il soit possible, pour le moment, d'en fournir une interprétation formelle détaillée.

Il apparaît donc que le phénotype album-utrinque-lineatum se comporte comme s’il était déterminé par un système de gènes, récessif dans l’ensemble. Mais des J. m. de phénotype sub-uniforme, montrant par exemple une légère dépigmentation des bords latéraux du premier segment thoracique ou des taches marginales sur le pléotelson, ont parfois été prélevées dans la nature, qui, dans leurs descendances successives, n’ont jamais donné naissance à des album-utrinque-lineatum. 11 semble donc qu’on soit en droit de supposer l'existence, dans le génome de

nombreux individus, de gènes mineurs, qui agissent spécifiquement, tout au moins à titre d'effet pléiotrope, sur la pigmentation ou la dépigmentation de telle ou telle partie du corps, et dont l'activité se trouverait renforcée, suivant un équilibre complexe, par d’autres gènes, moins fréquents. L'analyse de ces états d'équilibre, dont la solution fera sans aucun doute intervenir les notions de pénétrance et d’expressivité, introduites par TIMOrFEErF-RESSOVSKY, s'avère très complexe, en raison, d’une part, des eflectifs trop limités que comporte chaque descendance, d'autre part, de la difficulté même qu'on rencontre à définir de façon précise la gamme quantitative des variations phénotypiques observées, elles-mêmes variables au cours de la croissance des individus.

Liaison des gènes responsables du phénotype album-utrinque-lineatum et du gène bifasciatum. — Divers croisements montrent que les princi-

paux gènes dont dépend le phénotype album-utrinque-lineatum sont portés par la même paire de chromosomes que le gène bifasciatum. Un couple © bifasciatum X $ album-utrinque-lineatum typique a produit 14 bifasciatum et 12 individus de phénotype sub-uniforme. Or, les bijasciatum de F;, croisés entre eux, ont produit 3/4 de bifasciatum et 1/4 d’album-utrinque-lineatum typiques (120 bifasciatum pour 45 album-utrinque-

lineatum, nés de cinq croisements), à l’exclusion de tout individu uniforme ou subuniforme,

On peut en inférer la liaison du gène bifasciatum et des gènes responsables du phénotype album-utrinque-lineatum, puisque leur ségrégation indépendante aurait conduit aux proportions 12 bifasciatum + 3 uniforme et sub-uniformes + 1 album-utrinque-lineatum.

e) Le phénotype intricatum. |

Récessivité du système génique intricatum. — L’étude génétique du phénotype intricatum (de l'espèce forsmani) est plus facile que celle du phénotype précédent, encore qu’elle offre des difficultés assez analogues, qui interdisent de pousser très loin son analyse.

Les individus nés en première génération de croisements : ? uniforme X & intricatum montrent des phénotypes plus ou moins intermédiaires, que caractérise la présence d’une petite tache claire médio-dorsale sur le premier segment thoracique, d’une plage dépigmentée d’importance moyenne sur les quatrième et cinquième segments, et de quatre taches claires marginales, d'importance assez faible à faible,

sur le pléotelson. Ces aspects intermédiaires s’atténuent à mesure que les animaux vieillissent, mais demeurent généralement perceptibles.

Croisés entre eux, ces descendants de F, reproduisent des uniforme typiques, des individus sub-uniformes, et des intricatum qui, tout en différant largement entre eux par l'étendue des territoires pigmentés, peuvent cependant être déterminés sans ambiguïté. Dix croisements ont ainsi conduit, en F,, à :

292 uniforme et sub-uniformes pour 105 intricatum.

La récessivité, tout au moins partielle, du système génique dont dépend le phénotype intricatum, et qui ressort des informations précédentes, est confirmée par les résultats de 7 croisements entre intricatum typiques qui ont donné naissance à 263 intricatum. Mais l’étude plus précise des variantes du phénotype entricatum et l'interprétation exacte de l’aspect intermédiaire des individus F; se heurte aux difficultés précédemment exposées pour les album-utrinque-lineatum.

Liaison des gènes responsables du phénotype intricatum et du gène bifasciatum. — Les principaux gènes dont dépend le phénotype intri-

catum sont liés au gène bifasciatum. La validité de cette proposition ressort de l’expérience suivante : des violaceum de phénotype sub-uniforme, obtenus à partir du croisement © wiolaceum-uniforme X & intricatum, ont été croisés en retour avec des nigrum-intricatum ; les trois descendances observées n’ont comporté que 32 violaceum de phénotype sub-uniforme et 39 nigrum-intricatum, à l’exclusion de sub-uniforme de couleur noire et de violaceum-intricatum qui auraient dû apparaître si les facteurs intricatum et violaceum avaient été indépendants.

Liés à wiolaceum, les gènes responsables du phénotype intricatum sont donc également liés à bifasciatum.

f) Nature génétique du polychromatisme secondaire. Étude d’un modificateur de bifasciatum, lié à bifasciatum.

La nature héréditaire des petites variantes qui ont été décrites, pour chacun des phénotypes principaux, sous le nom de polychromatisme additionnel ou secondaire, ne saurait faire de doute. Chacune d'elles se rencontre régulièrement dans certaines lignées, alors qu'elle ne s’observe jamais dans d’autres séries de descendances. Leur étude génétique n’a cependant pu être abordée que dans quelques cas : le phénotype représenté par la fig. IT, PI. I par exemple, dépend d’un facteur récessif, et une souche pure pour le caractère : dépigmentation complète du cinquième segment thoracique, a été conservée pendant plusieurs générations : de même, les deux aspects sous lesquels se présentent les pseudo-bijasciatum de l’espèce forsmani (fig. vit et vur, PI. I) se sont maintenus au cours de descendances successives et dépendent vraisemblablement d’une différence génique, un modificateur lié à pseudo-bifasciatum se trouvant, dans les génomes correspondant à chacun des deux phénotypes, sous deux états différents.

Les multiples variantes du phénotype bijasciatum (PI. IIT) ont pu lui être rapportées par le fait que les descendances de toutes les femelles dessinées comportaient, à la naissance, moitié de bifasciatum typiques et moitié d'individus uniforme ou sub-uniformes. Une seule d’entre elles, qui est reproduite par la fig. x11, PL. TIT et qui sera désignée par le symbole (B-U), a fait l’objet d’une analyse génétique un peu poussée.

Une femelle de type (B-U), wiolaceum-bifasciatum, laissant transparaître sur tout le corps une pigmentation de type uniforme, de couleur violaceum, et appartenant à une population naturelle de forsmani, a donné en F, :

19 violacenum-uniforme + 17 nigrum-bifasciatum + 1 violaceum -(B-U).

Les 17 nigrum-bijasciatum réalisaient un phénotype bifasciatum normal.

La naissance d’un wiolaceum-(B-U) ne peut s’interpréter que par un crossingover survenu entre les loci de + 8 et ceux d’un gène modificateur M, de bifasciatum, et du gène violaceum, les gamètes formés par la mère portant, pour la plupart, les chromosomes B + M + V ou + BMVF et quelques autres, les chromosomes affectés par le crossing-over + 8 + M + V ou BMV. La femelle de phénotype (B-U), de F,, fécondée par un nigrum-uniforme, a donné :

35 nigrum-uniforme + 39 individus violacewx, réalisant le phénotype de structure (B-U).

Deux autres croisements, réalisés entre violaceum-uniforme de F, et des nigrumbijasciatum de type normal, ont produit :

24 nigrum-bifasciatum (phénotype bifasciatum normal) + 22 violaceum-(B-U) + 17 violaceuwm-unijorme + 21 nigrum-uniforme,

résultats qui s’interprètent par l'équation :

B +MEV +EBM V B +M+V PP) ONNER ES AN DS +BLMEV rar or op om v tom v sp Le phénotype (B-U) dépend donc d’un gène M, modificateur du phénotype bifasciatum normal, dominant, lié à bifasciatum, dont l’allèle récessif permet, à l’état homozygote, la réalisation du phénotype bifasciatum normal. Le gène M ne provoque aucune modification d’intensité

chez les uniforme.

4, — ÉTUDE DU GÈNE DE STRUOTURE immaculatum, ET DU GÈNE DE COLORATION éinfra-nigrum. INDÉPENDANCE DE CES GÈNES ET DES FACTEURS PRÉCÉDEMMENT ÉTUDIÉS.

a) Le gène immaculatum.

Il ressort des expériences qui seront résumées ci-dessous que le phénotype immaculatum dépend d’un gène im, récessif, autosomique, indépendant du gène bifasciatum et dont l’allèle + ‘”* est un facteur conditionnel, dont la présence est nécessaire pour que les autres gènes de structure puissent manifester leur activité.

Récessivité du gène immaculatum. — Une femelle immaculatum, de forme albifrons, récoltée dans la nature, a donné naissance au Laboratoire, en deux portées, à 21 jeunes, possédant tous une pigmentation normale, de type uniforme.

Trois couples de ces uniforme de F,, ont produit, en seconde génération : 20 immmaculatum pour 63 uniforme.

De trois croisements entre 2mmaculatum, dont les femelles sont d’ailleurs toutes mortes après une première portée, ce qui témoigne d’une fragilité particulière de ce phénotype, sont nés 26 immaculatum, à l'exclusion de tout autre type.

Enfin, les descendances de deux croisements ultérieurs entre © immaculatum X

g uniforme et © uniforme X S immaculatum se composaient exclusivement d’uniforme normaux.

Ces expériences suffisent à démontrer la récessivité du gène 2m, autosomique.

Le gène immaculatum est indépendant du gène bifasciatum. — L’indépendance des gènes immaculatum et bifasciatum ressort directement de l’étude de croisements entre des individus appartenant aux phénotypes correspondants, et se trouve confirmée par la mise en évidence de l’indépendance des gènes immaculatum et rubrum.

D'un croisement entre une 9 bifasciatum, homozygote pour ce caractère, et un 4 inmnaculatum sont nés 65 jeunes, tous phénotypiquement bifasciatum.

Ces bifasciatum génotypiquement hétérozygotes pour B et im, croisés entre eux, n'auraient produit, en F,, si les gènes B et im étaient liés, que des bifasciatum et des immaculatum en proportion 3 : 1. Dans le cas de l'indépendance des gènes B et im, au contraire, les proportions théoriques qu’on pouvait attendre en deuxième génération, étaient

9 bifasciatum + 3 uniforme + 4 immaculatum.

Les résultats expérimentaux :

24 bifasciatum + 9 uniforme + S immaculatum concordent manifestement avec cette deuxième interprétation, et prouvent l’indépendance des gènes considérés.

De même, les 13 Jaera, réalisant toutes le phénotype nigrum-uniforme, issues en première génération d’un couple © rubrum-uniforme X & immaculatum, croisées entre elles, ont conduit, en K,, à

29 nigrum-uniforme + 8 immaculatum + 11 rubrum-uniforme + 2 rubrum-

immaculatum, alors que, si B et im étaient liés, deux phénotypes seulement, rubrum-uniforme et immaculatum seraient apparus.

Les rubrum-immaculatum se caractérisent par leurs yeux rouges, et non pas rosûtres, comme ceux des roseuwmn.

L’allèle + in de im est un facteur conditionnel. — Un croisement entre une femelle album-utrinque-lineatum et un mâle immaculatum n'ayant produit que des nigrum-uniforme, il faut en conclure que le parent immaculatum portait, à l'état homozygote, les facteurs nécessaires à la réalisation du phénotype uniforme, mais que ces facteurs ne pouvaient manifester leur action, en présence du gène im à l’état homozygote. La présence de l’allèle + î*, dans le génome des indidividus, est donc indispensable pour que les autres gènes de structure puissent se révéler phénotypiquement.

b) Le gène infra-nigrum.

Le phénotype de couleur infra-nigrum dépend d'un gène récessif in, autosomique, indépendant du gène bifasciatum, et, par conséquent, de la série précédemment étudiée de gènes de coloration. Une expérience conduit à considérer l’allèle dominant + # de in comme un facteur conditionnel, dont la présence est nécessaire pour que les autres gènes de coloration puissent manifester leur activité.

Récessivité du gène infra-nigrum. — D'une femelle de couleur infra-nigrum, de l'espèce abifrons, récoltée dans la nature, sont nées 63 Jaera, possédant toutes une pigmentation normale, de type nigrum.

Cinq couples en furent isolés, qui donnèrent : 59 infra-nigrum pour 199 nigrum.

Les descendances de couples infra-nigrum n'ont jamais comporté que des infra-nigrum.

Les croisements ultérieurs, entre infra-nigrum et nigrum de lignée pure, ont exclusivement produit des nigrum, quelqu'en soit le sens.

Ces résultats démontrent la récessivité du gène infra-nigrum, par rapport à nigrum, et son caractère autosomique.

Le gène infra-nigrum est indépendant des gènes bifasciatum et pseudobifasciatum. — Diverses expériences ont été conduites, entre bifasciatum et infra-nigrum de l'espèce albifrons, et entre pseudo-bifasciatum et infranigrum de l’espèce forsmani, qui démontrent que le gène infra-nigrum n'est pas porté par la paire de chromosomes marqués par les gènes bifasciatum ou pseudo-bijasciatum.

Des Jaera hétérozygotes pour bifasciatum et infra-nigrum, nées d’un couple Q bifasciatum X & infra-nigrum, et possédant le phénotype nigrum-bifasciatum ont été croisées en retour avec des 4 4 infra-nigrum.

Les descendances de cinq croisements :

49 nigrum-bifasciatum + 51 infra-nigrum-bifasciatum + 40 nigrum-uni-

forme + 44 infra-nigrum-uniforme prouvent la ségrégation indépendante des gènes bifasciatum et infra-nigrum.

Le phénotype infra-nigrum-bifasciatum possède la couleur et les anomalies pigmentaires du corps et des yeux qui caractérisent les phénotypes infra-nigrum. Il révèle en outre une différence d'intensité très manifeste entre la bande transversale colorée antérieure et la bande postérieure des sixième et septième segments thoraciques, dont la pigmentation est moins dense que celle de la précédente. Le phénotype infra-nigrum-bifasciatum reproduit ainsi un aspect phénotypique qui

s’observe chez les très jeunes nigrum-bifasciatum, maïs qui est seulement transitoire pour ce phénotype. Ces faits s’interprètent aisément si on suppose que le gène in, à l’état homozygote, réduit la quantité de matériel pigmentaire dont dispose une /.m. donnée, et que ce matériel pigmentaire s’accumule particulièrement dans la bande antérieure, dont le seuil de pigmentation serait plus bas que celui de l’effecteur postérieur.

Par des expériences confirmant les précédentes, j’ai pu facilement réaliser la combinaison génétique du caractère de structure pseudobifasciatum et du caractère de coloration infra-nigrum. Les phénotypes correspondants montrent une coloration de la bande transversale, de couleur brun-rouge, sur la tête, tandis que la coloration de la bande postérieure, bien marquée chez les nigrum-pseudo-bifasciatum, se réduit à quelques chromatophores (PI. IT, fig. 1) et peut même disparaître totalement.

L’allèle + in de in est un facteur conditionnel. — Un croisement, réalisé chez des /orsmani, entre une femelle nigrum-bifasciatum, provenant d’une souche dont tous les individus étaient nigrum, et un £ infranigrum, récolté dans la population naturelle de Roc’h Ihévec, a donné naissance à des bifasciatum et à des uniforme, mais chacun de ces deux phénotypes se répartissait, pour moitié, en wiolaceum et en nigrum. Étant donné la dominance de violaceum sur nigrum, et de nigrum sur infranigrum, on ne peut interpréter ce résultat qu’en supposant que l’action du gène V, existant dans le génome du mâle infra-nigrum, ne pouvait se manifester dans le phénotype, à cause de la présence du gène in à l’état homozygote. L’allèle dominant + # de in apparaît done comme un facteur conditionnel de la manifestation phénotypique des gènes de

coloration.

LU 5. — NATURE GÉNÉTIQUE DES PHÉNOTYPES DE STRUCTURE uni/asciatum

ET sub-decoloratum, DES PHÉNOTYPES DE COULEUR album ET roseum ET DU PHÉNOTYPE D'INTENSITÉ wltra-nigrum.

a) Le phénotype unifasciatum.

Le phénotype unifasciatum est apparu, en deuxième génération, dans un eroisement entre bifasciatum présentant déjà une dépigmentation latérale du premier segment thoracique libre, et provenant eux-mêmes d'un couple bifasciatum X uniforme. À côté de 6 unifasciatum, les deux portées de deuxième génération obtenues comprenaient 10 bifasciatum, de type parental, et #7 uniforme.

Il est probable que le gène responsable du phénotype unifasciatum est un facteur récessif, lié à B. Mais les unifasciatum que j'ai observés étant morts sans descendance, il ne m'a pas été possible de confirmer cette hypothèse.

b) Le phénotype sub-decoloratum.

Une femelle sub-decoloratum, récoltée dans une population de forme albifrons, a donné en F, une descendance uniforme exclusive. Le phénotype swb-decoloratum est réapparu en F,, dans la proportion mendélienne 1 sub-decoloratum : 3 uniforme (22 sub-decoloratum pour 75 uniforme, nés de 3 couples de KF.).

Croisés entre eux, les sub-decoloratum ont uniquement donné des sub-decoloratum, que j'ai pu conserver pendant deux générations.

Leur souche s’est éteinte avant que j'aie pu entreprendre les croisements qui m'auraient permis de localiser le gène sub-decoloratum, dont la récessivité soule est certaine.

c) Le phénotype album.

Je n'ai observé d'individus album que dans un seul croisement entre uniforme d'espèce albifrons. Trois portées ont été triées, le jour même de la naissance des jeunes, et comprenaient : 19 album pour 64 uniforme.

Le gène album, sûrement récessif, est probablement létal ou semilétal : 16 jeunes sur 19 étaient mort-nés, et aueun des trois autres n’a vécu jusqu'à la puberté.

d) Le phénotype roseum.

Une femelle roseum m'a été donnée par A. CANTACUZÈNE, qui l’avait récoltée dans une population naturelle de forme ischiosetosa.

Les 30 jeunes qu’elle donna, en F,, étaient tous normalement pigmentés et de teinte noire. 23 roseum pour 80 nigrum-uniforme sont nés en deuxième génération de quatre croisements entre F..

Des croisements entre roseum ont été tentés, mais tous les parents sont morts sans descendance.

Le gène roseum est donc un facteur récessif, qui, comme album, agit sur la vitesse de formation des pigments oculaires, et dont il a malheureusement été impossible de préciser les relations avec immaculatum.

e) Le phénotype ultra-nigrum.

Divers croisements entre des ultra-nigrum de souche pure et d’autres albifrons possédant une pigmentation très pâle ont donné, en F;, des

individus d’intensité intermédiaire. Cette même intensité intermédiaire de la pigmentation s’est retrouvée chez les 65 Jaera de F;, à l'exclusion de celles qui caractérisaient les grands-parents. On peut probablement inférer de ce résultat la nature multifactorielle des caractères d'intensité de la coloration chez les J. m..