HISTORIQUE

D’après Hofmeister 1 , chez les Orchidées, où l’ovule consiste en une simple assise cellulaire épidermique enveloppant une série axile de cellules, le sac embryonnaire provient de l’agrandissement de la cellule supérieure de cette série. Dans les ovules à structure plus complexo, le. sac embryonnaire serait dû également à l’une des cellules de la série axile du nucelle. Tandis que toutes les autres cellules se multiplient, la cellule du sac se contente d’augmenter son volume ; son noyau ne se divise pas, il se dissout, et, par suite d’une formation de noyaux cellulaires libres aux deux extrémités du sac embryonnaire, naissent les vésicules embryonnaires et les antipodes. Les premières sont au nombre de deux ou de trois, rarement plus ; les secondes, quand elles existent, sont généralement au nombre de trois, sauf tou-

1 Hofmeister ; Neue Beitrâge zùr Kenntoiss der Embryobild. dor Pbanerog. ( Abhandl■ d. Kônigl. Gesellsch. d. Wissensch., tom. V. pag. 671,)

tefoischez les Dicotylédones gamopétales, où il n’y en a d’ordinaire qu’une seule entouréo d’une membrane cellulosique. En général, l’une des vésicules embryonnaires occupe le sommet du sac, la deuxième et la troisième sont situées un peu plus bas. Ce sont des cellules nues ; mais dans le Crocus, Hofmeister dit avoir vu une des vésicules qui n’avait pas été fécondée, posséder une paroi de nature cellulosique.

Dans son traité classique, M. Sachs dit que le Rheum undulatum ne présente qu’une seule vésicule embryonnaire.

En commençant des recherches sur la fécondation, M. Strasburger reconnut l’inexactitude des faits qui précèdent 2 . Pour réviser l’histoire du sac embryonnaire, il choisit 1 ’Orchis pallens, dont les ovules petits et transparents peuvent être facilement examinés. « J’ai acquis la preuve, dit-il, que la grande cellule supérieure de la rangée axile du nucelle, qui touche à l’épiderme, ne devient pas directement sac embryonnaire. On la voit se partager vers le haut par une cloison horizontale, puis la petite cellule supérieure se divise encore une fois. » M. Strasburger a reconnu depuis que c’est en réalité l’inférieure qui se partage une seconde fois vers le haut 3 . Bientôt après, la cellule inférieure, plus volumineuse, s’agrandit, comprime celles qui la surmontent, et se développe en sac embryonnaire. Son noyau, ou noyau primaire du sac embryonnaire, se partage en deux parties', chacune d’elles se rend à une des extrémités de la cavité ; une vacuole les sépare. Les deux nouveaux noyaux se divisent simultanément, dans des plans plus ou moins perpendiculaires l’un à l’autre ; les quatre noyaux formés se partagent encore, ce qui donne par conséquent huit noyaux disposés en deux groupes, occupant chacun l’une des extrémités du sac embryonnaire. Pendant cette dernière division, des cloisons délicates prennent

* Sachs ; Traité de botanique, trad. / ranç ., pag. G59.

2 Strasburger; Ueber Befruchtuug und Zelltheilung. ( Jenaische Zeitschrift für Med. u. Naturwissenscli., pag. 461, 1877. )

3 Angiospermen und Gymnospermen, pag. 24.

naissance entre les noyaux et forment trois cellules dans la partie supérieure et trois dans la partie inférieure ; le quatrième noyau d’en haut et le quatrième d’en bas restent libres et se fusionnent pour donner un noyau unique, qui est le noyau secondaire du sac embryonnaire.

Lé sommet du sac est occupé par les deux cellules qui doivent leur origine au partage qui s’estfait parallèlement à l’axe longitudinal du sac embryonnaire ; un peu plus bas est la cellule dont le noyau a été isolé par un partage perpendiculaire au même axe. Les deux premières sont les synergides, la troisième est l’oeuf (oosphère). Au fond du sac sont les trois cellules antipodes nées de la même façon que les précédentes, mais situées presque au même niveau.

Il n’y a donc pas formation libre de cellules dans le sac embryonnaire. On reconnaît également que le noyau unique placé entre l’appareil sexuel et les antipodes n’est pas. comme on l’avait cru, le noyau primaire du sac embryonnaire, mais le produit d’une fusion des plus remarquables et dont la signification n’était pas facile à saisir.

M. Strasburger s’assura de même, par l’examen d’un assez grand nombre d’ovules prêts il être fécondés, qu’il y a réellement trois vésicules embryonnaires au sommet et trois antipodes à la base. Les deux vésicules synergiques sont généralement pyriformes; leur noyau est plus rapproché du sommet et surmonte une vacuole qui en oôcupe la base, plus élargie. La vésicule ovulaire, insérée un peu au dessous, présente au contraire son noyau à la base ; c'est sur elle seule que s’exerce l’action fécondatrice.

Cette remarquable découverte venait d’être annoncée quand M. Warming publia son mémoire sur l’ovule 1 . Le savant danois s’efforce de démontrer la nature foliaire de cet organe, et de prou ver que le nucelle est une création nouvelle sur le mamelon ovulaire. Il définit le nucelle « la parlie de l’ovule située au-dessus des téguments et renfermant le sac embryonnaire. » La cellule qui

1 E. Warniiug; Do l’ovule; (Ann. des Se. nal., Bot., 6° série, toni. V, 1778.)

doit donner naissance au sac embryonnaire appartient, par son origine, à l’assise sous-épidermique du nucelle.

L’une des cellules de cette assise, à peu près axile, se distingue de ses voisines par son volume et par l’aspect particulier de son plasma: c’est la « cellule privilégiée». Elle se comporte de deux façons différentes: 1° Chez les Gamopétales ou monochlamydées, elle devient directement « cellule mère primordiale du sac embryonnaire»; 2° Chez les Dialypétales ou dichlamydées, elle se divise en deux cellules superposées: la supérieure de ces deux cellules reste indivise, ou bien produit un tissu plus ou moins compliqué constituant « la calotte » ; l’inférieure est la cellule mère primordiale.

Il se forme dans cette cellule mère primordiale des cloisons transversales d’une nature particulière, souvent courbées et ondulées, épaisses et collenchymateuses, qui la divisent en 2, 3, 4, 5 cellules filles superposées, que M. Warming compare aux cellules mères du pollen.

Après avoir montré l’homologie du sac pollinique avec le microsporange, il essaie d’établir celle du sac pollinique avec le nucelle. Ces deux derniers offrent le même mode de développement ; les divisions cellulaires s’y succèdent régulièrement et de la même manière ; elles sont particulières au sac pollinique et au nucelle. Il est vrai qu’il y a cette différence, que dans le nucelle une seule cellule devient reproductrice, tandis que dans le sac pollinique il y en a un grand nombre. « L’anthèredes Angiospermes est au nucelle comme le microsporange est au macrosporange .... Dans l’anthère comme dans le microsporange, les cellules mères des grains de pollen ou des spores se développent toutes ; dans le nucelle comme dans le macrosporange, une seule se différencie des autres'. » La cellule mère primordiale du nucelle se divise en cellules mères (spéciales), dans lesquelles devront naître des tétrades de spores. « Il est fort possible, dit-il, qu’on découvre des indications d’une division en

Loc. cil., pag. 211.

tétrades ; il y a lieu de rechercher si l’on ne peut pas considérer les vésicules embryonnaires et les antipodes comme des spores*. »

Pour M. Warming, le sac embryonnaire provient de l’une des cellules mères (spéciales) nées dans la cellule mère primordiale : « les parois transversales se résorbent, et une seule cellule plus grande reprend la place du petit groupe et s’étend de plus en plus, en repoussant plus ou moins vite les autres cellules du nu celle 1 2 3 ».

Après avoir pris connaissance du mémoire de M. Strasburger, l’auteur maintient son opinion et considère les huit noyaux formés dans le sac embryonnaire comme représentant deux tétrades de spores. On pouvait cependant lui faire cette première objection que, si l’on considère le sac embryonnaire comme l’homologue d’une cellule mère de pollen ou de spores, celte cellule donnerait ici naissance non pas à quatre, mais h huit spores.

L’année suivante, en 1878, M. Vesque croit pouvoir confirmer l’hypothèse du savant danois 3 . Il admet avec lui que la cellule primordiale du sac embryonnaire se divise en plusieurs cellules mères spéciales superposées, qu’il désigne, pour plus de commodité, par des numéros d’ordre. Le sac embryonnaire provient rie la fusion des cellules 1 et 2, dont la cloison séparatrice se résorbe. Il ne pense pas que le schéma deM. Strasburger soit général. Deux cas sont possibles : 1° celui d’un sac embryonnaire à deux tétrades (Dialypétales et Monocotyléd.) ; 2° celui d’un sac embryonnaire à une seule tétrade (Gamopétales). Dans le premier cas, les choses se passent comme le dit M. Strasburger: les deux cellules supérieures confondues renferment huit noyaux dont trois donnent l’appareil sexuel, trois l’appareil antipode ; les deux autres fonctionnent comme noyaux végétatifs des deux cellules et se confondent à la suite de la fusion des cellules elles-mêmes. Dans le

1 Loc. cit., pag. 222.

2 Loc. cit., pag. 222.

* J. Vesque ; Développement du sac embryonnaire des Phanérogames angiospermes. (Ann. des Sc. nat.. Bot., 6° série, tom. VI, 1878.)

second, le noyau de la cellule 2 reste indivis ; il se fusionne avec ie quatrième noyau venu d’un haut: il n’y a par conséquent pas d'antipodes, leur existence serait même un caractère d’infériorité dans la série des Angiospermes. Les autres cellules (3*, 4", 5 e ), par suite du développement excessif des deux cellules confondues, se trouvent ordinairement logées dans un cæcum chalazien cylindrique. Lorsque la partie inférieure du sac embryonnaire reste étroite, comme dans la plupart des Gamopétales, le développement de ces cellules s’arrête là jusqu’à la fécondation : ce sont des anticlines, selon l’expression de M. Slrasburger. Lorsque, au contraire, le sac embryonnaire s’élargit dans toutes ses parties, ces cellules mères spéciales peuvent toutes, ou la supérieure seulement, produire des tétrades.

Il est à remarquer que les dessins de cet auteur diffèrent considérablement de ceux de M. Strasburger, et que nulle part il n’est question d’un refoulement des cellules superposées à la cellule, qui s’agrandit en sac embryonnaire. Cependant, si l’on considère que les observations de M. Strasburger n’avaient eu pour objet que quelques plantes qui, par leur nature même, pouvaient donner lieu à des exceptions ; et si, d’autre part, on songe que M. Yesque avait étendu les siennes à un assez grand nombre d'Angiospermes, on s’expliquera facilement qu’on ait été porté à regarder comme fondées les assertions de ce dernier auteur.

Hien'Ot après paraissait-un nouvel ouvrage de M. Strasburger 1 . Le savant botaniste nie l’exactitude des résultats de M. Vesque et confirme les siens par des observations plus étendues.

Dans le courant de la même année, M. Vesque publie de nouvelles recherches, beaucoup plus étendues que les premières 2 . Loin d’abandonner sa manière de voir, il maintient ses premières conclusions, et considère comme solidement fondée l’hypothèse de M. Warmingsur l’homologie des cellules mères spéciales, nées

1 Angiospermen une! Gymnospermen. léna, 1879.

2 Nouvelles recherches sur le développement. (Ann. des Sc. nal., Bot., G*

série, lom. VIII, 1879.)

dans la cellule mère primordiale du sac embryonnaire, avec les cellules mères du pollen des Phanérogames et celles des spores des Cryptogames : « J’ai confirmé cette opinion ; le problème morphologique est résolu : les vésicules embryonnaires et antipodes sont les homologues des spores et des grains de pollen ; les autres cellules, dont le noyau ne s’est pas divisé, et auxquelles j’ai donné le nom d’anticlines, sont les homologues de cellules mères spéciales arrêtées dans leur développement 1 2 ». Les anticiines peuvent être de trois sortes : 1° stériles, celles qui, une fois formées, cessent de se développer et sont bientôt comprimées parle sac embryonnaire proprement dit ; 2° actives, celles qui se divisent à plusieurs reprises après .la fécondation et forment un endosperme, qui n’est, morphologiquement parlant, qu’un prothalle stérile ; 3° cotyloïdes, celles qui, ne se divisant pas, envoient un ou plusieurs cæcums dans le tissu nucellaire, dans le tégument, ou même dans le placenta.

Ainsi, tandis que, pour l’un, le sac embryonnaire est dû à l’agrandissement d’une seule cellule inférieure, il provient, pour l’autre, de la fusion des deux cellules supérieures; là où le premier trouve des antipodes véritables, le second ne voit que des anliclineset pas d’antipodes.

En présence d’opinions si opposées, M. Fischer étudie, en 1880, l'évolution du sac embryonnaire dans un certain nombre di Monocotylédones et dans quelques Dialypétales a . Il constate que chez les premières, la cellule mère du sac embryonnaire nait ordinairement de la couche sous-épidermique du nucelle, parfois aussi d’une couche plus profonde. Chez les secondes, le mode de formation des cloisons intranucellaires est remarquablement constant; la cellule mère tire aussi son origine de la couche sous-épidermique, qui a ici un rôle très-accentué. Au total, il confirme les assertions de M. Strasburger.

1 Loc. cit., pag. 263.

2 G. Fischer; Zur Kenntaiss der Embryosackeutwickluag einiger Angiosperraea. I Jenxisolie Zeitschrift fiir Naturwissemchaft, Bd. VU. ileft. 1, 1880.)

De son côté, M. Marshall Ward examinait le Gynmadenia conopsea' et quelques Angiospermes 2 . Il décrit avec détails les phases successives du développement du sac embryonnaire dans le Butomvs umbellatus ; ses conclusions ne concordent pas avec celles de M. Vesque. Il croit toutefois que les phénomènes qui se passent dans le cours du développement ne peuvent encore recevoir une explication satisfaisante.

Vers la fin de la même année, parut une notice de MM. Treub et Mellink sur ce sujet controversé 8 . Ces auteurs admettent que le schéma deM. Strasburger n’est pas général! Le sac embryonnaire résulte, il est vrai, dans la majorité des cas connus jusqu’ici, de l’agrandissement de la cellule inférieure d’une rangée de cellules plus ou moins nombreuses. Mais parfois, quand il n’y a que deux cellules formées dans la cellule mère primitive, c’est tantôt la supérieure, tantôt l’inférieure qui s’agrandit ( Narcissus Tazetta) ; parfois aussi c’est constamment la supérieure ( Agraphis patula ); enfin, il est des cas où une cellule sous-épidermique ne se divise pas et devient directement sac embryonnaire (Lilium, Tulipa).

Plus récemment, alors que les observations qui vont suivre étaient achevées, M. Treub 4 a fait connaître le développement du sac embryonnaire du Loranthus sphærocarpus, dont l’étude, faite par lui à Java, est d’autant plus intéressante que les recherches sur les Loranthacées sont encore, à cet égard, fort incomplètes.

Dans cette plante, quatre ou cinq cellules sous-épidermiques du mamelon ovulaire deviennent plus volumineuses que leurs * •*

* Marshall Ward ; On the Bmbryo-sac and Development of Gymnadenia conopsea. ( Qualerly Journal of microscopical Science, n° LXXVII, 1880.)

2 A Contribution to our Knowledge of the Embryo-sac in Angiosperme. [Journal oj lhe Linnean Society, vol. XVII, pag. 519.)

3 Treub et Mellink (J. -F. -A.) ; Notice sur le développement du sac embryonnaire dans quelques Angiospermes. ( Archives néerlandaises, tom. XV, octobre 1880.)

•* Treub; Observations sur les Loranthacées. Leyde, 1881. {Extrait des Annales lu Jardin Botanique de Buitenzorg, vol. II, pag. 54-76.)

voisines et représentent des cellules mères primitives de sacs embryonnaires. Chacune d’elles se divise en trois cellules superposées. La cellule supérieure d’une des rangées qui résultent de ces divisions, commence à s’agrandir beaucoup plus que les éléments environnants ; elle constitue un sac embryonnaire surmontant deux anticlines véritabl es qui restent longtemps visibles. M. Treub n’a trouvé dans le sac embryonnaire, excessivement allongé, de ce tte plante, que deux noyaux au sommet; l’un d’eux appartenait à l’oosphère, l’autre était libre et privé de membrane cellulaire ; les antipodes lui ont paru faire entièrement défaut.

remarques préliminaires.

Ce résumé his torique nous enseigne que dans cette question, d’une étude très- délicate, bien des choses restent encore à découvrir. 11 est incontestable que les méthodes d’observation ont eu une grande influence sur l’exactitude des résultats. J’ai eu l’occasion d’indiquer, dans un récent travail 1 , les procédés techniques les plus efficaces dans les recherches de ce genre.

Quant aux expressions employées par les auteurs pour désigner le même organe, elles diffèrent suivant le point de vue théorique auquel ils se sont placés. M. Strasburger a appelé simplement cellule mère la cellule que M. Wurming a nommée cellule mère ■primordiale ; il est préférable aujourd’hui de revenir à la première expression. En se divisant une première fois, cette cellule donne deux cellules filles primaires, qui peuvent elles-mêmes fournir des cellules filles secondaires (les unes et les autres sont les cellules mères spèciales de M. Warming). La cellule qui s’agrandit en sac embryonnaire sera la cellule du sac ( elle est, en réalité, la véritable mère). J’appellerai noyaux polaires les deux noyaux qui se détachent des deux groupes cellulaires opposés et situés aux deux extrémités du sac pour se fusionner en un noyau secondaire du sac embryonnaire.

1 Recherches d'embryogénie, etc., loc. cil,, pag. 2t et suiv.