CARACTÈRES DES HYBRIDES A-(I-A) er I-(I-A

Quelques croisements seulement entre femelles albifrons ou ischiosetosa et mâles hybrides (I-A) ont pu être tentés. L'étude morphologique des hybrides A-(I-A) et I-(I1-A) qui en sont nés, en nombre très insuffisant pour permettre une analyse biométrique, témoigne nettement de leur variabilité assez grande, et, en ce qui concerne les différenciations sexuelles portées par leurs péréiopodes postérieurs, de leur état intermédiaire entre ceux de leurs parents.

24 mâles, issus de croisements en retour © albifrons X & (I-A) ont atteint des tailles moyennes ou assez grandes (1,5 mm. < L < 2,15 mm.). La plupart des mâles A-(I-A) de taille inférieure à 1,8 mm. ne possédaient aucune soie de type ischiosetosa sur les ischiopodites de leurs péréiopodes 6 et 7 ; mais 9 sur 10 des mâles de taille supérieure à 1,8 mm. portaient, soit sur les ischiopodites de P6 et de P 7, soit sur l’un ou l’autre d’entre eux, une ou deux soies coudées. Il est évidemment impossible de savoir si le mâle de 1,91 mm. qui était encore dépourvu de soies particulières sur les ischiopodites, aurait finalement manifesté cette différenciation. Mais le caractère ischiosetosa, déjà atténué chez les hybrides I-A ou A-T, très retardé dans son apparition et extrêmement affaibli dans sa réalisation chez les hybrides A-(I-A), finit cependant par se révéler dans un pourcentage pour le moins très élevé des hybrides nés de croisements en retour.

Les lobes que possèdent, sur les carpopodites de leurs péréiopodes postérieurs, tous les mâles A-(T-A) sont si variables qu'il serait nécessaire, pour donner une idée précise de leur forme, de présenter un dessin ou une photographie de chacun des carpopodites pour chacun des animaux, ou de procéder, sur de très nombreux individus, à leur analyse biométrique. Je puis cependant affirmer, les contours des lobes des P 7

étant particulièrement démonstratifs à cet égard, que tous les lobes observés, sur ces hybrides A-(T-A), étaient intermédiaires entre ceux des albifrons et des I-A.

Les 13 mâles de taille moyenne (1,65 mm. < L < 1,95 mm.) issus des croisements en retour ® ischiosetosa X & (1-A) portaient tous, sur leurs ischiopodites de P 6 et P 7, des soies nombreuses ; tous montraient aussi, sur les carpopodites de leurs péréiopodes postérieurs, un lobe parfois rudimentaire sur P 7, mais toujours indiscutable, garni d’un petit nombre de soies en crochet (maximum observé : 6 sur le lobe de P 6, 3 sur celui de P 7).

Dans ce cas, comme dans le précédent, aucun des hybrides provenant des croisements en retour n’a reproduit exactement les aspects caractéristiques des péréiopodes, qui définissent les albifrons ou les ischioselos«.

B. — Nature génétique des différences qualitatives et quantitatives entre les espèces de Jaera marina.

Chez tous les mâles hybrides de première génération entre les diverses formes de J. m., de même que chez les mâles nés de croisements en retour, les péréiopodes apparaissent comme des effecteurs particulièrement malléables, extrêmement sensibles aux facteurs dont dépendent les différenciations sexuelles secondaires propres à chaque espèce. La croissance des segments du corps dépend, elle aussi, chez les hybrides, des eroisements qui ont été effectués, donc de facteurs qui règlent la croissance allométrique pour chacune des formes dont ils proviennent.

Par le fait même que ces espèces, bien distinctes dans leurs populations naturelles, conservent intactes, lorsqu'elles sont élevées dans des conditions identiques, toutes leurs caractéristiques, et ne peuvent done être considérées comme des accommodats, la nature héréditaire de ces particularités spécifiques était certaine, préalablement à toute connaissance des hybrides. Mais les recherches sur l'hybridation nous permettent de préciser, dans une large mesure, leur déterminisme, qui semble relativement uniforme et simple, en comparaison de ceux que G. Cousin a mis en évidence dans des recherches sur les hybrides de Gryllus campestris et G. bimaculatus.

La comparaison qualitative des hybrides et des parents dont ils réunissent les différenciations caractéristiques, en premier lieu, les caractères quantitatifs des péréiopodes, chez les hybrides et leurs parents, en second lieu, les différences biométriques entre les gradients d’allométrie du corps, enfin, autorisent quelques déductions génétiques, dont je chercherai, à mesure qu’elles seront définies, à établir les relations.

Les caractères intermédiaires des différenciations sexuelles secondaires portées par les péréiopodes des hybrides de première génération et le fait que les hybrides entre deux espèces données soient identiques, indépendamment du sens du croisement dont ils sont issus, permettent d'énoncer la proposition suivante :

Les différenciations sexuelles des péréiopodes, qui définissent les espèces de Jaera marina, sont déterminées par des systèmes géniques, partiellement épistatiques, dont l’action ne se manifeste phénotypiquement que chez les mâles, mais qui ne sont pas, au sens génétique de cette expression, liés au sexe.

L'identité certaine des hybrides I-A et A-I, F-A et A-F, probable entre I-F et F-I, A-$S et S-A, montre en effet que les facteurs déterminants des caractères sexuels secondaires sont très probablement transmis par les noyaux des éléments sexuels, bien qu'il soit évidemment impossible d’exclure irrévocablement l'hypothèse d’une hérédité cytoplasmique, les facteurs envisagés pouvant être portés par la faible masse de cytoplasme des spermatozoïdes, tant qu’une liaison de ces facteurs et d’un gène incontestable n’aura pas été prouvée. Elle exclut aussi la possibilité d’une hérédité liée au sexe et montre que les femelles des diverses espèces, qui pourtant ne peuvent être déterminées avec certitude, tant leurs phénotypes morphologiques sont voisins, possèdent des génomes aussi différents entre eux que ceux des mâles correspondants.

Le fait que les croisements en retour ne conduisent pas à une ségrégation simple des caractères grands-parentaux montre que les facteurs responsables des caractères sexuels secondaires ne sont pas monogéniques, mais qu’ils sont de nature complexe, multifactorielle ou, selon la terminologie de MATHER, polygénique.

Il ressort enfin à l’évidence de toutes les descriptions qui précèdent, que chacun de ces systèmes multifactoriels s'impose dans les phénotypes hybrides, sans exclure la manifestation du polygène différent qu’intro-

ARCH. DE Z001. EXP. ET GÉN. — T. 90, — Faso. 4. 23

duit le second parent dans les croisements inter-spécifiques ; ce fait traduit la dominance, ou, plus probablement l’épistasie partielle, de chacun

des systèmes géniques spécifiques.

Ainsi se trouvent définis un système génique ischiosetosa se manifestant phénotypiquement par les soies qui garnissent les ischiopodites des mâles ischiosetosa, des systèmes géniques prachirsuta et forsmani, responsables des soies recourbées plus ou moins nombreuses que portent les péréiopodes antérieurs des mâles prachirsuta et fjorsmani, des systèmes géniques albifrons et syei (dont les actions quantitatives seront étudiées ultérieurement pour l’espèce albifrons) responsables des lobes caractéristiques des carpopodites de P 6 et P 7, chez les mâles albifrons et syei. Un système génique post-hirsuta sera probablement, dans l'avenir, mis en évidence chez les Jaera de cette espèce.

L'analyse du déterminisme des différences spécifiques portant sur les péréiopodes peut aussi être entreprise d’un autre point de vue, en fonction des résultats que nous ont apportés les recherches sur la croissance relative. |

Nous savons que, chez les trois catégories d’hybrides A-I + I-A, F-A, F-I, les valeurs des constantes d’équilibre de L, , rapportée à L et de L, , et L,, rapportées à L,, ne diffèrent jamais de façon significative des taux d’allométrie homologues de la forme parente pour laquelle ils sont les plus élevés, et sont même, le plus souvent, presque identiques à ces derniers, alors qu'ils s’écartent sans doute possible des & homologues de l’autre espèce parente.

Nous pouvons en déduire, bien qu'aucune analyse biométrique n'ait porté sur les hybrides de deuxième génération, et en raison de l'identité statistique des hybrides A-T et I-A, identité qui se retrouverait probablement entre hybrides réciproques d'autres espèces, que les valeurs des constantes d'équilibre correspondant à la croissance en longueur des carpopodites des péréiopodes dépendent, pour chaque espèce, d’un gène où d’un système polygénique, autosomique ; un système génique spécifique, responsable d’un taux d'’allométrie plus majorant (ou moins minorant) domine toujours plus ou moins complètement un système génique responsable d’un taux d’allométrie moins majorant (ou plus minorant}), ou est plus ou moins totalement épistatique par rapport à ce dernier.

Chacun des systèmes géniques spécifiques d’allométrie des péréiopodes détermine, chez les mâles et les femelles de l'espèce à laquelle il correspond, des valeurs différentes des constantes d'équilibre homologues exprimant la croissance en longueur des carpopodites ; mais il s’agit là de manifestations phénotypiques différentes d’une même action génique (hérédité de type sex-limited) et non pas d’une véritable hérédité sex-linked.

LA

A ces données relatives à la croissance en longueur des carpopodites semblent s'opposer, d’une manière très générale, les résultats que révèle l'étude biométrique de leur croissance en largeur (les largeurs des carpopodites étant rapportées à leurs longueurs).

Pour les hybrides A-T + I-A, après une croissance fortement majorante, de type albifrons, durant la phase de prépuberté, la croissance en largeur de P 7 se rapproche beaucoup de celle, fortement minorante, des ischiosetosa. Tout se passe donc, dans ce cas, comme si les taux de croissance des hybrides, au cours des étapes prépubérale et pubérale, étaient successivement voisins de celui du parent le plus majorant, puis de celui du parent le plus minorant. Les hybrides F-A montrent des faits analogues, en ce sens qu'après une croissance prépubérale fortement majorante, de type albifrons, la croissance se poursuit, après la puberté, suivant celle du même parent, qui offre alors, par rapport aux forsmani, le taux de croissance le plus faible. Ces résultats rappellent ceux que CASTLE a obtenus, pour le poids des hybrides entre deux races de Lapins : le taux de croissance des hybrides est successivement égal à celui du parent le plus grand, puis à celui du parent le plus petit ; TEISSIER interpréta cet exemple, dès 1934, en écrivant que : « tout se passe, pour « la première génération d’hybrides, comme si le taux de croissance « se transmettait suivant les règles mendéliennes, avec cette particularité « qu'il se produit un changement de dominance au moment de la « puberté. » Les recherches biométriques sur les hybrides I-A + A-T et F-A établissent en tout cas, et les hybrides A-P conduiraient sûrement aux mêmes conclusions, la dominance du taux d’allométrie qui entraîne la formation du lobe albifrons, pendant une période de sensibilité survenant au cours de la croissance des hybrides (phase de prépuberté).

Il ne semble pas que la croissance en largeur des carpopodites de P 6 et P 7, chez les hybrides F-I, intermédiaire entre celles des ischiosetosa

et des forsmani, mais constamment plus voisine de celle des ischiosetosa, pour lesquels les « sont les plus faibles, puisse s’interpréter comme celle des hybrides précédents, par un changement de dominance, les animaux suivant, au cours de l'étape juvénile, une croissance de type forsmani, pour ensuite se rapprocher d’une croissance de type ischiosetosa. Mais il faut se garder de conclure à une récessivité, ou une hypostasie, des caractères forsmani, dans ce cas particulier. Il existe en effet une corrélation négative entre la longueur et la largeur des carpopodites, sans que cela implique d’ailleurs, à taille égale, une identité volumétrique des carpopodites homologues entre les diverses espèces, pas plus qu'une identité volumétrique entre les carpopodites de P 6 et P 7 pour un individu d’une espèce donnée. La longueur et la largeur d’un carpopodite ne peuvent donc être dissociés, en toute rigueur, et considérés comme deux caractères différents d’une même espèce, et il est probable que, par la présence de deux systèmes géniques particuliers, apportés par chacun des parents, se trouve déterminée la quantité de matériel cellulaire impartie au carpopodite des hybrides,.en même temps que s’affrontent deux tendances à la distribution, à l’intérieur même du carpopodite, de ce matériel. Or, nous savons que la croissance en longueur des carpopodites des hybrides F-I, par exemple, est très voisine de celle des ischioselosa, nettement majorante par rapport à celle des forsmani ; il apparaît donc normal que la croissance en largeur des carpopodites des hybrides soit plus faible que celle des forsmani et le fait qu’elle soit intermédiaire prouve la dominance du caractère forsmani qui apporte au carpopodite un volume de matière vivante supérieur à celui des ischiosetosa. On peut supposer de même, pour les hybrides F-A, par exemple, que les facteurs morphogénétiques /orsmani provoquent, par rapport à ceux de la forme albifrons, un élargissement, non pas de sa partie distale, mais du carpo-

podite tout entier, s’opposant, après la phase de prépuberté, — où la dominance des facteurs albifrons s’est affirmée, — au détournement,

au profit du seul lobe, d’une quantité importante du matériel cellulaire limité dont dispose, pour sa croissance, le carpopodite. Des mesures planimétriques permettront sans doute, dans l’avenir, de préciser ces hypothèses, et de vérifier s’il existe réellement des sensibilités différentes, aux mêmes actions géniques, des carpopodites de P 6 et de P 7.

Il ressort également de cette dernière interprétation que les systèmes géniques d’allométrie des péréiopodes font partie intégrante des poly-

gènes ischiosetosa, albifrons, forsmani précédemment définis à partir des faits qualitatifs. Un système génique d’allométrie particulier pourrait sans aucun doute être mis en évidence pour chacune des autres espèces

de J. m..

Les comparaisons statistiques des gradients d’allométrie du corps, chez les hybrides et leurs parents, nous ont prouvé que les taux de croissance des largeurs des segments thoraciques, à partir de 2, et du pléotelson étaient, chez tous les hybrides, très voisins de ceux du parent pour lequel ils sont les plus élevés. Pour Lee et l,, rapportées à L, les constantes d'équilibre sont plus intermédiaires entre celles des deux parents, mais restent cependant (à l'exception de la constante d’équilibre de /: pour les hybrides F-A) plus voisines de celles du parent « dominant ». Il semble d’ailleurs que ces croissances de type intermédiaire dépendent de la différenciation ontogénique précoce des segments antérieurs du corps, les taux d’allométrie les plus élevés agissant avec une efficacité particulière au cours de cette différenciation : la largeur de la tête, chez les plus petits hybrides F-A que j’ai mesurés, était sensiblement égale à celle des albifrons de même taille, les albifrons possédant, pour ce caractère, un taux d’allométrie plus fort que les forsmani ; la croissance de la tête des hybrides F-A devient ensuite voisine de celle des mâles forsmani.

Nous pouvons déduire de ces résultats, et de l'identité statistique des gradients d’allométrie, chez les hybrides I-A et A-I, que ces gradients d’allométrie du corps dépendent, pour chaque espèce, d’un gène, ou plutôt d’un système génique, autosomique, et que, entre les diverses espèces, le système génique spécifique qui détermine les constantes d’équilibre les plus élevées domine toujours, plus ou moins complètement, celui dont dépendent des constantes d'équilibre plus faibles, soit, très généralement, pendant toute la vie des hybrides, soit au cours d’une période de leur croissance.

Pour une espèce donnée, les gradients d’allométrie des mâles et des femelles sont sûrement différents, mais traduisent, suivant le sexe, deux manifestations phénotypiques d’une même action génique, et non pas l’existence de génomes distincts.

Étant donné que les gradients d’allométrie des hybrides I-A, AT, F-I ont le même profil régulier que ceux des albijrons ou des forsmani,

l’anomalie observée dans le gradient des ischiosetosa (palier situé entre l, et l,) apparaît comme récessive ou hypostatique.

Il est sans doute prématuré de soulever le problème de l'identité ou de l'indépendance de ces systèmes géniques d’allométrie du corps, propres à chaque espèce, et des systèmes géniques spécifiques dont dépendent, pour chacune d’elles, la forme et les différenciations des péréiopodes. La forme syei, qu’elle résulte de la stabilisation, par le jeu de la sélection naturelle, d’hybrides naturels initiaux entre albifrons et ischiosetosa, ou d’une évolution particulière, fournit cependant un argument de poids en faveur de leur indépendance : elle possède en effet un gradient d’allométrie du corps très voisin de celui des ischiosetosa, tandis que les caractères morphologiques et biométriques de ses péréiopodes montrent sa ressemblance frappante avec les albifrons.

I] résulte de cette étude que la forme et les caractères sexuels secondaires des mâles sont, pour chacune des espèces de J. »., déterminés par des systèmes géniques particuliers, inscrits dans le génome de tous ses individus. Il est hors de doute que les différences qui séparent chacune des espèces actuelles de la forme ancestrale commune à toutes les J.m., dont nous avons précédemment démontré l'existence, sont, comme les différences même qu’on observe entre les espèces actuelles, d’ordre génétique, et qu'elles sont apparues, au cours du temps, par suite de mutations, et probablement de séries additives de mutations, qui ont modifié, dans des directions diverses, l’espèce initiale.

C. — Hybridation naturelle chez les Jaera marina. Niveau spécifique des formes actuelles.

L'interstérilité entre deux ensembles d'animaux, même très semblables morphologiquement, est un critère absolu de leur séparation spécifique ; leur interfécondité n'entraîne pas la même sécurité d’une conclusion contraire et de nombreux exemples d'hybridation inter-spécifique sont classiques.

D'un point de vue taxinomique, en effet, la distinetion entre l’hybridation expérimentale et l'hybridation naturelle est fondamentale. L'hybridation expérimentale entre deux formes voisines offre un intérêt

biologique considérable en apportant des arguments à la conception génétique des espèces et en affirmant de la manière la plus sûre des parentés évolutives, mais, réalisée dans des conditions artificielles, où le libre choix des partenaires, essentiel dans la nature, est en particulier supprimé, elle ne fournit qu'une image faussée des relations naturelles — qui, seules, ont une importance systématique — existant entre les formes considérées. C’est done uniquement de l'absence ou de la présence d’hybrides naturels qu'on peut déduire des conclusions taxinomiques valables.

L'absence totale d'hybrides naturels montre que l’on est en présence de bonnes espèces : pour en citer un exemple récemment analysé, GORDON et ROsEx ont obtenu, au Laboratoire, entre Platypoecilus maculatus et Xiphophorus hellerii de nombreux hybrides, alors qu’ils n’ont trouvé aucun hybride naturel sur plus de 12.000 de ces Poeciliidae, bien que ces formes soient sympatriques ; leurs résultats ont conduit ces auteurs à grouper dans le même genre Platypoecilus les quatre espèces de Platypoecilus précédemment reconnues par les systématiciens et les trois espèces du genre Xiphophorus, mais ils considèrent à juste titre comme de bonnes espèces chacune de ces sept formes.

Une fréquence élevée d’hybrides naturels, dans les régions marginales (zones d’hybridation) communes aux aires de distribution de deux formes conduit au contraire, nécessairement, à considérer ces formes comme des sous-espèces.

La solution semble moins immédiate lorsque, dans les territoires où deux formes deviennent sympatriques, on n’observe qu’un pourcentage très faible d’hybrides naturels. C’est à cette troisième catégorie, intermédiaire entre les deux précédentes, qu’appartient l'exemple des Jaera marina.

Je n’ai observé qu’un seul hybride naturel indiscutable de première génération, de type F-A ou A-F, que caractérisait sans doute possible les lobes assez peu marqués des carpopodites relativement larges de P 6 et de P 7, portant des soies homologues des soies en crochet, étirées en filament terminal, parmi lesquelles se trouvait, sur P 7, une forte épine. Cet hybride figurait parmi les 116 mâles de l’unique population complexe importante (formée d’albifrons et de forsmani) qui ait été récoltée au voisinage de Roscoff (Santec). Il convient en effet de rappeler que la plupart des formes de J. m. ne sont pas sympatriques, que leurs populations ne se mêlent que dans les zones marginales de leurs aires d’exten-

sion, et que, malheureusement, dans le cas des forsmani et des praehirsuta, qu’on rencontre sur les mêmes Fucus, les hybrides F-P éventuels ne sauraient être distingués des prachirsuta.

Il serait très souhaitable que les hybrides les plus aisément repérables, notamment A-I ou I-A, que j’ai vainement cherchés dans la population de Morgat, d’effectif trop restreint, comprenant des albifrons et des ischiosetosa sympatriques, fassent l’objet de prospections attentives dans toutes les populations complexes un peu importantes, afin que la fréquence des hybrides naturels entre les J. m. puisse être déterminée avec quelque précision.

Il serait en outre très intéressant de savoir si les fréquences des hybrides naturels sont différentes pour les divers groupes d’espèces contiguës de J. m. et si elles varient notablement, pour un groupe donné, d’un point géographique à un autre.

Mais il résulte des nombreuses récoltes effectuées dans les populations naturelles roscovites que les hybrides naturels entre les J. m., dont l’existence est certaine, sont très rares, voire exceptionnels.

Leur grande rareté montre que les croisements entre les formes de J.m. sont fort loin de se produire librement dans la nature, à la différence de ceux qui, entre mâles et femelles de chaque forme, assurent leur pérennité. Leur existence témoigne seulement du non-fonctionnement « accidentel » des mécanismes d'isolement qui, en règle presque absolue, maintiennent l’intégrité de génomes distincts.

Les différentes formes de Jaera marina se comportent donc, actuellement, comme des espèces bien séparées et doivent être placées, dans la hiérarchie taxinomique, à un niveau, non pas sub-spécifique, mais spécifique.

Cependant, la présence indéniable d'hybrides, même exceptionnels, dans les populations naturelles de J. m., s'ajoutant à la facilité avec laquelle se réalise Phybridation expérimentale 1, nous révèle que les discontinuités spécifiques qui séparent les espèces de J. m. ne sont pas rigoureusement parfaites et que ces espèces demeurent encore, dans l’état actuel de leur évolution — malgré une origine parfois relativement ancienne, comme nous le verrons -—- à la limite même de l'échelon spéeifique.

1. Remarquons que tous les essais entrepris en vue d'obtenir des hybrides entre les J, m. et J. nordmanni ont échoué jusqu'ici.

Envisagées par rapport à la J. m. ancestrale, les transformations dont témoignent les espèces actuelles offrent évidemment la même valeur spécifique ; mais il semble très probable que les différentes formes de J.m. sont, de nos jours, inégalement éloignées de leur forme ancestrale commune. Les intervalles évolutifs, comptés à partir de cet état initial, qui définiraient au mieux le degré de spéciation atteint par chacune d'elles, et par là son niveau taxinomique réel, repéré quantitativement, sont sûrement bien différents suivant les J. m. actuelles : les croisements expérimentaux entre albifrons et ischiosetosa, albifrons et forsmani, ischiosetosa et forsmani et entre l’une quelconque de ces formes et les syei réussissent beaucoup plus fréquemment que ceux qu’on peut tenter entre les praehirsuta d’une part, et l’une ou l’autre des autres espèces. Il est permis d'espérer qu'en reprenant ces expériences d’hybridation sur des croisements plus nombreux, ou en conduisant les recherches sur le modèle des études d’homogamie, il sera possible de définir, à partir des taux d’hybridation entre les espèces prises deux à deux, le niveau relatif de spéciation de chacune d'elles et leur rang quantitatif dans la hiérarchie juxtaspécifique.