CHAPITRE V

GÉNÉTIQUE COMPARÉE DES POLYCHROMATISMES DES DIVERSES FORMES DE /JAERA MARINA

Par l’étude précédente, Jaera marina vient s'ajouter aux quelques Crustacés marins qui ont, jusqu'ici, fait l’objet d’un essai d'investigation génétique, et qui comprennent l’Amphipode Gammarus chevreuxi SEx- TON, dont d’assez nombreux mutants ont été sélectionnés, en élevage, au Laboratoire de Plymouth, par Mrs E. W. SExTON, l’Isopode Flabellifère Sphaeroma serratum (FABRICIUS) et le Copépode Harpacticoïde Tisbe reticulata BOCQUET, dont les polychromatismes naturels ont été analysés, durant ces dernières années, à la Station Biologique de Roscoff.

Mais l'intérêt de ce nouvel exemple réside surtout dans les inférences immédiates qu’entraîne son analyse, et dont la convergence avec certaines déductions morphologiques va nous permettre de préciser l’origine des J. m. actuelles.

Les homologies et les différences qu'offrent les polyehromatismes des diverses espèces fournissent en effet les premiers éléments d’une génétique comparée des J/. m..

L'importance théorique des études consacrées à la comparaison génétique de races ou d'espèces voisines est grande, puisque ces recherches sont à l’origine de la conception génétique de l’espèce, qu'on trouve exprimée, dès 1921, par A. H. STURTEVANT, à propos des espèces du genre Drosophila, sous la forme : « Species, then, differ from each other Çin many genes. The differences though numerous are such that each « produces only a slight effect on the organism. These differences are

« of the same kind as are the mutational differences and may be supposed « to have arisen by mutation. » Il ne m'a pas semblé nécessaire d’énumérer ici les exemples, encore peu nombreux, sur lesquels ont porté les recherches de génétique comparée : ils ont été rappelés et discutés dans le beau travail de S. C. HARLAND, sur le genre Gossypium, et surtout dans le livre de T. DoBzHANSKY (« Genetics and the origin of species », ch. 111 : Mutation as à basis for racial and specific differences).

Cherchant à déceler quelque régularité dans les polymorphismes extrêmement complexes des plantes cultivées, VAvVILOV (1922) déduisit, de nombreuses observations, la loi des séries homologues dans la variation, encore appelée loi des variations homologues : « Closely allied Linn- « ean species are characterized by similar and parallel series of varieties ; « and, as à rule, the nearer these Linneons are genetically, the more « precise is the similarity of morphological and physiological variability. « Genetically nearly related Linneons have consequently similar series « of hereditary variation. » La plupart des exemples invoqués par VAVILOV n'impliquaient qu’une ressemblance phénotypique, mais il est hors de doute que, dans la pensée de ce généticien, la règle qu’il proposait gardait toute sa portée dans le cadre de la variation génotypique. Les travaux de génétique comparée ont montré la validité de la loi de VAvILov, sous sa forme de loi des mutations homologues. Malgré les difficultés que soulève la notion d’homologie génique (voir SPURWAY, 1948), il est certain que des mutations parallèles existent pour des unités taxinomiques voisines, et qu’elles sont d’autant plus nombreuses et semblables que ces unités taxinomiques sont plus proches d’une souche commune. Étant donné le caractère très général de cette loi, il m’a semblé possible de l’appliquer, chez les J.m., à des fins systématiques, des groupes taxinomiques pouvant être considérés comme d’autant plus voisins qu’ils présentent des mutations homologues, ou parallèles, plus nombreuses.

A. — Mutations parallèles dans les diverses formes de Jaera marina.

J’ai nécessairement été conduit à donner, dans le chapitre précédent, quelques indications sur les espèces dont provenaient les différentes mutations naturelles qui ont été étudiées. Il importe maintenant de compléter ces informations partielles en fonction de l’ensemble des observations qui ont été faites, et d'établir ainsi, pour les éléments du polychromatisme, la grande ressemblance génétique des formes de J. m.,

puisque nous savons que les phénotypes semblables dépendent, dans les diverses formes, de gènes dont l’homologie est très hautement vraisemblable.

Seules des comparaisons portant sur les phénotypes naturels les plus fréquents peuvent avoir un sens : il est évident, par exemple, que le phénotype rubrum, pourtant déterminé par un gène présent dans les populations naturelles, mais qui n’a été obtenu qu’une fois, dans un élevage d’albifrons, ne saurait être considéré comme particulier à cette espèce ; il en va de même pour tous les phénotypes exceptionnels, comme les unifasciatum, les immaculatum, les sub-decoloratum, les album, les roseum.

Dans toutes les espèces, la plupart des J. m. appartiennent à un phénotype uniforme, sous l’une ou l’autre de quelques variantes qui seront signalées ultérieurement. Le phénotype bifasciatum est également réalisé dans toutes les formes de J. m. : je l’ai observé dans toutes les populations d’albifrons, de forsmani et de prachirsuta, de la côte Nord du Finistère ; il figurait parmi les exemplaires de syei provenant de Kiel; absent dans les populations roscovites d’ischiosetosa, il est signalé par FORSMAN chez les ischiosetosa suédoises ; il était enfin représenté parmi les quinze femelles d’origine américaine à partir desquelles FORSMAN a défini la forme posthirsuta. Le phénotype pseudo-bijasciatum, pourtant rare, a été rencontré à Roscoff dans les deux populations, qui ont fait l’objet d’une analyse plus poussée, d’albifrons et de forsmani. Le phénotype trifasciatum est connu jusqu'ici chez les forsmani, les praehirsuta, et un phénotype très voisin, mais qui n’a pas été étudié d’un point de vue génétique, existe chez les syei. Le phénotype album-medio-lineatum est commun aux forsmani et aux praehirsuta. Enfin, le phénotype albumutrinque-lineatum se rencontre chez les albifrons, les forsmani, et, sous un aspect très voisin, chez les ischiosetosa.

La couleur la plus fréquente varie, pour toutes les J. m., du gris au brun, et dépend de la présence de granules pigmentaires noirs dans les chromatophores. Mais des phénotypes infra-nigrum ont été récoltés chez les albifrons et les forsmani, des phénotypes violaceum chez les forsmani et les prachirsula. Les populations d’albifrons, d'ischiosetosa, de forsmani, de prachirsula étudiées au voisinage du Laboratoire renfermaient des individus aurantiacum, et la présence de ce phénotype dans la forme syei a été signalée par REMAXNE. Seul, parmi les caractères de coloration dominants, le facteur sepia n'a été rencontré jusqu'ici que dans une seule

espèce (syei), mais il n’est nullement impossible que des recherches ultérieures le révèlent pour d’autres formes.

Certaines variations du polychromatisme secondaire se retrouvent également dans plusieurs espèces : c’est ainsi que, parmi les wniforme, des J. m. dépourvues de tache claire frontale existent chez les albifrons, les forsmani, les syei, et sont particulièrement fréquentes chez les ischioselosa ; que j'ai observé, chez des albifrons, des syei, des forsmani, la même pigmentation complète du cinquième segment thoracique ; que l’on retrouve, alliées à des phénotypes parfois différents, les mêmes plages dépigmentées, marginales et centrale, sur le pléotelson des albifrons, forsmani, ischiosetosa et syei. Parmi les variantes des bifasciatum, un phénotype montrant une légère extension des bandes antérieure et postérieure (intéressant le bord antérieur du deuxième segment thoracique et le bord postérieur du cinquième segment) est commun aux albifrons, forsmani et prachirsuta ; le modificateur qui détermine cet élargissement des bandes colorées existe aussi chez les ischiosetosa roscovites, dont les populations ne comportent cependant pas de bifasciatum.

Il est certain que d’autres ressemblances s’ajouteront à celles qui viennent d’être signalées, — et qui résultent de l’examen des populations bretonnes, d’une centaine d'individus syei, et de quelques données des auteurs — à mesure que des populations plus nombreuses des formes albifrons, syei, ischiosetosa, praehirsuta et forsmani seront soigneusement analysées, et lorsque l’étude du polychromatisme de la forme posthirsuta pourra être entreprise. Les faits actuellement connus suffisent cependant à mettre en évidence des séries de mutations homologues communes à toutes les J. m. ou à plusieurs de leurs formes, témoignant ainsi d’une grande uniformité de leur constitution génique.

B. — Différences entre les polychromatismes spécifiques.

Des différences existent pourtant, entre les polychromatismes des diverses formes de J. m., et il convient d’en mesurer l’importance, en comparaison des similitudes que nous venons de reconnaître.

Certaines d’entre elles se déduisent immédiatement de la lecture du paragraphe précédent, mais les informations dont nous disposons sont encore trop fragmentaires pour qu’il soit possible de décider si elles correspondent à la réalité ou à de simples lacunes de nos connaissances.

Il est certain, par ailleurs, que les gènes communs à plusieurs espèces n’ont pas même fréquence dans leurs populations respectives, pour la région qui a été prospectée. Mais il existe sûrement des différences de fréquence entre les populations d’une même espèce et c’est donc la comparaison de séries de résultats, calculés pour de nombreuses populations de chacune des formes, à l’intérieur d’une aire géographique vaste, qui pourrait seule nous démontrer l'existence de particularités spécifiques. Ce travail n’a pas été abordé, mais il serait extrêmement intéressant d'effectuer, dans l’avenir, ces recherches de génétique évolutive comparée : elles permettront de résoudre le problème qui vient d’être signalé, et il serait important qu’elles révèlent, pour des gènes homologues, des gradients géographiques spécifiques, semblables ou différents entre eux, semblables ou différents aussi de ceux qu'a mis en évidence une étude consacrée aux Sphaeroma serratum, pour les régions où les J. m., boréales, et les Sphaeroma serratum, d’origine méditerranéenne, cohabitent.

Les différences entre les polychromatismes doivent encore être envisagées d’un autre point de vue : les recherches de génétique inter-spécifique ont généralement démontré la présence de facteurs modificateurs, monogéniques ou polygéniques, propres à chacune des espèces considérées. Bien que leur étude génétique ne soit encore qu’ébauchée, certaines différences entre les formes de .J. m. paraissent ressortir d’une telle interprétation.

Les individus uniforme de la forme ischiosetosa, pour les populations suédoises aussi bien que françaises, sont très généralement de teinte brunâtre, assez foncée, la pigmentation, dense, serrant de très près les impressions musculaires et ayant, en outre, gagné la presque totalité de la région frontale de la tête ; les animaux gris, à pigmentation plus lâche, à région frontale bien dépigmentée, sont peu fréquents. Ces mêmes aspects se retrouvent, mais avec des fréquences sensiblement inversées, chez les albifrons. Ce sont ces fréquences voisines des individus albifrons eb ischiosetosa réalisant un phénotype assez exceptionnel pour leurs formes respectives qui ont conduit FORsMAN à l'hypothèse d'une hybridation entre albifrons et ischiosetosa. Mais les hybrides inter-spécifiques, entre les phénotypes d'intensité de la pigmentation les plus fréquents pour chaque espèce, sont de teinte intermédiaire, et on n’observe pas, en seconde génération, de ségrégation simple : un système multifactoriel, agissant sur l'intensité de la pigmentation et la répartition des chroma-

tophores, joue pratiquement comme un modificateur presque caractéristique des ischiosetosa, mais pourtant insuffisant pour permettre leur détermination systématique sûre.

À côté de rares individus normalement pigmentés, les praehirsuta, qu'ils proviennent de populations du Bohuslän ou de Roscoff, présentent généralement une coloration très pâle, qui tient à ce que les ramifications des chromatophores, relativement peu nombreux, sont trop courtes pour s’enchevètrer, Une telle disposition des cellules pigmentaires ne se rencontre que très exceptionnellement chez les albifrons ou les forsmani, et jamais, à ma connaissance, chez les syei ou les ischiosetosa.

Enfin, je rappellerai les multiples aspects du polychromatisme additionnel des bifasciatum de l'espèce forsmani, dont la plupart semblent dépendre de modificateurs propres, puisque ce polychromatisme secondaire n'apporte que quelques variantes, peu fréquentes, aux bifasciatum des autres formes de J. m..

L'ensemble de ces différences n’apporte toutefois que des modifications peu importantes, et probablement apparues secondairement, dans le temps évolutif, à un système génique fondamental qu’elles ne suffisent pas à masquer.