MÉCANISMES PROBABLES DE L'ÉVOLUTION DES /JAERA MARINA

La concordance entre les données micro-phylogéniques auxquelles conduisent nécessairement, d’une part, les études de morphologie comparée des diverses espèces de J. m., d'autre part, l’analyse du parallélisme entre les polychromatismes spécifiques, nous a permis de démontrer l'existence d’une forme ancestrale, commune à toutes les J. m. actuelles. Cette J. m. ancestrale représente un état monotypique initial, point de départ du phénomène de micro-évolution abordé dans ce travail.

Par ailleurs, la définition de l’état actuel de l’évolution des J. m. ressort de la description morphologique et biométrique de chacune de leurs six formes naturelles, des possibilités d’hybridation inter-spécifique, de la rareté des hybrides naturels dans les populations de J. m., qui,

de nos jours, peuplent la zone inter-cotidale : chacune des six formes connues jusqu'ici doit être considérée comme une espèce, encore qu'elle se situe à la limite même de la discontinuité spécifique, et les J. m. constituent un groupe d’espèces ou une super-espèce, mais très voisine encore d’une espèce polytypique.

L'analyse morphologique et biométrique des hybrides inter-spécifiques, obtenus expérimentalement, nous a prouvé, en outre, la nature génétique des différences qui séparent les unes des autres les espèces actuelles de J. m., nous montrant, par une inférence immédiate, que ces formes se sont différenciées, à partir de la J. m. ancestrale, par voie de mutations additives. Six systèmes géniques multifactoriels sont responsables du polytypisme des caractères sexuels secondaires portés par les péréiopodes des mâles ; présents dans le génome de tous les représentants, femelles aussi bien que mâles, d’une même forme, mais ne se réalisant phénotypiquement que chez les seuls mâles, ils caractérisent chacun l’une des six espèces qui se sont maintenues jusqu’à nous ; cinq de ces espèces, tout au moins, — s’il est permis, comme semble le montrer l’observation de J. m. suédoises, de généraliser les résultats acquis sur les populations roscovites étudiées d’un point de vue biométrique —, diffèrent entre elles, de plus, par les gradients d’allométrie du corps de leurs mâles, ces caractères biométriques obéissant, eux aussi, à un déter-" minisme génétique.

Les diverses J, m., par les homologies très probables de leurs gènes de pigmentation, par le conditionnement génétique de caractères, aussi importants du point de vue taxinomique, que leurs variants sexuels secondaires et leurs particularités biométriques, offrent un certain intérêt, quant au problème de la conception génétique des espèces. Mais surtout elles nous sont apparues comme un matériel exceptionnellement favorable à la mise en évidence d’un fait d'évolution presque aussi complètement analysable qu'on peut l’espérer chez un Métazoaire. Cependant, nous n'avons envisagé, jusqu'ici, que les termes extrêmes de cette évolution, et que les mécanismes internes, d'ordre mutationnel, par lesquels elle s’est accomplie, C’est en fonction de l’équilibre, perpétuellement menacé, qui permet seul la survivance d’une espèce dans le milieu où elle s’est établie, que nous essayerons maintenant de coordonner les données précédentes, en cherchant à définir les facteurs ou mécanismes externes de cette évolution, et d'approfondir, dans leur complexité

biologique, biogéographique et chronologique, les termes du passage de la J. m. monotypique aux espèces actuelles, nous proposant ainsi, à l'aide d'hypothèses logiques, de retracer l’histoire des Jaera marina

A. — Considérations générales sur les mécanismes de spéciation.

De nombreuses recherches ont été consacrées, depuis DARWIN, et grâce à l'essor admirable de la génétique, au problème difficile et magnifique des mécanismes de spéciation. Il n’est pas question de donner ici ! un aperçu, même succinct, de ces travaux, œuvre d’une génération de chercheurs, dans les domaines de la systématique, de la génétique, de la génétique évolutive : on en trouvera les références bibliographiques dans les synthèses de DoBzHANSKkY, de HuxLEey, de MAYR et dans les notes de HALDAXNE, de TEISsIER, de WRIGHT... Mais quelques résultats de portée très générale, témoignant d’une grande uniformité des phénomènes de spéciation, ressortent de la somme des exemples qui nous sont aujourd'hui connus, sous leur complexité individuelle, et nous aideront à interpréter le cas des J. m..

Toute spéciation, ou presque, implique un isolement géographique, ou tout au moins micro-géographique, initial. La théorie de la spéciation géographique, ou allopatrique, repose sur ce postulat, profondément étayé par nos connaissances présentes, qui fut exprimé par MAYR (1942) sous la forme suivante : « In bisexual animals a new species can develop « only « if a population, which has become geographically isolated from « its parental species, acquires during this period of isolation characters « which promote or guarantee reproductive isolation when the external « barriers break down ». Le même auteur a montré (MAYR, 1947) que la théorie de la spéciation sympatrique, soutenue par certains biologistes, et notamment par des écologistes, n’était imposée par aucun des exemples qui ont été, jusqu'ici, invoqués en sa faveur. Cependant, les objections des écologistes, celles de THORPE (1945) en particulier, ont conduit Mayr (1947) à développer, plus qu’il ne l’avait fait précédemment, sa position à l’égard de l'importance des facteurs écologiques dans la spéciation, encore qu'il ait, dès 1942, insisté sur le fait qu’un isolement géographique s’accompagne toujours de variations écologiques, et qu'un isolement écologique ne se conçoit pas en dehors d’un isolement pour le moins micro-géographique, montrant, par là-même, le caractère artificiel de

la distinction de races géographiques et écologiques, souvent reconnue par les systématiciens biologistes.

Les lignes suivantes, empruntées à MAYR (1947) me paraissent résumer au mieux l’état présent de la question :

« À balanced evaluation of the respective roles in speciation of ecological and « geographical factors is still missing. Both work closely together and « there « is no geographical speciation that is not at the same time ecological and genetic « speciation » (Mayr, 1942). The first step in the speciation process is founding of « a new intraspecific population. This is very often possible only through a shift « in ecological tolerance, and insofar THoRPE’s statement is quite correct that « an ecological rather than a geographical event may be the first step in speciation, « or-since the new population will be not only ecological different but also spatially « segregated from the parental one-that the ecological event (adaptation to à « new ecological niche) is at least simultaneous with the first geographical event. «€ This first step leads to the etablishment of à spatially segregated population « that is exposed to different selection pressure owing to the more or less differing « ecological conditions under which it lives. The ecological factors here lead to « evolutionary divergence. These population will drift apart genetically (probably « at an accelerating rate !) until a discontinuity through reproductive isolation « develops, provided extrinsic barriers reduce dispersal (— gene flow) to such an « extent that it can no longer neutralize the effects of the different selection pressures « in the two populations. It is still unknown whether this can happen between « contiguous populations without the help of extrinsic factors that reduce gene « flow. »

J’ajouterai à ces considérations générales, avant d'aborder le problème particulier de la spéciation des J. m., l'hypothèse de l’origine unique, du « monogénisme » de toutes les populations qui, actuellement, constituent chacune de leurs diverses formes. De son acceptation dépend en partie la validité de certaines conclusions biogéographiques, étayées d’ailleurs par d’autres arguments. Étant donné que des mutations identiques réapparaissent régulièrement, à des taux qu'il est possible de calculer et de prévoir, et qui, dans les souches à haute mutabilité, peuvent être relativement élevés, dans le génome des populations d’une race ou d’une espèce donnée, ne peut-on admettre que plusieurs évolutions parallèles se soient produites, en des points géographiques divers, qui aient abouti chacune à des albijrons ou à des ischiosetosa, par exemple ?

Cette origine multiple de chacune des espèces de J. m. ne serait vraisemblable que si les génomes des formes actuelles différaient seulement de celui de l'espèce ancestrale par un petit nombre de gènes. Il se peut que de multiples essais de spéciation se soient poursuivis, pour un temps, à l’intérieur de diverses populations, dans les mêmes directions

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évolutives qui ont abouti aux formes actuelles. Mais, à l'exception d’un seul pour chacune des directions évolutives que nous révèle la systématique actuelle des J. m., tous ont du avorter : la probabilité me semble nulle que des systèmes de mutations additives aussi complexes que ceux qui séparent entre elles les formes actuelles, et, par conséquent, que ceux qui séparent de sa forme ancestrale chacune des formes actuelles, aient pu être sélectionnés indépendamment et conduire à des populations naturelles aussi identiques que le sont, par exemple, les J. m. albifrons de Roscoff et de Suède ; les petites différences biométriques que des études minutieuses révéleraient probablement entre ces dernières ressortissent d'une divergence secondaire, d’une différenciation des albifrons en micro-races, plutôt que d’une convergence stupéfiante entre des formes, multiples quant à leur origine, ce qui impliquerait une canalisation inconcevable, par la sélection naturelle, des possibilités évolutives des J. m..

B. — Spéciation des J/aera marina.

Les J. m. nous proposent un exemple singulièrement complexe de spéciation, en ce sens qu'il n’est sans doute pas de région, à l’intérieur de leur aire de distribution présente, où deux mêmes formes ne se retrouvent, habitant des niveaux écologiques voisins, et puisque, dans le domaine déjà très vaste que constituent nos côtes européennes, toujours trois et parfois quatre espèces se partagent, suivant une succession régulière, la zone inter-cotidale, en fonction de leurs préférences écologiques fort proches d’exigences réelles. Nous verrons, en sériant les difficultés, que l’ancienneté relative de la plupart des espèces, — malgré leur position encore limite par rapport à l'échelon spécifique —; et l’homogénéité du milieu marin qu'elles habitent expliquent leur vaste répartition et le fait que leur origine, en des districts géographiques distincts, bien décelable pour les formes les plus récentes, soit le plus souvent complètement masquée. Mais il demeure que la localisation des J/. m. à des niveaux écologiques étroits, régulièrement étagés, — distribution verticale que nous interpréterons par la contiguité secondaire d'espèces occupant des zones adjacentes —, pose avec une acuité toute particulière le problème, difficilement accessible, du rôle des facteurs écologiques dans la spéciation.