II. — DICOTYLÉDONES, g — Dialypétales
Rosacées. —M. Strasburger a étudié avec soin le Rosa livida 1 et reconnu l’existence de plusieurs cellules mères du sac embryonnaire. Plusieurs des cellules filles peuvent se développer simultanément et diviser leurs noyaux ; mais une seule finit par l’emporter sur les autres.
M. Vesque n’a pas rencontré de cas semblables dans ses recherches. Plus tard, M. Fischer en a examiné plusieurs qui lui ont présenté les mêmes phénomènes que le Rosa livida ( Geum, Rubus, Sanguisorba, Cydonia , Agrimonia ) ; en sorte que nos connaissances sur cette famille laissent peu à désirer.
La plupart des Rosacées que j’ai observées moi-même offrent les mêmes caractères et sont remarquables par l’existence de plusieurs cellules mères. L 'Eriobotrya japonica va nous servir d’exemple.
Lafig. 43, PI. X, représente un nucelle déjà très-développé, dont la partie centrale offre trois séries parallèles de cellules séparées par des cloisons plus épaisses que celles du tissu ambiant. Chaque^ série comprend trois cellules filles, nées dans la cellule mère et surmontées par une calotte réduite à une cellule unique pour la série axile. L’épiderme du nucelle se dédouble au sommet. Plus tard, la calotte formera un tissu plus épais, en même
Sty Ue l6S cellules ^dermiques continueront à se dédoubler tranquillement.
Le nombre des cellules filles nées dans chaque cellule mère est variable suivant les cas. Le sac embryonnaire peut provenir de l’une quelconque d’entre elles ; dans la fig. 44, il est dû cependant, comme dans la généralité des autres familles, à agrandissement de la cellule fille inférieure appartenant à la
fl" 56 n et°57 ermea UQd Gymaos P ermeQ > pas. 14, PI. IV, fig. 49-55-, et PI. V,
série axile. Mais, dans la fig. 45, la cellule du sac est l’avantdernière ; il y aura donc une anticline, qui pourra même diviser son noyau et présenter pendant quelque temps un accroissement égal à celui de la cellule du sac.
Dans la fig. 46, à droite du sac embryonnaire adulte, l’une des cellules filles de la série adjacente renferme deux noyaux et n’est pas encore résorbée. Deux anticlines, pourvues d’un seul noyau, sont également visibles dans la fig. 47, et il existe, à gauche, une cellule fille latérale encore intacte.
La disposition des cellules sexuelles au sommet du sac embryonnaire est nettement indiquée dans ces deux dernières figures. Les synergides se distinguent, par leurs vacuoles, de l’oosphère, plus allongée et plus riche en protoplasma; les antipodes sont assez volumineuses. La fusion des noyaux polaires s’effectue au contact de l’oosphère.
On remarque que dès les premières phases du développement de la cellule du sac, les parois des cellules voisines se gonflent et subissent un commencement de gélification ; le contenu de ces dernières est absorbé par le jeune organe en voie deformation. Le sac emb ryonnaire prend UDe forme irrégulière pendant la destruction des tissus circonvoisins, jusqu’à ce qu’il arrive au contact de l’épiderme du nucelle.
Ainsi, chez les Rosacées, la tendance au développement en sac embryonnaire, qu’on observe parfois, chez d’autres plantes, dans l’une des cellules voisines de la cellule du sac, s’accentue de plus en plus, et même plusieurs de ces cellules peuvent être équivalentes dans la genèse du sac embryonnaire.
Onagrariées. — La cellule axile sous-épidermique du nucelle de 1 ’QEnolhera telraptera se distingue de ses voisines avant l’apparition du tégument interne (fig. 48).
Lorsqu’elle a fourni, par sa division horizontale, la cellule apicale ou initiale de la calotte, et la cellule mère, celle-ci se partage d’abord en deux cellules filles, dont l’inférieure se divise ensuite (fig. 49).
Bientôt après, les cloisons se courbent vers le haut, tandis que la calotte commence à prendre un accroissement considérable; les cellules filles se trouvent ainsi profondément enfoncées dans les tissus du nucelle. Ce mode d’accroissement a été décrit par M. Yesque, qui a reconnu de même que la cellule mère se partage en trois cellules filles. Mais, tandis qu’il voit ensuite la cloison supérieure disparaître pour opérer la fusion des deux cellules qu’elle séparait, on constate au contraire, avec la plus grande netteté, le refoulement de ces dernières par la cellule inférieure, ainsi que l’indique la fig. 50.
Les divisions qui se font à l'intérieur du sac embryonnaire suivent leur cours normal. Les cellules sexuelles adultes ont un volume considérable ; avant même la fusion des noyaux polaires (fig. 51), les synergides pourvues de leurs vacuoles et situées au sommet du sac, et l’oosphère latérale et très-allongée, sont déjà très-développées. Le cul-de-sac inferieur loge les trois antipodes peu volumineuses. Au moment de la fécondation, le sac embryonnaire est en contact avec l’épiderme du sommet du nucelle.
Lythrariées. — Dans cette famille, la structure du nucelle ressemble beaucoup à celle que nous avons mentionnée chez les Onagrariées ; mais la cellule mère m’a présenté, dans le Cuphca Jorullensis, quatre cellules filles, encore visibles dans la fig. 52. Le tissu ambiant a déjà pris un assez fort développement, plus prononcé encore dans la fig. 55, où la calotte ne peut être distinguée des assises latérales du nucelle.
Dans la fig. 53, la cellule du sac a son noyau vers le centre, entre deux vacuoles ; la destruction des cellules supérieures est incomplète ; il en est encore de même dans la fig. 54. Ici, les deux noyaux formés en premier lieu se divisent aux deux extrémités du sac embryonnaire et sont séparés par une vacuole. Les granulations de chaque nouveau noyau se coloraient vivemenl parle vert de méthyle, tandis que le carmin mettait en évidence les filaments connectifs peu nombreux.
J’ai représenté, dans la fîg. 55, le sac embryonnaire avant la dernière bipartition des noyaux ; sa forme est à peu près cylindrique. Mais bientôt il s’élargit au sommet, par suite de la destruction de la calotte et du tissu adjacent. La fig. .56 montre la disposition du contenu du sac après les dernières divisions nucléaires. Au sommet, sur un même plan horizontal, sont les deux synergidesavec leurs noyaux volumineux ; à droite et au-dessous d’elles se trouve l’oosphère, à laquelle le quatrième noyau est accolé. Je n’ai pas vu de membrane cellulaire autour des noyaux antipodes, mais je ne prétends pas qu’il en soit toujours ainsi. Le noyau polaire inférieur se porte en peu de temps au contact de celui du haut, avec lequel il doit se fusionner et qui demeure en place au contact de l’oosphère ; cependant la fusion est lente à se faire, comme l’indiquent les fig. 57 et 58.
Dans la première de ces figures, le sac embryonnaire, élargi dans sa partie supérieure, n’est recouvert que par l’épiderme du nucelle ; les synergides ne présentent pas de vacuoles, tout en se distinguant déjà de l’oosphère par une moindre longueur; les antipodes ont une membrane.
La fig. 58 permet de suivre l’oosphère jusqu’au sommet et de reconnaître que son adhérence à la paroi du sac se fait au même niveau que celle des synergides ; les trois cellules sexuelles offrent cependant des caractères très-différents.
Ribésiacées. — Après M. Warming, qui décrivit avec soin le développement de l’ovule du lïibes nigrum*, M.Vesque étudia le fi. malvaceum, et vit qu’au-dessous de la calotte, la cellule mère donne naissance à trois cellules filles 1 2 . Selon ce dernier auteur, « la cloison supérieure se dissout ; les cellules 1 et 2 se confondent, s’accroissent ensemble et prennent une forme sphérique. La cellule 1 seule produit une tétrade ; trois de ses cellules constituent l’appareil sexuel ; le quatrième noyau s’achemine vers le
1 Loc. cil., pag. 201, PI. VII, flg. 6-14.
2 Nouvelles recherches, o'.c., pag. 346, PI, XVIII, flg. 13-17.
noyau de la cellule 2, se loge à côté de lui, et finit probablement par s’y incorporer ». Ainsi, par exception, il n’y aurait pas d’antipodes dans cette plante dialypétale.
Cependant, dans une notice postérieure à son mémoire sur l’ovule et au premier travail de M. Vesque, et tout en admettant la fusion des deux cellules supérieures, qu’il croyait démontrée, M. Warming figurait trois antipodes dans le sac embryonnaire du Hibes rubrum '.
L’observation attentive m’a permis de constater que le refoulement des cellules superposées à la cellule inférieure se présente comme dans la plupart des autres cas, et qu’en outre les antipodes, assez petites il est vrai, ne font pas défaut chez le /?. malvaceum.
Saxifragées. — La conclusion qui précède est applicable aux Saxifraga. L’espèce qui se prête le mieux à l’observation m’a paru etre le S. Huetti, dont les ovules sont faciles à rendre transparents. Des trois cellules filles formées successivement en direction basipète dans la cellule mère, les deux supérieures sont plus petites que l’inférieure, comme l’a reconnu M. Vesque; mais ici encore, c’est cette dernière qui s’agrandit en sac embryonnaire. La figure où cet auteur représente les partitions de la cellule mère prouve même contre sa théorie, car le refoulement des deux cellules filles supérieures s’y laisse facilement apercevoir.
Il n y a aucune anomalie dans la constitution du sac embryonnaire; la succession des divisions nucléaires exige seulement des recherches plus minutieuses que dans la plupart des cas, et les réactifs colorés permettent de retrouver facilement les trois antipodes.
Mésembrianthbmées. — Les petits ovules des Mesembrianm Ecklonis , M. bulbosum, se prêtent assez facilement à
tmit rh, u ^ P' anteæ 8gets og dets enkelte deles rette homologier. [Ex- Luve ‘f BOtmiqUe - C ° PeQha ^ 38 *«.. 3o volume, 187 9 f)
* Nouvelles recherches, etc, P1 . XVIII, lig. 8.
l’observation. La cellule axile sous-épidermique ne s’est pas encore divisée au moment où le tégument interne atteint le sommet du nucelle (flg. 59). Sa première division transversale est accompagnée de divisions tangentielles dans les cellules sousépidermiques adjacentes, divisions qui ne tardent pas à former autour de la cellule mère un tissu assez épais.
Dans lalîg. 60, la calotte se compose de trois cellules; la cellule mère offre vers le tiers inférieur une cloison réfringente séparant deux cellules inégales. On voit parfois une seconde division se faire dans la cellule fille supérieure; mais il peut arriver que celle-ci se développe rapidement en refoulant lacellule fille sousjacente, qui disparaîL sans diviser son noyau. Souvent aussi, c’est cette dernière qui se partage avant la formation du sac embryonnaire. On peut donc rencontrer des variations dans la marche du développement; ce qui frappe, dans tous les cas, c’est la rapidité avec laquelle la cellule du sac s’agrandit.
Caryopiiylijées. — Les observations des auteurs qui ont étudié l’embryogénie de plantes appartenant à ce groupe ne nous apprennent que peu de cbose, mémo sur le sac embryonnaire adulte. En suivant le développement chez le Silene obtusifolia, on voit la cellule axile sous-épidermique, plus grande que ses voisines, se diviser transversalement en donnant l’initiale de la calotte et la cellule mère plus grande. Bientôt la calotte se constitue par des divisious transversales; dans la fig. 62, elle n’offre encore que deux cellules. En même temps, le tissu latéral du nucelle s'épaissit par des divisions tangentielles ; il se forme ainsi des séries cellulaires qui s’appuient contre la série axile et divergent en éventail (fig. 63).
Des cloisons se produisent dans la cellule mère, au nombre de deux généralement, sans qu’il soit possible de reconnaître dans tous les cas la succession réelle des partitions, en raison du peu de différenciation des cellules qui composent la série axile tout entière à partir de l’épiderme, et de larapidilé avec laquelle la cellule inférieure se développe en sac embryonnaire.
Les deux groupes de noyaux du sac embryonnaire sont séparés par une vacuole; les synergides se logent dans l’extrémité supérieure, rétrécie en pointe et n’atteignant pas l’épiderme du nucelle (fîg. 64). Elles s’allongent au sommet, en présentant successivement la forme et la disposition indiquées dans les fig. 65 et 66. Les antipodes m’ont semblé encore réduites à leurs noyaux. Le noyau polaire inférieur s’avance vers le noyau supérieur, qui s’éloigne peu de l’appareil sexuel ; les vacuoles apparaissent dans les synergides.
Dans le sac embryonnaire adulte (fig. 67), ces dernières cellules sont très-développées et pourvues d’un noyau relativement petit. L’oosphère est placée, comme dans les figures précédentes, du côté convexe du nucelle ; elle se distingue plutôt par son noyau, situé à la base, que par sa forme ou sa longueur ; du côté interne est le noyau secondaire du sac embryonnaire. Les antipodes, accolées dans la partie profonde ou isolées sur les côtés, ne peuvent être aperçues facilement que dans le jeune âge.
Nyctaginées. — Les résultats qu’a donnés à M. Fischer ' l’examen d’un représentant de la famille précédente et de plusieurs autres Centrospermées ( Chenopodium fcetidum, Gomphrena decumbens , Âllionia nyctaginea), nous montre qu’il existe chez ces plantes une calotte plus ou moins épaisse, et que les divisions de la cellule mère sont en nombre variable. Ce nombre n’est pas fixe dans une même famille : ainsi, tandis qu’il se forme quatre cellules filles dans le Gomphrena, je n’en ai trouvé que trois dans le Celosia argentea. Ces différences n’ont d’ailleurs qu’une bien faible importance. M. Fischer a trouvé exceptionnellement, dans le Gomphrena , deux oosphères au voisinage, mais non au contact dos synergides. Ce cas anormal rappelle ce qui existe normalement dans leSantalum album, où deux cellules ovulaires se développent au-dessous des synergides. En se fondant sur la succession des phénomènes observés dans le cours de la for-
Loc.cit., pag. ttl-114.
mation de l’appareil sexuel de cette dernière plante, M. Strasburger pense avec raison que la formation des deux oosphères, postérieure à celle des synergides, est due à la bipartition d’une cellule ovulaire primitivement unique
Je n’ai pas retrouvé de cas semblables dans les Amaranthacées; d’ailleurs la figure donnée par M. Fischer a ne représente évidemment qu’un cas exceptionnel.
Les antipodes ont souvent, dans les Nyctaginées, des parois cullulaires très-développées, comme l’indique la fig. 68, PI. XI, représentant un sac embryonnaire adulte de Mirabilis Jalapa. Au sommet, le sac touche à l’épiderme du nucelle ; mais, sur les côtés, il est entouré par un tissu très épais et n’occupe qu’une faible partie du volume total du nucelle au moment de la fécondation. La paroi en est gonflée et souvent ondulée ; il en est de même de celle des antipodes, dont la disposition est caractéristique ; chacune d’elles est pourvue d’un gros noyau. Les cellules sexuelles adhèrent par une large surface à la paroi du sac ; l’oosphère est très-développée, la fusion des noyaux polaires tardive.
Behbéridées. — La cellule apicale du nucelle du Mahonia indica, formée par la première division de la cellule axile sousépidermique, est l’initiale d’une calottequi, par suite de partitions horizontales et verticales, se compose plus tard de deux ou trois assises cellulaires (fig. 87-88).
La cellule mère donnesuccessivementtrois cellules filles, dont l’inférieure est la plus grande et refoule les deux autres. M. Vesque n’a observé, après des recherches multipliées, qu’une mince et délicate cloison dans la cellule mère du Mahonia 3 . La figure qu’il donne du sac embryonnaire, après la constitution de l’appareil femelle, en représente exactement l’aspect général; mais, à. cet âge, les noyaux des cellules femelles ne sont pas, comme
1 Befr. u. Zellth., pag. 480. ([Jenaische Zeitschrift .)
* Loc, cit., PI. IV, fig. 12.
* Nouvelles recherches, etc., pag. 331. PI, XVI, fig. 17-20.
elle l’indique, dépourvus de membranes cellulaires.Les synergides et l’oosphère ont la forme et la disposition représentées dans la fig. 89.
Renon culacées. — Cette famille a été l’objet d’un assez grand nombre d’observations. L’un des auteurs qui s’en est le plus occupé me paraît être encore à côté de la vérité, en ce qui concerne à la fois la succession des phénomènes qui précèdent la formation et le développement de la cellule du sac et l’interprétation de la pluralité des noyaux dans les antipodes. Voyons d’abord comment les choses se passent dans le Clematis cirrhosa.
Le carpelle contient trois ou quatre ovules disposés sur deux rangs; l’ovule inférieur seul poursuit son développement, les autres sont comprimés par lui dans la cavité ovarienne et présentent, avant de disparaître, une structure sur laquelle nous reviendrons dans un instant (fig. 70).
Observé avant l’apparition de l’unique tégument, le mamelon nucellaire offre, sous l’épiderme, des cellules allongées disposées comme l’indique la fig. 69. L’une d’elles se distingue déjà comme cellule prédestinée; parfois deux d’entre elles possèdent pendant quelque temps les mêmes dimensions et semblent équivalentes avant le premier cloisonnement transversal, mais l’une d’elles ne tarde pas à l’emporter sur l’autre. Cette cellule se divise transversalement (fig. 70) ; des partitions semblables se font dans les cellules sous-épidermiques adjacentes. Une seconde cloison apparaît dans la cellule inférieure ; elle a généralement, comme la première, une plus grande épaisseur que les parois cellulaires du tissu ambiant; les assises latérales présentent la disposition en éventail (fig. 71).
Là s’arrêtent les partitions de la cellule sous-épidermique prédestinée, qui doit par conséquent être considérée dès l’origine comme la cellule mère. L’aspect des cellules filles riches en protoplasma et la nature des cloisons qui les séparent, prouvent suffisamment que la cellule qui touche à l’épiderme ne peut être considérée, dans le cas actuel du moins, comme le représentant
delà calotte. Il suffit d’ailleurs, pour s’en convaincre, de suivre le sort réservé aux deux cellules filles supérieures et d’observer la résorption qu’elles subissent très-peu de temps après leur formation. On les voit suivre l’allongement du nucelle et se rétrécir sous la pression exercée sur elles par les assises adjacentes (fig. 72). Bientôt il ne reste d’elles qu’une étroite bande réfringente, qui s’étend de l’épiderme à la cellule du sac (fig. 73).
Dans l ’He lie bonis fœtidus, la cellule prédestinée donne aussi trois cellules filles (fig. 81); rarement il existe, comme dans la fig. 82, une calotte de deux cellules collatérales. Des trois cellules filles séparées par des cloisons épaissies au centre, la dernière ne se divisera pas et donnera le sac embryonnaire. Leur mode de résorption est le môme que dans le cas qui précède ; la bande réfringente qui surmonte la cellule du sac reste plus longtemps visible (fig. 83). On remarque également que, dans ce genre (le môme fait existe dans un assez grand nombre de Renonculacées ), l’épiderme se dédouble tangentiellement au sommet.
Les Delphinium 'ressemblent à YHelleborus par le nombre des divisions de la cellule mère 1 ; il n’y a pas de calotte, et la cellule fille adjacente à. l’épiderme est généralement la plus grande.
J’ai observé trois cellules filles et pas de calotte dans le Cattha palustris, où l’épiderme nucellaire offre un dédoublement pareil à celui des Ilelleborus. La cellule mère se comporte de même dans le Ceratocephalus falcatus; M. Strasburger a signalé aussi trois cellules filles et pas de calotte dans le Myosurus 2 . Cette dernière plante devait bientôt permettre au savant Professeur de découvrir que les noyaux endospermiques, considérés jusque-là comme le produit d’une formation libre, proviennent de la division du noyau secondaire du sac embryonnaire. J’ai observé aussi, avec la plus grande netteté, ce phénomène intéressant dans le Ceratocephalus, qui se prête aussi bien à l’observation que le
1 Fischer; loc. cil pag, 115, PI. IV, flg. 26-29.
2 Angiospermen und Gymnospermen, pag. 12, PI. IV, flg. 39-48.
Myosurus ; j’avais déjà pu le voir dans mes recherches sur 1 embryogénie des Légumineuses '.
Si l’on observe les ovules rudimentaires qui sont logés dans la partie supérieure du carpelle, au moment où la cellule du sac embryonnaire de l’ovule inférieur commence à s’agrandir, le plus rapproché de ce dernier présente la structure indiquée dans la fig. 75. Il n’existe aucun indice de tégument sur les côtés du nucelle; deux grandes cellules inégales, sous l’assise épidermique, ressemblent à des sacs embryonnaires en voie d’évolution : l’un avec deux noyaux, l’autre avec quatre, disposés en deux groupes à chaque extrémité. L’ovule rudimentaire le moins développé offre souvent sous l’épiderme une grande cellule contenant deux ou quatre noyaux (fig. 76); parfois ces quatre noyaux sont disposés comme les quatre grains de pollen d’une cellule mère pollinique et séparés par des cloisons disposées en croix. L’atrophie des deux ou trois ovules au sommet de la loge ne larde pas à se produire vers l’époque où les divisions s’achèvent dans le sac embryonnaire de l’ovule normal.
Les üg. 77 et 78 montrent les états qui suivent la division du noyau primaire. Les cellules sexuelles et les antipodes offrent une disposition symétrique; le sac embryonnaire est plus large à la partie supérieure. Dans la fig. 79, l’une des synergides est déjà pourvue d’une vacuole; l’oosphère commence à s’allonger 0 On voyait dans chaque antipode deux noyaux accolés ; cependant les noyaux polaires ne s’étaient pas encore rencontrés vers le milieu du sac embryonnaire, dans la bande de protaplasma qui s’étend entre les deux groupes cellulaires. La fig. 80 représente l’appareil femelle adulte, avec les deux synergides munies de leurs vacuoles et largement insérées sur la paroi; l’oosphère est très-allongée, plus large au sommet qu’à la base, où le noyau, semblable à celui des synergides, est toujours situé contre la paroi.
Dans la ûg. 81, le sac embryonnaire de VEranthis hiemalis
1 Loc. cü., pag. 69, flg, 77, PI. III,
est vu dans le plan de symétrie. Les synergides sont placées de chaque côté de ce plan, occupé par l’oosphère, dont la forme et l’insertion sont nettement indiquées. La fusion des noyaux polaires vient d’avoir lieu ; on aperçoit encore deux nucléoles inégaux dans le noyau secondaire formé. Le sac embryonnaire est en contact avec l’épiderme, très-épaissi au sommet.
J’ai représenté aussi le sac embryonnaire de YHepalica triloba, où le développement des antipodes est porté à un très-haut degré avant l’âge adulte (fig. 85). Celle qui est au premier plan possède quatre gros noyaux accolés, pourvus chacun d’un nucléole.
On a voulu voir dans ces noyaux multiples, observés également dans 1 ’Eranthis ', où on les trouve souvent au nombre de quatre, les représentants d’une tétrade de spores, et considérer leur formation comme une sporulation continuée. Ainsi qu’on peut s’en convaincre par l’étude poursuivie dès le jeune âge, leur existence se rattache à un tout autre phénomène. Dans l’Hépatique, longtemps avant la fécondation, le noyau unique de chacune des antipodes grossit notablement et ne tarde pas à présenter deux nucléoles; puis, une ligne de séparation apparaît entre eux, marquée à la surface du noyau par une légère dépression. Dans la plupart des cas, les deux moitiés grossissent sans se séparer ; de nouveaux nucléoles se forment dans la substance nucléaire, et, par la répétition du même mode de fragmentation, les deux noyaux donnent quatre segments plus ou moins arrondis et accolés les uns aux autres. Leur nombre augmente encore dans la suite, et leur disposition au centre de la cellule est variable (fig. 86). Ils sont dus, dans le cas actuel, à un mode spécial de partition, à une fragmentation simultanée, non suivie de la séparation des parties et constituant un phénomène variable dans ses manifestations, mais dont la signification est partout la môme. Cette fragmentation est en rapport avec la nature et le rôle des antipodes, dont le volume peut augmenter, mais dont le protoplasma est impuissant à provoquer la division ; le noyau se livre à sa propre évolution.
1 Vesque; Développement, etc., pag. 264.
Crucifères. — J’ai étudié attentivement le Cappella Burmpastoris, qui se prête mieux à l’observation que beaucoup d’autres Crucifères. Le nucelle, semblable avant la naissance des téguments à celui des Gamopétales, offre sous l’épiderme une grande cellule mère terminant la série axile, comprise ellemême entre deux séries latérales sous-épidermiques (fîg. 90). L’origine des téguments est bientôt visible vers la base. Il existe assez souvent, au sommet du nucelle, deux cellules mères collatérales, dont l'une finit par comprimer sa voisine avant de se diviser (fig. 91).
Une cloison transversale, généralement plus rapprochée du haut, apparaît dans la grande cellule sous-épidermique (fig. 92); la cellule fille inférieure se divise à son tour dans le même sens (fig. 93). Alors commence le refoulement des deux cellules supérieures, dont la première, sous-jacente à l’épiderme, se gélifie souvent bien avant la seconde ; il n’y a donc pas de calotte.
On remarque quelques exceptions à cette règle générale de 1 évolution de la cellule mère. Ainsi, il peut arriver que la cellule fille supérieure se divise longitudinalement en son milieu et que la destruction des deux cellules collatérales ainsi formées soit beaucoup plus tardive que dans les cas normaux ; c’est ce que montre la fig. 95, où le jeune sac embryonnaire contient déjà quatre noyaux.
L épiderme du nucelle se détruit après la résorption des deux cellules filles supérieures et le noyau primaire se divise (fig. 96). La longueur du sac embryonnaire, alors entièrement recouverte par les téguments, est sensiblement égale à celle du tissu nucellaire sousjacent. De nouvelles partitions nucléaires simullanéesse produisent suivant des plans obliques ; j’ai observé deux fois le stade delà division représenté fig. 97. A ce moment, les parties constitutives de l’ovule offrent la disposition de la fig. 98.
Dans la fig. 99, le sac embryonnaire, fortement courbé sur la base du nucelle, présente, au sommet, les trois cellules sexuelles ; à côté d elles, le quatrième noyau ; à la base, les trois antipodes avec leur membrane délicate, et le noyau polaire inférieur. Il ne
tarde pas à se rétrécir en s’allongeant à sa partie supérieure ; les synergides prennent de même une forme allongée, et l’oosphère, située, soit du côté interne, soit du côté externe, devient remarquable par son gros noyau (fig. 100 et 101). Avant même que la fusion des noyaux polaires s’effectue, les antipodes échappent facilement à l’observation ; elles deviennent à peu près méconnaissables dans les sacs embryonnaires adultes. Hofmeister croyait même qu’elles font défaut chez les Crucifères 1 ; mais on peut toujours les retrouver dans le jeune âge.
Le noyau secondaire du sac embryonnaire possède un trèsgros nucléole et reste situé le plus souvent vers la paroi interne, au voisinage de l’oosphère.
Rutacées. — Dans le Iîuta grciveolens, la cellule mère est encore indivise au moment où le tégument interne atteint le sommet du nucelle (fig. 102, PI. XII). La calotte se cempose bientôt de trois ou quatre cellules superposées, qui peuvent elles-mêmes se diviser encore, au voisinage de l’épiderme principalement.
La cellule mère se segmente par une cloison médiane ou plus rapprochée de l’une des deux extrémités. Quand elle est plus proche de la base, c’est la cellule fille supérieure qui se divise, comme dans la fig. 104 ; cette marche du cloisonnement de la cellule mère primordiale est peu commune. Les trois cellules filles ainsi formées ont un volume égal (fig. 105).
Après l’agrandissement de la cellule inférieure, le noyau se divise au centre (fig. 106), puis les deux nouveaux noyaux se portent aux extrémités opposées et sont séparés par une vacuole. Les phases ultérieures sont indiquées dans la fig. 107, où le sac embryonnaire est recouvert de bandes plasmiques réfringentes et accolées, et dans la fig. 108, où l’oosphère est trèsvolumineuse comparativement aux synergides. L’une des trois antipodes est logée dans la pointe terminale du sac embryonnaire ; le noyau secondaire est accolé contre la paroi interne.
Embryobilduug (1er Phanerog., pag. 87. ( Pringsli. Jahrb., 1858.)
Polygalées. — Le nucelle du Polygala myrtifolia est presque cylindrique au moment où la cellule mère allongée a terminé ses divisions et donné naissance à trois cellules filles (fig. 109). Les deux cellules de la calotte se partagent, pendant que l’épiderme du nucelle se dédouble tangentiellement au sommet (fig. 110). La division du noyau de la cellule du sac a lieu avant même la destruction de la calotte (fig. 111).
Le sac embryonnaire s’agrandit peu avant l’achèvement des divisions internes, mais il atteint plus tard une grande longueur (fig. 112, 113, 114). A la partie supérieure, il est en contact avec les assises épidermiques ; dans sa partie inférieure, il se rétrécit et descend jusqu’à la base du nucelle; latéralement, le tissu de ce dernier est très-épais et persiste jusqu’à la fécondation.
Les synergides, peu volumineuses, occupent le sommet du sac embryonnaire; insérée plus bas qu’elles et latéralement, l’oosphère, plus large à sa partie supérieure, a une direction oblique. Les deux noyaux polaires se confondent tardivement, dans la partie où le sac embryonnaire commence à se rétrécir en pointe. Les antipodes sont situées dans des plans différents à la base.
Euphorbiacées. — Le sac embryonnaire adulte du Ricinus commuais a été examiné par M. Strasburger, qui en a figuré l’appareil sexuel 1 . J’ai suivi les phases successives du développement du nucelle jusqu’àl’accroissement définitif du sac embryonnaire.
La cellule axile sous-épidermique se divise transversalement vers le tiers supérieur ; la cellule apicale est l’initiale de la calotte, qui prend ici une grande épaisseur ; l’épiderme se dédouble également (fig. 115-116).
Une cloison réfringente et plus épaisse au centre se forme dans la cellule subapicale ou cellule mère ; la cellule fille inférieure, plus grande que sa congénère, se divise de môme (fig. 116). Le
' Befr. U. Zellth., pag . 473, PI. XXXV, fig. 6. (Jemische Zeitsch.)
sac embryonnaire provient delà cellule inférieure, qui commence son évolution dans la fig. 115.
Après la formation des huit noyaux du sac embryonnaire, les deux noyaux polaires se rapprochent l’un de l’autre dans la couche de protoplasma rejetée contre la paroi par la grande vacuole centrale ; ils se fusionnent à égale distance des cellules sexuelles et des antipodes.
Malvacées. — Plusieurs genres ont ôté l’objet de mes observations et m’ont conduit à des résultats analogues. En général, le nucelle prend une forme allongée ; les divisions se produisent d’abord dans l’initiale de la calotte, qui n’atteint pas une grande épaisseur (fig. 117, 118, 123).
On ne voit naître que trois cellules filles dans la cellule mère de YAnoda hastata, tandis qu’il s’en forme quatre dans le Malva capensis (fig. 123) ; dans ce dernier cas, elles proviennent de la bipartition des deux cellules filles primaires. Ces cellules sont très riches en protoplasma granuleux et on trouve souvent de l’amidon dans la cellule inférieure en voie d’agrandissement, avant la division du noyau.
Dans le jeune âge, les cellules sexuelles de YAnoda ont une forme et un volume semblables ; la fusion des noyaux polaires se fait au centre de la cavité, alors que l’oosphère est à peine différenciée (fig. 119). Plus tard, l’oosphère s’allonge et se rétrécit à la base ; elle ressemble à celle du Clematis, chez les Renonculacées (fig. 120j. Placées à des niveaux différents, les antipodes deviennent assez volumineuses ; au noyau primitif de chacune d’elles succèdent parfois deux nouveaux noyaux rapprochés l’un de l’autre, comme dans les exemples cités précédemment ; leur partage n’est pas suivi de celui de la cellule
(fig. 121).
Dans le Sida arborea, l’insertion do l’oosphère est franchement latérale ; le noyau polaire inférieur seul marche à la rencontre du noyau supérieur, pour le rejoindre au voisinage de l’appareil femelle (flg. 122).
g 2. — Gamopétales.
Labiées. — La structure du nucelle est, comme on le sait, très uniforme chez les Gamopétales. RI. Warming a reconnu que la grande cellule sous-épidermique devient directement, dans ce groupe de plantes, cellule mère primordiale, et que l’absence de la calotte est un fait général. A de rares exceptions près, les ovules sont monochlamydés.
J’ai repris l’étude du Salvia pratensis et je suis arrivé à des résultats tout différents de ceux qu’on a tirés de l’examen de cette même plante ' ; les espèces voisines m’ont confirmé dans mon opinion.
La fig. 124 représente le nucelle avec sa grande cellule mère encore indivise. Dans la fig. 125, il y a quatre cellules filles secondaires, nées de deux cellules filles primaires. On croirait parfois au premier abord qu’il existe cinq cellules filles, mais en réalité la cinquième de la série ne tire pas son origine de la cellule mère primitive, sûÿs laquelle elle existait déjà avant les divisions, et dont elle suit jusqu’à un certain point l’augmentation de volume.
La cellule du sac s’agrandit dans la fig. 127 ; elle a déjà détruit 1 épiderme latéral du nucelle; son noyau surmonte une vacuole. Les cloisons des trois cellules filles superposées se courbent fortement vers le haut, deviennent ondulées et se gélifient ; l’épiderme subit la môme dégénérescence (fig. 128). Le sac embryonnaire, dont le noyau s’est déjà divisé, se trouve en contact avec l’assise interne du tégument, formée de cellules présentant une disposition et une forme caractéristiques chez les Gamopétales ; il offre dans sa partie supérieure une épaisse bande réfringente provenant de la résorption des cellules filles supérieures. Quatre noyaux naissent à son intérieur, selon le processus ordinaire et dans des plans qui ne sont pas toujours absolument perpendiculaires l’un à l’autre (fig. 129).
1 Vasque; Développement, etc., pag. 259, PI. XV, flg. 1 11.
Quand les cellules sexuelles ont pris naissance, elles offrent la disposition delà fig. 130 ; les synergides ont leur membrane commune exactement sur la ligne médiane du sac embryonnaire ; l’oosphère s’insère latéralement, à gauche, au-dessous d’elles; le centre du sac est occupé fréquemment par un grand nombre de grains amylacés.
Peu à peu les synergides s’allongent en pointe au sommet, pendant que les vacuoles se forment à la base ; l’oosphère, pourvue d’un noyau plus gros, descend dans la partie renflée du sac embryonnaire. La fig. 131 est dessinée dans un plan perpendiculaire au plan de symétrie ; l’état qu’elle représente n’est pas définitif, car les noyaux polaires ne se sont pas encore rejoints. Les antipodes sont disposées sur deux plans à la base du sac embryonnaire ; elles peuvent d’ailleurs offrir des positions variées, parfois même une superposition régulière. La partie inférieure du sac embryonnaire est entourée par l’assise de revêtement, qui se termine là où commence le renflement du sac, qui s’est avancé vers le haut dans le micropyle, en détruisant le tissu ambiant.
r BmNONiACÉES. — Il suffit de jeter les yeux sur les fig. 132- 134 pour remarquer que dans le Bignonia capensis, la succession des phénomènes est la même que dans le Salvia. La première cloison formée dans la cellule mère sous-épidermique est trèsépaisse au centre et sur les bords (fig. 132) ; celte épaisseur est un caractère distinctif qu’on rencontre souvent chez les Gamopétales, où les deux cellules filles primaires égales se subdivisent généralement chacune en deux cellules filles secondaires, dont la cloison séparatrice est moins gonflée.
Le développement de la cellule du sac, indiqué dans la fig. 133, ainsi que les divisions des noyaux delà fig. 134, présentent une grande ressemblance avec ce qu’on a vu précédemment.
Jasminées. — La bipartition des cellules filles primaires, dont il vient d’être question, est représentée dans la fig. 136,
empruntée, comme la flg. 135, au Jasminum grandiflorum. La plaque nucléaire du tonneau de la cellule fille supérieure est épaissie en son milieu et ne touche pas encore aux parois opposées ; les filaments connectifs sont très-visibles. Dans la figure précédente, la cloison qui sépare les cellules filles primaires est légèrement ondulée ; les noyaux ne sont pas encore entrés en division. L’observation des différents stades de la division est loin d’être fréquente et dépend en grande partie du hasard.
Dans le sac embryonnaire adulte, l’insertion de l’oosphère est nettement latérale (fig. 137). Les antipodes m’ont paru très-réduites et dépourvues de membranes au moment où la fusion des noyaux polaires allait se faire ; mais il est probable que dans d’autres cas elles présentent un développement plus marqué.
Mes observations sur les Scrophularinées sont incomplètes et ne me permettent pas de dire ce qu’il faut penser des descriptions qu’on a données du sac embryonnaire de ces plantes, chez lesquelles il offrirait les formes les plus irrégulières. J’ai examiné seulement celui du Lopliospermum erubescens avant l’état adulte (fig. 138); il m’a semblé peu différent de ceux qui viennent d’être décrits.
Borraginées. — Le nucelle du Borrago o/ficinalis est assez gros ; sa grande cellule mère se divise d’abord en deux cellules filles primaires, qui se partagent ensuite en quatre cellules filles secondaires (fig. 139). Parfois cependant la cellule fille primaire inférieure seule se subdivise : il n’y a alors que trois cellules superposées, dont l’inférieure s’agrandit en sac embryonnaire.
Les divisions des noyaux suivent leur cours normal ; le sac embryonnaire prend souvent une forme assez irrégulière, comme plusieurs observateurs l’ont déjà remarqué. Les cellules sexuelles sont volumineuses ; dans la fig. 140, les synergides n ont pas de vacuoles, l’oosphère ne s’en distingue que par sa longueur un peu plus marquée ; le noyau secondaire qui vient de se former offre encore les deux nucléoles des noyaux polaires
confondus. Dans la partie inférieure du sac embryonnaire, les antipodes occupent le même plan, mais leur position peut varier.
Solanées. — Le Nicoliana Tabacum m’a fourni les fig. 141- 143 de la PI. XIII. Dans la première, le noyau delà cellule mère a formé sa plaque nucléaire ; dans la seconde, la cloison qui sépare les deux cellules filles primaires est mince sur les bords et courbée vers le bas ; le tégument ne recouvre pas encore le nucelle à cet âge. On trouve ensuite assez fréquemment trois cellules de volume inégal, la supérieure étant plus petite que les deux autres et représentant la cellule fille primaire restée indivise (fig. 143). Souvent aussi cette dernière se partage, en môme temps que sa congénère, en deux cellules filles secondaires, auquel cas on observe quatre cellules filles de seconde génération (fig. 144).
Les fig. 145 et 146 sont empruntées au Cestrum splendens, chez lequel le refoulement des trois cellules superposées à la cellule du sac est des plus démonstratifs. Lorsque la destruction des tissus est complète, le sac embryonnaire contient, au sommet} un protoplasma très-abondant, dans lequel sont plongées les jeunes cellules sexuelles. Il revêt peu à peu une forme ovoïde et régulière. Les synergides et l’oosphère sont insérées toutes trois sur le même plan et se distinguent plutôt par la disposition de leur protoplasma et de leurs noyaux que par leur forme (fig. 146) ; les antipodes situées côte à côte, à la base, sont reliées à l’appareil femelle par une épaisse bande protoplasmique, qui englobe le gros noyau secondaire du sac embryonnaire et contient de nombreux grains amylacés.
Caprifoiuacées. — Chez ces plantes, le nucelle n’a pas la même structure que dans la plupart des Gamopétales. La cellule sous-épidermique axile, qui doit se diviser, est plus petite et le tissu sous-jacent plus développé dès l’origine. Dans le Lonicera Stnndishii, il y a parfois quatre assises cellulaires au-dessous
d’elle (üg. 147); mais, dans la majorité des cas, seulement trois, comme l’indiquent les autres figures, avant la division des noyaux dans le jeune sac embryonnaire.
La cellule axile doit être considérée comme la cellule mère ; elle donne successivement trois cellules filles ; l’inférieure est la plus grande et s’agrandit en sac embryonnaire (fig. 148-149) ; les cloisons qui les séparent sont peu épaisses. Les espèces voisines m’ont présenté le môme mode de partition. L’épiderme du nucelle persiste jusqu’à la division du noyau primaire.
Le sac embryonnaire est bientôt en contact avec l’assise interne du tégument, sauf à la base, où le nucelle, au lieu de se détruire, s’accroît sensiblement en longueur. La cellule du sac étant régulièrement superposée, dans le jeune âge, à l’assise centrale du nucelle (fig. 148 et 149), on a pris, ici encore, pour des anticlines les deux cellules du tissu nucellaire situées au-dessous d’elles sur la ligne médiane.
Cependant, en n’a pu méconnaître l’existence des antipodes chez les Caprifoliacées, ainsi que chez les Valérianées et les Dipsacées, qui ont été considérées, pour cette raison, comme des familles de passage entre les Dialypétales et les Gamopétales. Chez les Dipsacées, en effet, comme dans les deux autres familles, il eût été impossible de ne pas les apercevoir; M. Strasburger les avait d’ailleurs très-exactement figurées dans le Scabiosa atropurpurea '. La fig. 153 nous les montre déjà trèsdéveloppées, même avant la fusion des deux noyaux polaires, dans le sac embryonnaire du Pterocephalus, revêtu par l’assise interne caractéristique du tégument ovulaire. Le sac embryonnaire des Scabiosa présente le même aspect et la même forme régulière.
Composées. — Le Senecio vulgaris a été, comme on le sait, le point de départ des observations de M. Yesque sur l’origine du sac embryonnaire. Il n’est plus besoin aujourd’hui de venir con-
1 Befr. u. Zellth., pag. 474, PI. XXXV, fig. 5.
firmer les résultats si différents que l’étude de cette même plante a fournie à M. Strasburger ; les figures qu’il en a données sont d’une clarté et d’une exactitude parfaites '. Pour se faire une idée de la marche du développement, beaucoup de représentants de ce vaste groupe peuvent être examinés avantageusement à l’aide des coupes à travers les ovules préalablement durcis.
Quelques-uns, comme le Pyretlirum, semblent faire exception à la règle générale concernant le développement du sac embryonnaire. Je n’ai pu, en raison de la saison avancée et de l’avortement des ovules dans les espèces de ce genre que j’ai examinées, répéter les observations de M. Marshall Ward sur le Pyrethrum balsaminatum, chez lequel le sac embryonnaire ne proviendrait pas de la cellule fille inférieure, qui deviendrait alors une anticline. Outre le Senecio vulgaris et le S. crassifolius , qui m’ont donné les mômes résultats qu’à M. Strasburger, j’ai examiné plusieurs espèces appartenant aux genres Conysa , Doronicum, Petasites, Tussilage*, Tragopogon, Calendula. La succession des différentes phases du développement est partout la même ; mais le Conyzci ambigua est remarquable entre toutes par l’augmentation constante du nombre normal dés antipodes, phénomène encore inconnu chez les Gamopétales et qui mérite une exposition quoique peu détaillée.
Le nucelle du Conyza est entièrement recouvert par le tégument au moment où la cellule mère allongée se divise dans sa partie médiane. La cloison formée devient très-épaisse ; les deux cellules filles primaires se partagent simultanément chacune en deux cellules filles secondaires séparées par des cloisons plus minces (fig. 154).
La cellule fille inférieure s’agrandit en refoulant celles qui la surmontent, ainsi que l’épiderme latéral du nucelle (fig. 155). Son noyau se divise avant la destruction complète de l’épiderme au sommet; une vacuole se produit à la base dans le protoplasma, jusque-là uniformément réparti et finement granuleux.
Angiospermen une! Gymnospermen, pag 9, PI. III, fig. 23-38.
Bientôt les cellules épidermiques du sommet sont résorbées et le jeune sac embryonnaire n’est limité sur toute sa surface que par l’assise interne du tégument ; une seconde vacuole apparaît au-dessus du noyau le plus élevé (fig. 156).
Les deux noyaux se divisent dans des plans légèrement obliques, souvent aussi parallèles (fig. 157); le sac embryonnaire s’incurve un peu au sommet, dans la direction du micropylo , l’un des noyaux de la paire supérieure en occupe la pointe ; ceux de la paire inférieure sont de même rapprochés 1 un de 1 autre et situés entre deux vacuoles.
Une nouvelle et dernière bipartition nucléaire se produit dans les deux groupes (fig. 158). On voit alors les deux synergides étroitement accolées et placées de chaque côté du plan de symétrie ; au-dessous d’elles et souvent du côté convexe du sac embryonnaire, l’oosphère située dans ce plan, et, du côté opposé, le noyau polaire supérieur. Les antipodes sont, dès leur formation, pourvues de membranes cellulaires très-distinctes ; l’inférieure est toujours séparée des deux autres par une cloison horizontale, et son noyau se trouve au-dessus de la vacuole, qu’on remarquait déjà auparavant à la base du sac embryonnaire. Dans la figure qui représente cette phase du développement, la cloison qui sépare les deux antipodes supérieures l’une de l’autre est invisible ; celle qui les surmonte est inclinée. Le noyau polaire adjacent est encore à la place où il a pris naissance.
Souvent, les antipodes sont superposées et séparées par des cloisons légèrement courbées vers le haut; c’est le cas de la fig. 160, où l’antipode inférieure s’est môme divisée par une cloison qui occupe la place de la vacuole primitive. Le noyau polaire inférieur commence à s’avancer vers le haut, dans la couche de protoplasma qui revêt la paroi du sac embryonnaire.
Dans la fig. 161, les synergides se sont allongées en pointe au sommet ; le noyau de l’oosphère est devenu plus gros que le leur; le noyau polaire inférieur est parvenu au contact du noyau polaire supérieur resté en place. On constate également que l’une
des deux antipodes supérieures, celle de gauche, s’est divisée en deux cellules, contre la paroi du sac embryonnaire.
La flg. 162 nous montre un sac embryonnaire avec quatre antipodes régulièrement superposées : les cloisons sont fortement gonflées, les noyaux assez gros.
Un sac embryonnaire plus avancé en âge (fig. 163) et pris dans un plan perpendiculaire au plan de symétrie, renferme six cellules antipodes, nées par bipartition de chacune des trois cellules primitives ; le sac embryonnaire se renfle légèrement à quelque distance de son extrémité inférieure.
Le nombre des antipodes augmente progressivement et forme un tissu dont l’origine ne peut êtromise en évidence que par une étude attentive à partir du plus jeune âge. L’observation d’états intermédiaires pourrait, comme on le conçoit sans peine, faire croire à la présence de véritables anticlines, si l’on omettait quelque phase du développement.
Les cloisons affectent des directions variables. Quelques-uns des noyaux possèdent plusieurs nucléoles et sont proches du phénomène de la division, soit qu’il vienne d’avoir lieu, soit qu’il soit sur le point de se produire (flg. 164). Dans la fig. 165, on remarque une plaque cellulaire encore incomplète à l’équateur d’un tonneau nucléaire. Le gonflement des cloisons varie suivant la partie du tissu considérée; dans le cas actuel il est plus marqué vers le haut. Je n’ai pas trouvé de sac embryonnaire où le nombre des cellules fût plus élevé ; le sac embryonnaire est parvenu, en effet, à son entier développement.
La fusion des noyaux polaires, encore incomplète dans les fig. 163 et 164, a donné un noyau secondaire volumineux, toujours trôs-rapprochê de l’appareil sexuel. L’oosphère s’est allongée on augmentant de volume; les synergides, dont les noyaux n’ont pas grossi, s’avancent vers le haut dans le micropyle.
Que devient le tissu mentionné après la fécondation ? Persistet-il et continue-t-il à s’accroître? En me fondant sur des observations, peu nombreuses il est vrai, et que la saison avancée ne m’a pas permis de multiplier, ainsi que sur les phénomènes ana-
logues que nous avons eu l’occasion de rencontrer, j’ai de bonnes raisons de croire qu’il ne concourt nullement à la production de l’endosperme, qu’on sait naître de la division du noyau secondaire du sac embryonnaire, et que son rôle est terminé.
J’ai représenté également le sac embryonnaire du Doronicum caucasicum dans un plan perpendiculaire au plan de symétrie, pour montrer qu’à la partie inférieure il n’est pas en contact immédiat avecl’assise de revêtement. On y remarque trois antipodes superposées qui, dans ce genre comme dans la plupart des cas, ne subiront pas desdivisions (fig. 166).
Chez les Petasites albus, P. niveus, l’antipode inférieure peut se diviser dans le cours du développement ; la fig. 167 représente un sac embryonnaire à une époque antérieure à cette partition et à l’élargissement du sac dans sa partie médiane. Le même phénomène se présente aussi dans le Tussüago , où la disposition des antipodes est différente, comme l’indique la fig. 168, prise après la formation du noyau secondaire du sac embryonnaire.
Lobéliacées. — Je n’ai observé dans le Lobelia erinus que trois cellules filles dans la cellule mère (fig. 169-172). Il est possible qu’il s’en forme quatre, comme dans les espèces voisines; en tout cas, le développement de la dernière cellule fille est manifeste dans les fig. 171 et 172, où les deux cloisons séparatrices des deux cellules supérieures soDt encore bien visibles, malgré la gélification du contenu de ces dernières.
Le noyau de la cellule du sac se divise avant la résorption complète des cellules supérieures ; l’épiderme du nucelle ne tarde pas à disparaître et le sac embryonnaire se trouve en contact avec l’assise de revêtement, qui ne l’entoure qu'incomplètement à une période plus avancée, comme dans les cas dont il a été fait mention et dans lesquels le sommet du sac et l’appareil femelle s’insinuent dans le micropyle.
Campanulacées. — La grande cellule mère allongée est comprise à sa partie inférieure entre les cellules de la base du
nucelle, qui sont en petit nombre, mais se retrouvent encore audessous du sac embryonnaire définitivement constitué (flg. 174). Les cloisons des quatre cellules ûlles sont tantôt minces, tantôt gonflées; la fig. 173 représente le refoulement des trois cellules filles supérieures, dont les noyaux sont encore intacts. Les phases suivantes se succèdent comme dans les cas précédents. Ici encore, on a pris pour anticlines des cellules sous-jacentes à la cellule du sac embryonnaire.
Après la formation de l’appareil femelle, le sac embryonnaire s’allonge et s’élargit dans sa région supérieure ; les synergides s’avancent fort loin dans le micropyle (fig. 174) ; la fusion des noyaux polaires a lieu vers le centre, là où se termine l’assise de revêtement. Les antipodes, reposant à la base sur les quelques cellules du tissu nucellaire encore existantes, sont rarement en superposition régulière.