I. - MONOCOTYLÉDONES

Graminées. — L’étude des Graminées est intéressante par les variations qu’elle présente dans le cours du développement. Plusieurs espèces ont été examinées par M. Fischer 1 , qui a constaté que la cellule mère se comporte de façons différentes dans la genèse du sac embryonnaire. Celles que j’ai observées m’ont conduit à des résultats analogues ; il suffira de prendre comme exemple le Cornucopiæ nocturnum, représenté dans la PI. IX, fig. 1-6.

La cellule axile sous-épidermique du nucelle (cellule privilégiée de il. ''Varming) se divise en deux cellules inégales, dont la seconde, ou subapicale, est la cellule mère (fig. 1). La première, ou apicale, reste généralement indivise, mais peut aussi se segmenter horizontalement pour donner une calotte de deux cellules. La cellule mère se partage par une cloison qui se courbe vers le haut ( fig. 2^ en deux cellules filles, dont l’inférieure deviendra le sac embryonnaire. Cette dernière est donc la cellule du sac ; elle refoule bientôt sa congénère, ainsi que la calotte, dont les derniers vestiges sont encore visibles dans la fig. 3.

Pendant ce temps, son noyau se divise ; chaque moitié se porte à l’une des extrémités du sac : une vacuole apparaît au centre. Aussitôt après l’achèvement des divisions ultérieures, les deux synergides, au sommet, offrent une mince membrane et un contenu protoplasmique homogène (fig. 4); l’oosphère s’insère latéralement et présente déjà son noyau à la base ; à côté d’elle est le noyau polaire supérieur. Plus tard, une vacuole apparaît audessous du noyau de chacune des synergides.

Le noyau polaire inférieur s’avance vers le haut, pour se fusionner avec le noyau polaire supérieur (fig. 5). A ce moment, les antipodes occupent la partie inférieure rétrécie du sac embryon-

Loc. cit., pag. 100, PI. III, fig. 22-48.

naire et sont déjà assez développées ; elles ne tardent pas à prendre un volume considérable. Le sac embryonnaire s’élargissant inégalement vers la base, les antipodes sont déplacées et adhèrent à la paroi latérale (fig. 6). Tantôt leurs noyaux s’hypertrophient et présentent un assez grand nombre de nucléoles de grosseur inégale; tantôt ils se divisent chacun en deux nouveaux noyaux, qui restent accolés ou se séparent complètement. Je n’ai pas vu, dans le Cornucopiæ , le partage des cellules suivre celui desnoyaux, comme dans quelques-uns des cas mentionnés par M. Fischer. Cet auteur a constaté que, dans YEhrarta panicea, chacune des antipodes se divise en deux ; mais, dans YAlopecurus pratensis , le nombre des noyaux peut être de trois ou môme plus, sans qu’il y ait partage de la cellule. Ce développement des antipodes avait déjà été remarqué par Hofmeister dans les Triticées ' ; nous retrouverons un phénomène du même ordre dans plusieurs familles. Que le partage des noyaux soit ou non suivi de la formation de cloisons venant doubler le nombre des cellules, ils offrent vers l’époque de la fécondation plusieurs nucléoles et granulations indiquant un commencement de résorption.

J ai pu constater aussi, dans les premières phases du développement du Cornucopiæ nocturnum , le phénomène particulier qui consiste en ce que parfois, après la division transversale de la cellule mère, chacune des cellules filles possède deux novauc. 11 en est de même dans le Melica nutans 1 2 , où la cellule mère n’est pas surmontée d’une calotte. Dans l’un et l’autre cas, c’est la cellule fille inférieure qui comprime sa congénère et s’agrandit en sac embryonnaire. Nous verrons plus loin que la présence de deux noyaux, ou même d’un plus grand nombre dans deux cellules filles, n’est pas un fait aussi rare qu’on l’avait pensé.

Commélynées. — La nucelle du Commehjna stricta présente, avant d’être recouvert par le tégument, une grande cellule axile

1 Hofmeister; Neue Beitrage, pag. 677. (Abhandl. d. Kônigl. Sachs. Gesellsch. f. Wissensch.,hd. vil.

2 Fischer i toc. cit., pag. 106, PI. III, fig. 47-48

sous-épidermique pourvue d'un gros noyau et de nombreuses granulations (flg. 7). Cette cellule se divise vers le tiers supérieur (fig. 8) ; puis, la cellule fille inférieure refoule la supérieure, qui se change en une large bande réfringente (fig. 9) ; il n’y a par conséquent pas de calotte, la cellule axile sous-épidermique étant la cellule mère.

Les deux noyaux issus de la division du noyau primaire du sac embryonnaire sont séparés par une vacuole et se divisent à leur tour dans des plans légèrement inclinés ; ils sont arrivés au dernier stade du phénomène dans la flg. 9. La fig. 10 montre la position respective des huit noyaux du sac; les trois plus élevés fournissent l’appareil sexuel, représenté à un âge plus avancé dans la flg. 11. L’une des synergides possède déjà sa vacuole; l’oosphère, insérée comme elles au sommet, a son noyau à la base; les antipodes occupent l’extrémité inférieure du sac embryonnaire. La fusion des noyaux polaires se fait longtemps avant la fécondation, au centre de la cavité, et le noyau secondaire formé est relié aux deux extrémités par une épaisse traînée protoplasmique.

Mélanthacées. — J’ai recherché l’origine du sac embryonnaire dans le Tricyrtis hir'ta. Le nucelle allongé présente sous l’épiderme une très grande cellule terminant la rangée axile et se divisant au moment où le tégument interne atteint le sommet (flg. 12). La cloison formée est située vers le haut (flg. 13) ; bientôt le noyau de la cellule inférieure se partage à son tour pour donner une seconde cloison, également plus rapprochée du sommet (fig. 14). Les deux cloisons ne tardent pas à se courber vers le haut sous la pression exercée par la cellule inférieure, qui donnera le sac embryonnaire (flg. 15). La grande cellule axile sous-épidermique se montre donc, dès l’origine, comme étant la cellule mère, qui se partage à deux reprises en direction basipète.

Par suite de l’élargissement de la cellule du sac, l’épiderme du nucelle se détruit sur les côtés ; quelques-unes de ses cellules

persistent encore au sommet. La fig. 16 représente un sac embryonnaire peu de temps après l’achèvement des divisions nucléaires ; les deux noyaux polaires se rapprochent pour se fusionner vers le centre ; les antipodes n’offraient pas encore de membranes cellulaires.

M. Vesque a décrit et ûguré, dans YUvularia grandiflora un cas qu’il considère comme tératologique, dans lequel trois cellules filles, nées dans la cellule mère primordiale, peuvent offrir chacune quatre noyaux. Si le fait est exact (l’auteur ne parle pas du sort réservé à chacune d’elles), il y aurait là un cas analogue à celui de YAgraphis; mais ce point réclame de nouvelles observations.

Liliagées. — Les premières phases du développement du sac embryonnaire ont été décrites dans Y Yucca gloriosa par M. Yesque 1 2 , qui a suivi l’ordre de succession des cloisons de la cellule mère primordiale. Je suis d’accord avec lui quant au nombre des cellules filles qu’elle fournit; mais il n’en est plus de même pour le sort qui lui est réservé. Il suffira, pour s’en convaincre, de comparer ses figures aux miennes.

La cellule axile sous-épidermique du nucelle se partage horizontalement en deux cellules inégales (fig. 16) : une apicale, qui restera quelquefois indivise ou plus souvent sera l’origine d’une calotte de quelques cellules ; une subapicale ou cellule mère, qui se divisera à deux reprises, en direction basipète, par des cloisons molles, épaisses et souvent ondulées (fig. 17-22).

Après le premier cloisonnement de la cellule mère, on peut trouver dans chacune des deux cellules filles, qui sont alors d’égale dimension, deux noyaux non séparés par une cloison ; il y a donc parfois une tendance à la formation de quatre cellules filles secondaires. Nous verrons plus tard que ce fait peut aussi recevoir une autre explication.

En général, la cellule fille inférieure se montre comme étant la

1 Nouvelles recherches, etc., pag. 313, PI. XV, fig. 17-20.

2 Nouvelles recherches, etc., pag. 320, PI. XIL.

cellule du sac, peu de temps après l’apparition de la deuxième cloison (fig. 22). Elle s’agrandit et refoule celles qui la surmontent ; les cloisons disparaissent rapidement, ainsi que le tissu de la calotte (fig. 23). Cependant j’ai observé quelques cas où c’était l’avant-dernière cellule qui se développait, en laissant au-dessous d’elle une anticline. Ce fait, joint à l’élargissement rapide du sac embryonnaire, qui donne lieu parfois à la présence de bandes plasmiques mincess’étendantd’une cloison àl’autre etressemblant à des cloisons, a pu contribuer à faire admettre constamment la présence des anticlines.

Le noyau primaire de la cellule du sac se divise avant la destruction complète des cloisons superposées (fig. 23); les deux nouveaux noyaux sont séparés par une vacuole et se partagent dès-lors aux deux extrémités dans la couche plasmique qui revêt la paroi du sac embryonnaire (fig. 24), Après la formation des deux groupes de noyaux, les synergides se font remarquer au sommet par leur insertion, plus élevée que celle de l’oosphère, située latéralement. La fig. 25 représente un état antérieur à la fusion des noyaux polaires, qu’on voit encore au contact des deux groupes dont ils se détacheront pour se fusionner à égale distance des deux extrémités. Les antipodes restent généralement, sinon constamment, réduites à leurs noyaux, peu volumineux, qu’on ne retrouve qu’avec peine dans le sac embryonnaire adulte.

J’ai suivi aussi les premières phases du développement dans YOrnithogalum pyrenaicum. M. Strasburger a examiné le sac embryonnaire adulLe del’O. nu tans, et reconnu que parfois, dans le jeune âge, l’appareil femelle ne présente que deux cellules, l’une des synergides faisant défaut. Je n’ai pas observé pareille anomalie dans la première espèce.

On y trouve assez souvent deux grosses cellules collatérales au sommet du nucelle (fig. 29). Elles peuvent offrir d’abord l’une et l’autre des divisions semblables; mais bientôt l’une d’elles l’emporte sur sa voisine et continue son évolution. Après la formation de la première cloison transversale, la cellule apicale se cloisonne en premier lieu dans le sens longitudinal (fig. 30); la calotte se

trouve ainsi formée de deux cellules, dont l’une ou parfois les deux présentent ensuite une cloison transversale (fig. 31-32). Au noyau de la cellule subapicale, observé durant sa division dans la fig. 30, succèdent deux noyaux séparés par une cloison gonflée, ondulée et plus épaisse au centre (fig. 31). Cette cloison disparaît en fort peu de temps sous la pression exercée par la cellule inférieure, qui s’agrandit en sac embryonnaire. Dans la fig. 32, elle est encore visible vers le haut, ainsi que le noyau de la cellule fille supérieure en voie de résorption ; la gélification se propage aux éléments de la calotte. Le noyau primaire du jeune sac s’est déjà divisé ; une vacuole se forme dans la partie centrale ; les filaments se rétractent à la périphérie des deux nouveaux noyaux. La fig. 33 représente la disposition des deux groupes de noyaux aux deux extrémités du sac, aussitôt après l’achèvement, des divisions.

Je donne (fig. 34) un dessin du sac embryonnaire adulte de YAloe oiliaris pour montrer que, dans quelques cas, les synergides se distinguent à peine de l’oosphère et que ces trois cellules s’insèrent sur une large surface au même niveau. Les trois antipodes m’ont paru rester fort petites et privées de membranes cellulaires; la fusion des deux noyaux polaires a lieu presque immédiatement au-dessus d’elles et produit un très-gros noyau secondaire reposant sur l’amas protoplasmique dans lequel elles sont plongées. Dans beaucoup d’autres Liliacées ou Asparaginées, telles que YUemerocallis, le Ruscus, les antipodes forment au contraire, dès le jeune âge, de grosses cellules disposées sur le même plan à la partie inférieure élargie du sac embryonnaire.

M.V1. Treub et Mellink ont rencontré dans YAgrapliis patula, comme je l’ai déjà dit, un cas très-intéressant de développement du sac embryonnaire. M. Vesque avait examiné Y Agraphis nutans, et était arrivé à des résultats tout différents ( . J’ai répété les observations sur l’d. nutans et l’d. campanulata, et j’ai reconnu le bien fondé des assertions des deux premiers auteurs.

Nouvelles recherches, etc., pag. 321, PI. XIII, fig. 6-19.

Les trois espèces citées se comportent d’une façon identique. La calotte est très épaisse et par suite la cellule mère profondément enfoncée dans les tissus du nucelle (fig. 26). Dans celle-ci se forment deux cellules filles, qui prennent bientôt un volume inégal, la supérieure s’allongeant et refoulant le tissu de la calotte, tandis que l’inférieure reste à peu prés stationnaire. La première cellule fille devient sac embryonnaire ; la seconde est une anticline. Contrairement à l’opinion de M. Vesque, il n’y a jamais dans la cellule supérieure une cloison qui se dissoudrait plus tard.

Le noyau de cette cellule se divise (fig. 26) sans former de plaque cellulaire équatoriale : puis, les deux nouveaux noyaux entrent à leur tour en division, en même temps que celui de l’anticline (fig. 27). Je n’ai représenté que quelques-uns des états successifs observés dans VA. campanulata ; les autres ont été figurés avec une grande exactitude par MM. Treub et Mellink. Quand les huit noyaux ont pris naissance dans le sac embryonnaire, l’anticline en renferme quatre.

Amarÿllidées. — Je puis de même confirmer les résultats que ces deux auteurs ont tirés de l’examen du Narcissus Tazetla. Ils ont constaté qu’une grande cellule axile sous-épidermique se divise transversalement en deux cellules superposées, dont la supérieure offre parfois un développement accompagné de la division de son noyau, mais sans donner le sac embryonnaire, qui provient toujours delà cellule inférieure.

Un cas semblable peut se présenter, quoique assez rarement, dans le Narcissus micranthus. Dans la fig. 35, PL X, les deux cellules, formées à la suite du cloisonnement transversal de la cellule sous-épidermique, sont inégales et possèdent chacune deux noyaux ; la seconde offre une vacuole au centre, et apparaît déjà comme la cellule du sac ; parfois cependant la première cellule est aussi volumineuse que la seconde.

Bientôt, la cloison séparatrice devient diffluente en se courbant vers le haut; la cellule supérieure est comprimée, et chaque

noyau, dans le jeune sac embryonnaire, entre en division à la place qu’il occupait ; il n’y a pas d’anlicline (fig. 36).

La suite du développement s’accomplit comme à l’ordinaire, jusqu’à la constitution définitive de l’appareil femelle. Le sac embryonnaire prend une forme ovoïde (fig. 37) ; les trois cellules au sommet présentent les mêmes dimensions et s’insèrent au même niveau ; l’oosphère ne se distingue que par son noyau, situé plus bas que les noyaux des deux synergides, pourvues l’une et l’autre d’une vacuole. Les antipodes, très-développées et remplies d’un protoplasma très-abondant, sont placées sur le même plan à la partie inférieure du sac embryonnaire : la fusion des noyaux polaires, qui n’a pas encore eu lieu dans la fig. 37, se fera dans leur voisinage.

Iridées. — Les diverses phases de l’évolution de la cellule axile sous-épidermique sont faciles à suivre dans l’Iris stylosa. Tantôt elle se présente comme étant directement la cellule mère et se divise en trois cellules filles superposées ; tantôt elle forme d’abord une calotte réduite à deux cellules collatérales. Le sac embryonnaire provient constamment de la dernière des cellules superposées; ses formations internes ressemblent à celles du Narcisse ; les antipodes sont remarquables par leur grosseur.

Le Crocus vernus a été longuement étudié par Hofmeister, qui en a donné de nombreuses figures. Il présente un intérêt spécial par l’allongement et la striation des synergides à leur partie supérieure. On sait que Schacht avait donné le nom d’appareil filamenteux à l’espèce de coiffe surmontant ces cellules. Pour Hofmeister, cet organe, dont les stries se colorent en brun par le chloro-iodure de zinc, est un épaississement de la paroi du sac embryonnaire.

Mais M. Strasburger a pu voir, dans les jeunes sacs embryonnaires, les synergides en percer la paroi et s’allonger dans le micropyle '. Elles présentent des stries longitudinales qui se co-

1 Befruchtung uud Zelltheilung. (Jenaische Zeitschrift, pag. 471.)

lorent en brun par lochloro-iodure et qui ne se continuent pas jusqu’à leur pointe, restée lisse, mais susceptible de se colorer en bleu par le même réactif.

Cet allongement des synergides est beaucoup moins prononcé dans le Crocus sativus (fig. 38) ; la striation, même à un âge avancé, était à peine appréciable. L’oosphère s’insère latéralement par une large surface ; les antipodes sont situées sur des plans différents ; près d'elles se fait la fusion des noyaux polaires, et, comme chez le Narcisse, le noyau secondaire est assez éloigné de l’appareil femelle.

Bhoméliacées. — L’ovule du Bilbergia Cappei peut être examiné directement par transparence. La cellule mère, très-petite, est enfoncée dans les tissus formés de quatre ou cinq assises cellulaires; la calotte offre une épaisseur assez notable. Deux cellules filles naissent d’abord dans la cellule mère, puis se subdivisent à leur tour. La cellule fille secondaire inférieure refoule ses congénères et s’agrandit en sac embryonnaire ; l’appareil sexuel se complète avant la destruction de la calotte.

Cannées. —- Les ovules du Canna indica ne présentent pas toujours un développement identique et normal. Le plus souvent pourtant on trouve la cellule mère surmontée d’une calotte de deux cellules ; mais il est des cas où celle-ci fait défaut. Deux cloisons épaissies au centre se forment en direction basipète dans la cellule mère (fig. 39), puis la cellule inférieure refoule celles qui la surmontent et arrive rapidement au contact de l’épiderme du nucelle (fig. 40 et 41).

Après la constitution de l’appareil femelle, le sac embryonnaire s’élargit vers le haut et s’allonge en pointe à la base. Les cellules sexuelles en occupent presque toute la largeur au sommet; l’oosphère ne se distingue des synergides, souvent dépourvues de vacuoles, que par la position de son noyau (fig. 42).