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Les feuilles naissent sur la tige de bas en haut (formation centripète par rapport à l’axe caulinaire) et les bourgeons naissent successivement à l’aisselle des feuilles; mais leur différenciation en branches s'opère très différemment dans les deux sols.

I n'est pas rare, comme l’indiquent les auteurs (1), de voir sur une tige, qui a cessé de s’allonger pour une cause quel-

1) Van Tieghem, Traité de botanique (1r° édition, p. 274).

conque, les bourgeons se développer en branches de haut en bas (formation centrifuge).

C'est ce qui a lieu souvent pour les plantes de sol sec qui sont arrêtées dans leur croissance longitudinale par la sécheresse du sol. L'allongement terminal restant longtemps stalionnaire, les ramifications de la lige s’accroissent davantage.

Pour les plantes de sol humide, au contraire, l’accroissement terminal se continuant sans interruption et avec rapidité, la ramificalion latérale est au début assez rare; mais, par contre, aussitôt que se produit le ralentissement de la croissance, après la floraison, on voit successivement s'ouvrir les bourgeons, etils’ensuit une abondanteramification centrifuge (descendante) qui s'étend d'autant plus loin que presque tous les entre-nœuds ont conservé leur vitalité, même après leur limite de croissance.

Pour la plante de sol sec fleurie, le développement centrifuge des bourgeons est très rare, il est plutôt centripète, mais localisé en haut de la tige et assez rare. Comme cesrameaux du sommet sont peu nombreux, on a une ramificalion en ombelle ou en grappe serrée.

Dans la plupart des cas la ramification terminale est un corymbe largement développé en sol humide et une grappe irrégulière en sol sec.

Au point de vue du port, la tige de sol humide a un contour très large un peu élargi encore au sommet, à ramification très abondante. La plante de sol sec est assez grêle et capitée.

Pour la plante de sol humide :

a. Jeune. — Le développement des bourgeons est centripète (ascendant), rare ou nul:

b. Adulte. — Le développement des bourgeons est centrifuge (descendant), très répandu.

Pour la plante de sol sec :

a. Jeune. — Le développement des bourgeons est centrifuge (descendant), assez répandu;

ANN. SC. NAT. BOT. xx 40

b. Adulte. — Le développement des bourgeons est centripète (descendant), rare ou nul.

En règle générale on sait que l'accroissement donne à la tige une forme cylindrique ou prismatique; ensuite il se produit une différenciation en fuseau ; l’axe transversal de ce fuseau est placé à une hauteur variable suivant les espèces ainsi qu'on l’admet généralement.

Mes observations permettent d'affirmer que cette différenciation est corrélative de la ramification.

Comme l'humidité du sol retentit beaucoup sur la ramificalion, j'ai pu élablir une relation évidente entre la largeur de la tige à différents niveaux et la ramification à ces mêmes niveaux.

En un mot, l’épaississement ultérieur de la tige ne se fait pas au hasard. Comme la ramificalion constitue le port de l'espèce et que ce port est relativement fixe, il s’ensuit que l’épaississement suit une règle propre à l'espèce.

Mais tout ce qui modifie la ramification modifie par contrecoup l’accroissement-en largeur, ainsi que nous allons l’expliquer.

Après un grand nombre d’observations relatives à la croissance, j'ai pu formuler la remarque suivante :

Les dimensions en diamètre que peut acquérir un entrenœud paraissent en rapport avec les phénomènes de croissance des ramifications du nœud immédiatement supérieur.

Démonstration avec le Sarrasin. — Ex. fig. 18, A. La tige restera sensiblement cylindrique si chaque nœud donne seulement un pédoncule foliaire. Si le bourgeon à se développe quand la feuille / a terminé sa croissance, en général l’entre-nœud inférieur { à aussi terminé sa croissance et le développement de à n'aura plus d'influence sur l’accroissement de l’entre-nœud 1.

Si, au contraire, le bourgeon / se développe dès le début du développement de la feuille /, le développement de ce bourgeon produit un appel de substance et l’entre-nœud inférieur s'accroît en diamètre et non pas en longueur.

Cet entre-nœud devient ainsi un centre qui commande le développement de la tige T et du rameau R, issu de b (fig. 18, B).

La tige T, en général, ayant une avance considérable au point de vue de l’âge, reste plus grosse que le rameau R. Mais, comme nous l'avons dit, l’accroissement de l’entre-nœud 2

Fig. 18 (A et B). — Schéma de la ramification du Polygonum Fagopyrum L. — b, bourgeon axillaire; f, f', fr, feuilles axillantes; R;, R>, R;,', rameaux issus des bourgeons; 1, ?, 3, entre-nœuds; T, tige principale.

esten rapport avec le développement de R, et R, suit le développement de R;'.

I s'ensuit que si R, se développe très rapidement (notamment si R, apparaîl presque en même temps que R,), 2 aura une avance très grande, car R', n'apparaîtra que plus tard. Il peut arriver, au contraire, que 2 continue à croître en longueur si sa vilalité est grande.

Alors R, n'apparaît que presque simultanément à R,”, surtout si R, cesse très tôt son accroissement en longueur, el par suite avance l'apparition de R/'.

Il s'ensuit alors une lutte de vitesse dans l’accroissement de R, ét R,.

Mais 2 étant, dans ce cas, plus long que R,, R,' a un certain avantage sur R,, d’où il résulte que R, s'accroît en diamètre plus rapidement que 2.

On à alors une fourche formée par la tige et son rameau, où l’on a suivant les ças:

Premier cas.—T> R, (en diamètre). Cas ordinaire correspondant à : Tle plus petit possible; R, le plus grand possible ; R, ayant un développement très avancé sur R;';

Deuxième cas. — TR, (en diamètre). Cas correspondant à: T'assez long ; R, assez court; R, peu avancé sur R;';

Troisième cas.—T <R, (en diamètre). Cas correspondant à: T le plus long possible; R, le plus court possible; R,et R/ apparaissant sensiblement en même temps (ou R, après R;' ce qui est rare), et en général T plus long que R,.

Relalions suivantes corollaires. — Le rapport des dimen-

! : JE sions en diamètre R peut donc être > — < que f. dl L'avenir des deux branches de la fausse dichotomie en dé-

pend.

NE En général, si R” 1, la plante est élancée et peu ramifiée.

er Au contraire, si Ts <1ou=1, la plante est ramifiée en lar-

geur,puisquechaquerameau,pourson propre compte, possède «une fraction » de la vie totale de la plante, plus importante.

Chaque rameau secondaire représente dans la vie de la plante un facteur très important ayant, par suite, des charges et un but plus important. Il aura pour mission de fournir, par suite, son contingent de fleurs et de graines.

En résumé :

1° L’accroissement en longueur est antagoniste dé l’accroissement en diamètre ;

2° L’accroissement en longueur terminé, l'accroissement en diamèlre peut encore se produire;

3° Les deux accroissements peuvent encore être simultanés, mais, en général, le maximum d'action de l'accroissement en diamètre arrive au moment où l'accroissement en longueur est sur le point de cesser ;

4° L’accroissement en longueur est lié à la vie collective de toutes les parties de la plante;

5° L’accroissement en diamètre est lié intimement aux phénomènes d’accroissement qui se passent dans la région du nœud immédiatement supérieur ;

6° Si l'accroissement en diamètre apparaît après la fin de l'accroissement en longueur, la plante tout entière voit ses proportions augmenter en largeur au détriment des dimensions en longueur. En un mot, l'accroissement en diamètre correspond à une déformation du port de la plante, quiexagère ses dimensions transversales.

Des observations dues à Dupetit-Thouars (1) prouvent que les stipes des Dracæna, des A/o0es et des Yucca, s'accroissent en diamètre lorsque ces Monocotylédones se ramifient. Le Dracæna umbraculifera, par exemple, qui n’a qu’une cime comme les Palmiers, ne croît pas en diamètre; mais le Dracæna Draco, qui se ramifie, grossit considérablement. Le stipe des Yucca ne grossit point tant que ces végélaux ne conservent qu'une cime; mais si quelque accident les prive de leur tête, ils se ramifient, et dès lors croissent en diamètre. D'autre part, Dutrochet (2) fait remarquer que chez les Monocotylédones, l'augmentation de grosseur de la tige est toujours en rapport avec la grosseur du bourgeon terminal que possède celte tige.

«Lorsque, dit-il, ce bourgeon ne s'accroît point en grosseur, la tige qui en émane a constamment le même diamètre; lorsque le bourgeon grossit, la tige grossit également. »

Ces données, dont j'ai eu connaissance après avoir fait mes observations et tiré mes conclusions, viennent corroborer et recommander, par l'autorité de Dutrochet, la théorie que je

(1) Dupetit-Thouars, Aceroissement en diamètre du Dracæna. (2) Dutrochet, Mémoires t. 1, p. 169.

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viens de formuler plus haut, relativement aux Dicotylédones.

Les remarques de ce genre sont assurément faciles sur les plantes Monocotylédones, à cause généralement de leur ramification très réduite.

On peut comparer chaque hampe de Monocotylédone à un entre-nœud de Dicotvlédone, et ce que viennent d’énoncer Dupetit-Thouars et Dutrochet est applicable.

C'est la ramificalion, comme je l'ai dit, qui produit et influe particulièrement sur laccroissement en épaisseur de la partie sous-jacente.

Cette remarque pourrait, sans nul doute, recevoir des applications pratiques, par exemple dans la taille des arbres, en vue de produire un effet ornemental déterminé.

Application à l'influence de l'humidité du sol. — L'humidilé a pour effet, ainsi que je l’ai prouvé antérieurement (1), d'augmenter la période de temps pendant laquelle les entrenœuds inférieurs de la plante peuvent s’accroître.

Les tissus du bas de la plante en sol humide conservent plus longtemps leur vitalité (temps {au lieu de ?). Il s'ensuit:

1° Un accroissement en longueur plus considérable ;

2° Cet accroissement en longueur empêche l'accroissement en diamètre d'agir seul pendant celte période ({ —#);

3° De plus, comme le bourgeon 4, en général, ne s’épanouit que lorsque l'accroissement en longueur del’entre-nœud inférieur est terminé, il s’ensuit un retard dans son apparition, d’où une avance pour 6, le bourgeon supérieur de la tige.

NRA Par suile, ru tend à augmenter en s’éloignant de 1.

R, conservera ainsi une grande avance et T aura la prédominance sur R,. La plante s'accroît en longueur: surtout.

L'inverse se produit si la sécheresse fait cesser l’accrois-

(1) Edmond Gain. — Influence de l'humidité du sol sur la végétation (Ass. fr. Av. Sc., Congrès de Pau, 1892).

sement en longueur des entre-nœuds, car alors chaque entrenœud cesse assez rapidement son accroissement en longueur el commence aussitôt son accroissement en diamètre. Le bourgeon terminal est en outre plus gros qu’en sol humide, puisqu'il reste plus longtemps sans se développer. L’accroissement en diamètre en sol sec est d'autant plus fort que la tige se ramifie davantage dans la partie inférieure le cas est fréquent, ainsi que nous l'avons dit, plus haut, à propos de la ramification de la jeune plante en sol sec.

Le résullat final est donc une tige plus haute en sol humide et proportionnellement moins large à la base qu'en sol sec. Si la sécheresse est telle que les bourgeons axillaires ne se développent pas du tout, les entre-nœuds restent courts, mais cependant proportionnellement plus larges qu’en sol humide.