HYPOTHÈSES RELATIVES A LA Jaera marina ANCESTRALE

Avant d'examiner la spéciation des J. m. les plus anciennes : albifrons et praehirsuta, il importe que nous discutions de quelques alternatives concernant la morphologie, la biologie et la répartition géographique de la J. m. ancestrale, monotypique, dont l’existence est certaine, à une période du temps évolutif anté-oligocène ou anté-miocène. Il n’est évidemment pas question d’aboutir ainsi à la reconstitution de l’état de l’espèce J. m., avant sa différenciation, mais seulement de délimiter les quelques états, plus ou moins probables, sous lesquels elle pouvait alors se trouver, et dont l’un correspond à une réalité révolue et à jamais inaccessible.

S’il est sûr que les caractères morphologiques des femelles de la J. m. initiale étaient ceux-là mêmes qu'ont gardés en commun les femelles des six espèces actuelles, si nous pouvons déduire de leur uniformité chez les six types de mâles aujourd’hui connus la morphologie générale et la forme du préopercule des mâles ancestraux, nous ne savons rien des différenciations sexuelles secondaires qu’ils présentaient peut-être sur leurs péréiopodes.

On peut concevoir que les mâles ancestraux, encore dépourvus de telles différenciations sexuelles, appartenaient à un type « indifférencié ». Le fait que la Jaera sarsi, qui est, par les caractères du préopercule, l’espèce la plus voisine des J. m., ne montre aucun variant sexuel sur aucun des péréiopodes de ses mâles, parle en faveur de cette première hypothèse, sans constituer un argument décisif. La loi d’ontogenèse,

étant donnée l’uniformité morphologique des avant-prémäles de toutes les J. m. actuelles, conduit sans doute à penser qu’à un stade primitif de leur évolution, les mâles de Jaera ne possédaient pas de différenciations sexuelles sur leurs péréiopodes ; mais il est douteux qu’elle s’applique à des caractères dont les manifestations phénotypiques ont été, de tout temps, très tardives, et rien ne prouve d’ailleurs que cet état « indifférencié » n’a pas été l’apanage d’une Jaera ancestrale, et non de la J. m. ancestrale. Quant à l’argument selon lequel les différenciations sexuelles des espèces actuelles se manifestant, tantôt sur les péréiopodes antérieurs, tantôt sur les péréiopodes postérieurs, les mâles ancestraux, moins différenciés que chacune des formes actuelles, ne devaient présenter de différenciation sur aucun de leurs péréiopodes, il a déjà été invoqué dans divers exemples d'évolution et peut, dans tous les cas, être réfuté par l’absurde.

La remarquable sensibilité aux gènes morphologiques de l’effecteur que constituent les péréiopodes, chez les formes actuelles, rend très plausible le remplacement d’une différenciation initiale par une différenciation nouvelle, portant soit sur les mêmes pattes thoraciques, soit même sur d’autres péréiopodes. Le groupe d’hypothèses les plus vraisemblables qu’on puisse édifier, à partir de cette opinion, suggère que les mâles ancestraux possédaient des différenciations sexuelles très voisines, tout au moins dans leur style, de celles qui caractérisent l’une des formes actuelles. Le champ des possibilités semble dès lors restreint à l’une ou l’autre des formes les plus anciennes : albifrons ou praehirsuta, les potentialités d’hybridation expérimentale respectives de ces espèces rendant d’ailleurs plus logique le choix des albifrons comme forme ancestrale ou comme forme la plus voisine de la souche originelle. Mais une autre solution peut être raisonnablement proposée ; il paraît peu probable qu’une forme ancestrale albifrons ait pu, au cours de deux spéciations distinctes, subir deux redifférenciations aboutissant à des variants sexuels de même style, sur les mêmes péréiopodes, comme le sont ceux des ischioselosa et des posthirsuta ; cette difficulté se trouve écartée si on suppose que la J.m. ancestrale appartenait soit à un type indifférencié, soit, plus probablement, qu'elle portait sur les péréiopodes de ses mâles des variants sexuels réalisant un type voisin de ceux des ischioselosa et des posthirsuta actuelles. On voit que, dans cette dernière hypothèse, trois formes de J. m. (forme ancestrale, albifrons, praehirsuta) devaient exister à l'Oligocène ou au Miocène, avant la séparation de l'Amérique et de l’Europe, alors que dans l'hypothèse d’une J. m. albi-

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frons ancestrale, deux formes seulement (albifrons, prachirsuta) auraient vécu à cette époque.

Si le centre de dispersion de la J. m. ancestrale doit être sûrement placé dans le domaine atlantique de l'hémisphère boréal, l’extension géographique de l'espèce monotypique, préalablement à sa scission systématique, nous demeure inconnue. N’occupait-elle qu’une aire limitée, le long des rivages atlantiques ? S’étendait-elle déjà, au contraire, sur un ensemble considérable de territoires, comparable, compte tenu des modifications géologiques des zones côtières, à celui où vivent les J. m. actuelles ? Le choix entre ces deux possibilités demeure impossible.

I y a enfin tout lieu de penser que la J.". ancestrale était, comme les espèces actuelles qui en dérivent, une forme côtière, exclusivement marcheuse, sédentaire, et qu’elle était constituée par de multiples populations, chacune d’effectif moyen, variant entre quelques centaines et quelques milliers d'individus. Fondées de proche en proche par des individus entraînés par les courants, ces populations s'étaient établies dans toutes les niches où régnaient des conditions favorables, à un niveau indéterminable de la zone inter-cotidale, mais probablement aussi limité que celui qu’occupent aujourd’hui chacune des diverses J. m. : il n’y a en effet aucune raison d'attribuer à la J. m. ancestrale des capacités d'adaptation écologique particulièrement larges, l’évolution biogéographique des espèces et leurs facultés éventuelles de différenciations subspécifiques étant au contraire généralement liées à un accroissement de leurs tolérances écologiques, facteur limitant de leur tendance à l’expansion, contrebalancée en outre par la sélection naturelle. Il est probable qu'entre la plupart de ces populations, des mélanges géniques se produisaient continuellement, par immigration et émigration d'individus, mais aussi que certaines d’entre elles, résultant d’une colonisation plus ou moins accidentelle d’un territoire éloigné, ou secondairement séparées, à la suite de modifications géographiques locales, à l’intérieur d’un domaine préalablement colonisé, se trouvaient à l’abri d'échanges autres qu’exceptionnels avec les populations sœurs les plus voisines, pouvant ainsi être considérées comme génétiquement isolées, tout au moins temporairement.

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