RÉSULTATS GÉNÉRAUX
Les observations qui précèdent nous permettent d’établir un certain nombre de conclusions, concernant à la fois l’origine du sac embryonnaire et les formations dont il est le siège.
I. — Le sac embryonnaire ne provient jamais de la fusion de deux cellules ; il est dû constamment à l’agrandissement d’une seule cellule. Tout en étant généralement la cellule fille inférieure parmi celles qui naissent dans la cellule mère, la cellule qui s’agrandit en sac embryonnaire peut être aussi l’une des autres cellules filles, de sorte qu’une certaine équivalence tend à s’établir entre elles. Dans ce dernier cas seulement, il existe une ou plusieurs anticlines.
Tantôt la cellule axile sous-épidermique du nucelle se divise en donnant immédiatement au contact de l’épiderme une cellule apicale ou initiale de la calotte, et au-dessous une cellule subapicale ou cellule mère ; tantôt elle est, dès l’origine, la cellule mère du sac embryonnaire.
Les deux cas se présentent chez les Monocotylédones et chez les Dialypétales ; mais, chez les Gamopétales, le premier n’a pas encore été rencontré.
Chez les Monocotylédones, la cellule mère reste indivise ou se partage en un nombre variable de cellules filles. Il peut y avoir à l’origine deux cellules prédestinées, mais une seule cellule mère se développe. Elle ne se divise pas dans le Lilium, le Tulipa, et devient directement sac embryonnaire. Elle donne deux cellules filles (Cornucopiæ, Commelyna , Narcissus, etc.), ou bien trois ( Trioyrtis , Yucca, Iris, Canna, etc.), ou même quatre cellules filles secondaires (Bilbergia , plusieurs Graminées, d’après M. Fischer, Hemerocallis, Tritonia, etc. d’après M. Strasburger).
Chez les Dialypélales, plusieurs cellules mères peuvent se développer, et même dans un assez grand nombre de Rosacées, dans l’ Helianthemum (Fischer), leur existence paraît constante, mais il n’y a finalement qu’un sac embryonnaire. La cellule mè/e donne naissance, soit à trois cellules filles, formées en direction basipète (CfEnothera, Saxifraya, Berberis, Ceratocephalus , Clernatis, Capsella, etc.), soit à quatre cellules filles secondaires, nées .par bipartition des cellules primaires ( Cuphea , Malva , Hellebonïs, Delphinium, etc.), soit enfin à un plus grand nombre (jusqu’à six chez les Rosacées) .
Chez les Gamopétales, la formation de quatre cellules filles secondaires paraît être le cas général (excepté Lonicera, souvent Lobelia, etc.).
Dans !a plupart des Angiospermes, la cellule du sac est la cellule fille inférieure ; cependant cette règle présente des exceptions ( Agraphis, Loranlhus, Rosa, Pyrethrum , qui possèdent alors une ou plusieurs anliclines) ; il faut aussi tenir compte de la tendance qu’ont les autres cellules filles à jouer le même rôle. Cette tendance se manifeste par le développement qu’offrent parfois deux cellules adjacentes, dont le noyau se divise comme celui de la cellule du sac. Il en est ainsi dans le Narcissus, le Melica, le Convallaria, les Rosacées, et dans le Cercis et quel-
ques Légumineuses, d’après mes recherches antérieures. Une certaine équivalence peut donc s'établir entre les cellules filles, comme MM. Treub et Mellink l’ont montré les premiers.
Les cloisons des cellules filles sont souvent, selon la remarque de M. Warming, épaisses, réfringentes et non sans analogie avec celles de l’anthère. Mais cet aspect et cette nature ne sont-ils pas dus simplement à leur apparition toute récente ou à la rapidité de leur résorption ?
II. — Examinons maintenant les formations internes du sac embryonnaire.
Le nombre des cellules de l’appareil femelle et des antipodes, à part les exceptions connues ( Santalum, Gomphrena, Loran thus), est remarquablement constant ; mais leur disposition et leur manière d’être sont assez variables.
Chez les Monocotylédones, les synergides occupent le sommet du sac embryonnaire ; elles sont dans la plupart des cas pourvues d’une vacuole et de forme ovoïde. L’oosphère s’insère, soit à la même hauteur, au sommet ( Commelyna , Aloe, Narcissus, Canna, Ornithogalum) , soit plus bas, latéralement ( Cornucopiæ , Yucca, Crocus , etc.). Les rapports des cellules sexuelles avec le plan de symétrie sont difficiles à préciser. Les antipodes restent souvent fort petites ( Tricyrtis, Yucca, Aloe , etc.), ou bien deviennent presque aussi volumineuses que les cellules sexuelles ( Commelyna, Agrapkis, Narcissus, Ruscus) ; parfois môme elles se divisent (Graminées). La fusion des noyaux polaires a lieu le plus souvent vers le centre du sac embryonnaire, rarement vers le haut ( Cornucopiæ ).
Chez les Dialypétales, les synergides placées au sommet sont rarement dépourvues de vacuoles à l’âge adulte. L’oosphère se distingue par son noyau situé à la base ; elle a une insertion latérale et descend généralement beaucoup plus bas que les deux cellules précédentes. Les antipodes sont tantôt petites ( Saxifraga, Mcsembrianthcmum , Caryophyllées, Crucifères), tantôt volumineuses (Nyctaginées, Renonculacées, Anoda). La fusion des noyaux polaires s’effectue vers le centre dans les Ribes, Renon-
culacées, Mahonia, Rula, Polygala, etc. ; vers le haut dans les Rosacées, OEnothera , Cuphea, Silene, Capsella , Sida, etc.
Chez les Gamopétales, les synergides, placées de chaque côte du plan de symétrie, ont une forme caractéristique ; dans la plupart des cas, elles s’allongent et se rétrécissent en pointe au sommet ; leur vacuole est volumineuse. L’oosphère s insère toujours latéralement et possède un noyau plus gros que celui des synergides ; on détermine facilement sa position dans le plan de symétrie. Les antipodes sont rarement situées au même niveau [Cestrum, Pterocephalus, Lonicera ) , plus souvent superposées et pouvant parfois se multiplier et former un tissu de nature spéciale ( Conyza ). Les noyaux polaires se fusionnent vers le centre ( Jasminum, Lophospernum, Cestrum, Pterocephalus, Lonicera, etc.) ou vers le haut, au voisinage de l’oosphère (Composées).
Cette fusion remarquable des noyaux polaires détachés des deux groupes cellulaires du sac embryonnaire constitue, comme il fut facile d’en faire la remarque dès la découverte de M. Strasburger, un argument très sérieux contre l’hypothèse de M. Warming. Nous savons comment on a tenté de l’expliquer par la fusion préalable de deux cellules en une seule. Mais toute autre est l'origine du sac embryonnaire, et il faut chercher ailleurs les liens susceptibles de rattacher les Angiospermes aux Gymnospermes et aux Cryptogames. Jetons, pour terminer, un coup d’œil rapide sur les phénomènes de la reproduction sexuée dans ces différents groupes, et recherchons leurs véritablos homologies.