SPÉCIATION DES Jaera marina albifrons ET prachirsuta

Les différenciations spécifiques de la J. m. ancestrale peuvent s’interpréter par un petit nombre de modèles attribuant des poids différents à l’un ou l’autre des aspects, géographique et écologique, de la spéciation, encore que ces deux groupes de facteurs interviennent nécessairement, simultanément ou successivement, dans toute formation d’espèces nouvelles, sans qu’on ait pu jusqu'ici préciser leur rôle respectif.

Je définirai tout d’abord ces modèles théoriques, pour discuter ensuite de leur application aux premières spéciations des Jaera marina.

Les schémas qui suivent reposent sur un postulat fondamental commun, celui de la nécessité d’un isolement génique initial de certaines populations, condition formelle du succès d’une tentative de spéciation. Mais cet isolement génique peut s'être trouvé réalisé :

— soit pour des populations de J. m. suifisamment isolées par leur éloignement géographique, mesuré dans une direction parallèle aux lignes du rivage, des populations les plus voisines de cette espèce ;

— soit pour des populations ayant exceptionnellement subi une modification notable de leurs exigences écologiques et qui, établies à des niveaux inter-cotidaux défavorables aux immigrants issus des populations initiales, isolées de celles-ci micro-géographiquement (à notre échelle humaine) ou géographiquement, auraient évolué sous la protection efficace d’une barrière écologique : l'isolement sexuel des J. m. albifrons et prachirsuta actuelles apparaît de nos jours, par exemple, comme une sécurité superflue, les deux espèces, qu'on trouve pourtant à quelques dizaines de mètres l’une de l’autre, mais dans une direction perpendiculaire à la côte, demeurant, par leurs préférences écologiques bien distinctes, localisées dans des bandes non contiguës de la zone inter-cotidale.

Spéciation « géographique ». — La première des conceptions précédentes nous conduit à deux modèles peu différents l’un de l’autre, dont le premier correspond à une spéciation « géographique » au sens strict.

Supposons une population de la J. m». ancestrale, occupant son niveau écologique normal, mais dans un territoire suffisamment isolé géographiquement pour que la pression de mutation, le jeu des forces sélectives et la fixation au hasard dépassent, dans la population considé-

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rée, l'effet homogénéisateur des mélanges géniques avec les immigrants éventuels provenant de populations sœurs. De telles conditions pouvaient se rencontrer soit dans les zones frontières de l'aire d'extension de l'espèce, soit peut-être dans des régions rocheuses limitées de part et d'autre par de grandes étendues sableuses, soit encore sur des îles secondairement séparées du rivage, et assez éloignées de celui-ci.

Des nombreuses mutations fortuites qui se sont alors produites, la plupart se sont éteintes, après une durée plus ou moins éphémère, parce que défavorables à l'espèce. Mais d’autres mutations, additives dans leurs effets, et que l’on peut désigner, afin de ne pas préjuger de nos connaissances sur cette question, sous le terme général de mutations d'isolement sexuel, ont été favorisées par une sélection novatrice et se sont progressivement implantées dans le stock génique isolé.

Les expériences d'homogamie, qui se poursuivent actuellement dans plusieurs laboratoires, ont en effet montré, au cours de ces dernières années, que certains gènes, dont l’action phénotypique était connue depuis déjà longtemps, règlent en outre la répulsion ou l'attraction, d'ordre nécessairement biochimique, entre mâles et femelles d’une même espèce de Drosophile. Il est donc concevable que les phénomènes de spéciation puissent dépendre, dans une certaine mesure, de telles mutations biochimiques sexuelles et il n’est même pas impossible que l’apparition de différences morphologiques (y compris les différenciations sexuelles secondaires) apparaisse, dans certains cas, comme un épiphénomène, résultat d’un effet pléiotrope des mutations précédentes ou de l’action de gènes liés à celles-ci. Dans le cas des .J. m. actuelles, par exemple, les larges possibilités d’hybridation expérimentale prouvent bien que, lorsqu'on supprime la possibilité d’un choix entre les partenaires d'espèces différentes, les caractères sexuels secondaires, pourtant de types très divers, ne suffisent pas à garantir l'intégrité spécifique qui se maintient au contraire, presque absolue, dans les populations naturelles sympatriques,

en raison, très probablement, de l’intervention additionnelle d’un déterminisme biochimique d'isolement.

Quoi qu'il en soit, une partie tout au moins de ces mutations d’isolement sexuel ont progressivement déterminé, chez les mâles de la population considérée, soit l’apparition de variants sexuels sur les péréiopodes, soit une modification des différenciations sexuelles qui caractérisaient les mâles des populations sœurs. Les caractères biométriques des individus se sont également modifiés peu à peu, soit par une action pléiotrope des mutations sexuelles, soit en raison de la fixation dans le génome de mutations indépendantes ou liées aux précédentes. Enfin, par les mêmes mécanismes, des facteurs physiologiques fortuits, légèrement différents de ceux de l’espèce initiale, ont été simultanément sélectionnés.

Triés à chaque génération, préservés par une homogamie naissante, transmis héréditairement par les individus des deux sexes (les femelles, phénotypiquement indifférenciées, possédant la même constitution génotypique que les mutants mâles), ces caractères nouveaux favorables se sont peu à peu substitués aux anciens. Une nouvelle population génique homogène à finalement remplacé localement l’ancienne. Par épuisement, tout au moins momentané, de potentialités évolutives favorables, la nouvelle espèce s’est stabilisée : les mutations fortuites qui continueront d’apparaître, ayant beaucoup plus de chances d’être défavorables que favorables, ne proposeront plus à l'espèce que des perspectives fugaces, généralement abortives et seront éliminées à mesure par la sélection conservatrice, protégeant l’œuvre antérieure de la sélection novatrice.

A la suite du rétablissement des liaisons géographiques, momentanément interrompues entre son centre de spéciation et les territoires voisins, la nouvelle forme a commencé de se répandre sur un domaine plus vaste, entrant en lutte avec les populations de Fancienne et avec d’autres espèces d’Invertébrés côtiers. C’est au cours de cette compétition, donc postérieurement à la formation proprement dite, géographique, de l'espèce nouvelle, qu’interviennent les facteurs écologiques. Le succès des formes qui se sont maintenues jusqu’à nous, comme l'échec de nombreuses tentatives qui n’ont laissé aucune trace, dépendent en effet surtout, pour des formes biologiquement voisines comme le sont les ./. »., de la qualité des adaptations respectives des espèces concurrentes à des conditions écologiques définies. Les modifications physiologiques subies par l'espèce nouvelle lui ont permis, si nous supposons l'exemple favorable, de se maintenir, grâce à son isolement sexuel, en populations contiguës avec celles de l'espèce initiale et de se propager, constamment limitée par la concurrence vitale à un niveau d'adaptation préférentielle, en une bande discrète, parallèlement à la distribution de la forme ancestrale. La répartition verticale des J. m. à pu, à la suite de cette spéciation, soit demeurer sans changement, si les deux espèces se sont partagé le niveau occupé au préalable par la forme ancestrale, soit, plus probablement, s'étendre de façon plus ou moins notable, marquant un premier gain, qui, renouvelé par les spéciations successives, à permis aux J. m. actuelles de conquérir la totalité de la zone inter-cotidale. Au cours de cette phase d’expansion, de nouvelles mutations, adaptant l'espèce à des conditions locales, par exemple aux conditions thermiques, ont été peut-être incor-

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porées au nouveau génotype spécifique, sans en modifier pour autant les facteurs morphologiques et écologiques différentiels.

Spéciation « géographique-écologique ». — Le schéma précédent ne met en cause, dans les phénomènes de spéciation proprement dits, que des mutations fortuites. Mais il n’est pas interdit de penser que, dans son aire d'isolement géographique, la forme en voie de spéciation n’a pas, en raison de l’absence d’un concurrent habituel, étendu plus ou moins largement le niveau inter-cotidal où se trouvaient confinées les populations de la forme ancestrale : cette colonisation de zones écologiques inhabituelles a pu entrainer, au cours de la spéciation, une sélection de gènes physiologiques adaptatifs qui, par la suite, sont intervenus dans la concurrence avec les populations ancestrales et dans la répartition des niveaux inter-cotidaux entre cette forme ancestrale et la nouvelle espèce de J,. m..

Spéciation « écologique ». — Il est possible enfin que les facteurs écologiques aient joué, dès le début de la spéciation, un rôle essentiel, en rendant infranchissable, à la suite d’un événement exceptionnel, une barrière micro-géographique ou en modifiant temporairement les conditions de milieu dans un domaine géographique défini.

La migration en profondeur des J. m. littorales, au cours d’un hiver particulièrement rigoureux, fait observé par FORSMAN, peut nous en fournir une première image. Il est probable que de nombreuses J. m. ont succombé au cours de cette migration et que d’autres, qui ont tant bien que mal survécu, ont regagné, après le retour des conditions normales, leur niveau habituel ; mais il semble possible que, dans un cas analogue, d’autres Jaera encore soient demeurées dans une zone relativement profonde, grâce à une adaptation rapide à de nouvelles conditions écologiques, et aient fondé, à un niveau exceptionnel, une nouvelle colonie, très suffisamment isolée pour subir une spéciation éventuelle, malgré la faible distance métrique qui la sépare de la zone d’adaptation initiale, pour peu que le phénomène dont elle tire origine soit rare. Cette spéciation, effectuée sous le couvert d’une barrière écologique, comporterait, outre les mutations d’isolement sexuel et les mutations biométriques mentionnées dans le schéma géographique, une sélection de gènes physiologiques adaptant étroitement la forme nouvelle aux conditions écologiques qui règnent dans le milieu où elle à pris naissance. Une fois

stabilisée par la sélection conservatrice, une espèce différenciée dans de telles conditions a pu se propager dans une aire considérable, le long de son niveau adaptatif, non contigu de celui de la forme initiale, sans entrer en compétition avec celle-ci, sauf dans des tentatives d'évasion éventuelles vers des zones adjacentes.

Un tel mode d'isolement écologique n’est pas nécessairement microgéographique. On peut supposer par exemple que le retrait d’une glaciation ait, pour un temps, diminué très notablement la salinité des eaux marines dans une région assez vaste. La mort différentielle de la plupart des J, m. n’aurait laissé subsister dans ces territoires qu'un petit nombre de survivants qui se seraient adaptés de plus en plus étroitement à la vie dans un milieu saumâtre et auraient pu subir une spéciation dans des conditions écologiques rendant abortive toute tentative d’immigration de la part des populations établies dans les régions non touchées par le changement climatique. Après le retour des conditions normales, le territoire considéré sera de nouveau colonisé par les autres J. m., mais la nouvelle espèce, dans le cas où son isolement écologique aurait suffisamment duré pour lui permettre d'achever son isolement sexuel, entrant en compétition avec la ou les formes anciennes, gardera son intégrité spécifique et se maintiendra dans la bande côtière euryhaline, saumâtre, aux conditions de laquelle elle est, par sa spéciation même, mieux adaptée que les autres.

On ne peut opter avec sécurité pour l’une plutôt que pour l’autre des solutions qui viennent d’être proposées au problème de la spéciation des J. m. Une étude très précise de la distribution biogéographique des J. m. praehirsuta et albifrons, comportant la délimitation exacte des territoires occupés par leurs populations respectives, dans des régions où les /orsmani, de formation probablement récente, écologiquement intermédiaires entre les formes précédentes, sont absentes, fournirait seule, si elle mettait en évidence une discontinuité micro-géographique constante (dans le sens perpendiculaire à la côte) entre ces deux espèces, un argument très puissant en faveur de la spéciation « écologique » des praehirsuta, suivant le premier des modèles proposés de ce type de spéciation. |:

Dans l'hypothèse où la J, m. albifrons représenterait la forme ancestrale des /, m., l'état anté-oligocène ou anté-miocène des J. m. se trou-

verait dès lors interprété.

Dans l'hypothèse où une forme ancestrale, distincte d’albifrons et de praechirsuta, se serait maintenue après la différenciation spécifique des albifrons et des praehirsuta, un schéma « géographique » ou plus probablement « géographique-écologique » donne une représentation plus satisfaisante de l’origine et de l’extension des «lbifrons, tout en laissant subsister la possibilité d’une spéciation « écologique » des prachirsuta.

4. —] SPÉCIATION DES AUTRES FORMES DE Jaera marina. SPÉCIATION PAR HYBRIDATION DES Syei.

Les J. m. albifrons et praehirsuta qui, avant l’affaissement du seuil Wyville Thomson, avaient gagné une grande partie des côtes boréales de l'Atlantique, ne semblent pas avoir varié depuis le Miocène, puisque leurs populations respectives montrent aujourd’hui les mêmes caractères, qu'elles proviennent des rivages orientaux de l’Amérique du Nord ou des régions occidentales de l’Europe. Mais de nouvelles spéciations se sont produites postérieurement à cette période, qui ont achevé en certains points, comme en Bretagne, la conquête de la zone inter-cotidale.

Les premières de ces spéciations post-miocènes ont différencié sur les côtes américaines les posthirsuta, et les ischiosetosa, voisines des précédentes, sur les côtes européennes, nous donnant un premier exemple d’une origine géographique indiscutablement distincte chez les J. m. On peut chercher la souche parente de ces deux espèces parmi les albifrons, dont elles dériveraient par deux spéciations semblables à bien des égards, mais il est possible qu’elles résultent d’une ségrégation du stock ancestral, subsistant après la formation des albifrons et des praehirsuta 1. Il paraît légitime de rechercher l’origine des forsmani chez les praehirsuta, en raison des ressemblances morphologiques et écologiques de ces espèces ; cependant l’hybridation expérimentale difficile entre les prachirsuta et les autres J.m., facile entre les forsmani et les autres formes (à l'exception des prachirsuta) oppose à cette hypothèse une difficulté certaine. Enfin, à partir des albifrons, ou éventuellement par leur hybridation avec les ischiosetosa, se sont formés les syei, encore confinés, de nos jours, dans leur centre de spéciation ?.

1. La comparaison biométrique des caractères du corps entre les posthirsuta et les ischiosetosa permettrait, si elle révélait leur identité, ou tout au moins leur grande ressemblance, de trancher avec une meilleure probabilité entre ces deux hypothèses, en faveur de l’origine directe des posthirsuta et des ischiosetosa à partir d’un stock ancestral différent d’albifrons.

2. Il convient également de rappeler l'intérêt tout particulier qu’offrirait l'étude des populations méditerranéennes de J.m. (voir p. 206) dont la formation demeure hypothétique et qui, isolées les unes des autres et des populations atlantiques, sont peut-être différenciées en espèces ou en sous-espèces encore inconnues.

Il serait vain de discuter longuement du mode de spéciation de chacune des espèces posthirsuta, ischiosetosa et forsmani. Il est possible que les ischiosetosa, persistance de la forme ancestrale, refoulées par les formes mieux adaptées, aient trouvé refuge en bordure du milieu marin, dans des zones saumâtres et peut-être parfois dulçaquicoles, apparaissant ainsi comme une espèce relique. Peut-être aussi ont-elles survécu, par une adaptation différentielle, à des conditions qui, dans un domaine géographique défini, ont éliminé les autres formes de J. m., tant qu'elles se sont maintenues, suivant le deuxième modèle, donné plus haut, de spéciation « écologique ». Un schéma géographique ou géographiqueécologique semble, en tout cas, parfaitement ajusté à la spéciation des forsmani.

Mais si les mécanismes qui ont été invoqués jusqu'ici peuvent s’appliquer à la formation des syei, à partir des albifrons, la comparaison des syei et de l’ensemble constitué par les albifrons, les ischioselosa et leurs hybrides de première et seconde générations conduit à envisager l'hypothèse de leur origine hybride.

Je n’ignore pas, que dans le règne.animal, la spéciation par hybridation est considérée comme un phénomène très exceptionnel et que les hybridations naturelles entre sous-espèces ou « espèces » aboutissent plutôt à l’abolition de discontinuités systématiques préexistantes qu'à l'établissement de discontinuités nouvelles. Cependant, PATTERSON (1942) croit à l’origine hybride de Drosophila americana et il est possible que la Notonecta glauca hybrida, dont l’origine hybride est certaine (entre N. g. rufescens et N. obliqua meridionalis) représente une espèce naïissante (POISSON, 1933).

L'hypothèse de la spéciation des syei par hybridation entre des albifrons et des ischiosetosa ne manque pas d'arguments. Nous avons montré, dans l’étude morphologique des formes actuelles de J. m., les ressemblances frappantes des caractères sexuels secondaires chez les albifrons et les sycr, et insisté sur les différences constantes qui séparent ces formes. Nous savons aussi que, chez les hybrides entre albifrons et ischiosetosa [(E-A, A-T1, A-(T-A) ou (A-F)}, le lobe des carpopodites des sixième et septième péréiopodes est plus proche encore, dans sa forme, de celui des syei que le lobe des albifrons et que cette ressemblance est accentuée par l’augmentation du nombre des soies en crochet, par rapport à celui qu'on observe chez les albifrons. Par ailleurs, les caractères biométriques des segments du corps sont, chez les hybrides I-A ou A-T, statistiquement

identiques à ceux des ischiosetosa, et à ceux des syei. De même, la garniture de soies du pléotelson, des parties latérales des segments thoraciques et de la tête est très voisine chez les ischiosetosa, les syei, les hybrides I-A ou A-I et nettement distincte de l’ornementation correspondante des albifrons. Enfin, rappelons que les syei, actuellement localisés à leur centre de spéciation baltique, dans une eau à faible salinité, se rapprochent, par leurs exigences écologiques, des ischiosetosa, mais semblent s'étendre dans une bande inter-cotidale qui correspond, sur le reste des côtes européennes, aux deux bandes préférentielles des albifrons et des ischiosetosa.

Il me paraît donc possible que la forme syei résulte d’une sélection ayant favorisé, dans une population d'’effectif faible, au détriment des parents albifrons et ischiosetosa, certains hybrides entre ces deux formes, et fixé dans le génotype commun à toutes les syei actuelles, une recombinaison du système génique ischiosetosa, responsable du gradient d’allométrie du corps et du système génique albifrons, modifié par quelques gènes ischiosètosa, responsable des caractères sexuels secondaires des péréiopodes postérieurs. Il est permis d'espérer que des expériences, réalisées sur le principe de la méthode démométrique, permettront un jour de soumettre cette hypothèse à des essais de vérification expérimentale.