APERÇU THÉORIQUE

Plus on s’élève dans la série des Cryptogames, plus s’accentue la différence des sexes, et plus grande aussi est la réduction présentée par la génération sexuée.

Dans les Fougères et les Prêles, les prothalles sont tous issus de spores semblables et portent les anthéridies et les archégones ;

dans les Rhizocarpées et certaines Lycopodiacées, la double nature des spores indique à l’avance la séparation des sexes. Cependant on observe déjà, chez les premières, une tendance à la dicecie, car le prothalle de l’Osmonde ne porte souvent que des anthéridies ; dans tous les cas, la génération sexuée, représentée par lui, a une existence indépendante.

Il n’en est plus de même chez les Rhizocarpées ; la séparation des sexes est portée beaucoup plus loin : le sporocarpe du Marsilia et du Pilularia est bisexué et porte à la fois les microsporanges et les macrosporanges ; celui du Salvinia est unisexué.

Le prothalle femelle, issu de la macrospore, se montre comme un petit appendice, d'abord contenu dans son intérieur et plus tard nourri par elle quand il se développe au dehors ; dans plusieurs Lycopodiacées, il s’accroît à l’intérieur même de la macrospore, dont la membrane se rompt pour l’amener au jour.

Le prothalle mâle, issu de la microspore, se réduit lui-même de plus en plus. La microspore du Salvinia, renfermée dans le sporange, développe son endospore en un tube qui perce la paroi de ce dernier et se cloisonne pour donner une cellule terminale constituant l’anthéridie, qui bientôt se partage en deux cellules produisant chacune quatre cellules mères d’anthérozoïdes. Le prothalle mâle est donc très rudimentaire.

Dans les Marsilia et Pilularia, les anthérozoïdes sont produits à l’intérieur même de la microspore. Le contenu protoplasmique de cette dernière se contracte et se divise en huit cellules primordiales, qui se partagent ensuite chacune en quatre et fournissent trente-deux cellules mères d’anthérozoïdes. M. Millardet considère comme anthéridie ce corps pluricellulaire, tandis que l’espace compris entre lui et l’endospore, et plein d’un suc pourvu de nombreux grains amylacés, constitue le rudiment d’un prothalle mâle.

Ce savant a aussi établi ce fait, important au point de vue de l'affinité des Cryptogames supérieures avec les Phanérogames, que le conteuu de la microspore ne se change pas tout entier,

comme on l’avait cru, en cellules mères d’anthérozoïdes. La micrcspore de l’Isoetes se partage, à la germination, en deux cellules inégales : une petite stérile, et une grande fertile occupant tout le reste delà capacité interne. La première a une enveloppe de cellulose et ne subit pas de changement notable ; la seconde, au contraire, se divise en quatre cellules primordiales dépourvues de membranes cellulosiques et dont les deux ventrales produisent, selon cet auteur, chacune deux cellules mères d’anthérozoïdes.

Dans les Selaginella, M. Pfeffer a reconnu de même la formation d une petite cellule stérile et d’une grande cellule fertile qui se partage en six ou huit cellules primordiales produisant les anthérozoïdes.

Si maintenant, des plantes qui précèdent, on s’élève aux Gymnospermes, on remarque que les microspores ou grains de pollen se forment dans des microsporanges ou sacs polliniques séparés, soit sur la même plante, soit sur des plantes différentes.

Le b rain de pollen, dans lequel M. Strasburger a démontré, ontrairement aux assertions de Schacht, l’existence d’une eu e partition, présente une étroite parenté avec la microspore des Sélaginelles. L’une des deux cellules s’allonge en tube polhnique et représente une anthéridie ; l’autre est l’ôquivalentd’un prothalle mâle rudimentaire. Les cellules nues, observées jadis par Hofmeister et plus récemment par M. Strasburger, à l’extrémité duboyau pollinique, peuvent être comparées à des cellules mères d a Uhérozoïdes. L’analogie se poursuit donc ici jusque dans les détS^.

Elle est encore plus évidente si l’on examine le mode de formation des microspores des Cryptogames et celui des grains de pollen des Gymnospermes. Le sac pollinique présente à la ois, dans ses propriétés morphologiques et anatomiques, de rappantes analogies avec le sporange des Cryptogames. Dans le sac pollinique comme dans le sporange, les cellules mères naissent par isolement de cellules d’abord réunies en tissu et se divisent en quatre. Les Gymnospermes se montrent intermédiaires

entre les Cryptogames et les Angiospermes, car les sacs polliniques des Cycadées et de certaines Conifères rappellent immédiatement, par leur forme et leur disposition, les sporanges de certaines Cryptogames vasculaires. M. Treub a pu constater, récemment encore', que le développement des sacs polliniques du Zamia muricata présente de nombreux points de ressemblance avec les indications données parM. Goebel sur l’évolution des sporanges a .

Les observations de M. Strasburger et de M. Elfving nous ont fait connaître l’existence d’une division dans le grain de pollen des Angiospermes 3 . Il s’y forme deux cellules: l’une appelée cellule végétative, pouvant produire par des divisions ultérieures un prothalle de deux ou trois cellules; l’autre, plus grande, qui formera le tube pollinique, et dont le noyau ne paraît se diviser, dans les cas observés jusqu’à ce jour, que chez les Cypéracées. Ce noyau se rend à l’extrémité du tube et semble jouer le rôle le plus important dans la fécondation; souvent aussi, celui de la petite cellule s’introduit dans le tube après la résorption delà mince cloison qui le séparait de la grande cellule.

Les découvertes récentes ont ainsi montré que les phénomènes présentés par l’organe mâle des Angiospermes se rapprochent beaucoup plus qu’on no l’avait pensé de ceux qu’on observe chez les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires.

Peut-on de même établir l’homologie des organes femelles de ces trois groupes ?

Chez les Cryptogames, la macrospore des Rhizocarpées produit à son intérieur, aux dépens d’une petite portion de protoplasma, un prothalle femelle qui ne s’échappe que plus tard et partiellement de la cavité.

‘Treub; Recherches sur les Cycadées. Leyde, 1881. (Extrait des Annales de Botanique de Builenzorg, vol. II, pag. 32-53.)

2 K. Goebel ; Beitr. zur vergl. Entwickel. gesch. der Sporangien, Dot. Zeit., 1880, n« 32, 33.

1 Pr. Elfving; Studien über die Pollenkornerd. Angiosp. (Jenaische Zeitschrift, tom. XIII, 1879.)

Dans le Salvinia, ce prothalle est formé d’un tissu relative ment assez abondant et riche en chlorophylle, qui perce les membranes de la papille de la spore et montre à l’extérieur une surface convexe. Il est séparé de la cavité sous-jacente par une lamelle de cellulose ou diaphragme se rattachant circulairement au pourtour de l’endospore. Plusieurs archégones naissent dans le tissu sous forme d’une cellule centrale recouverte par quatre cellules superficielles, qui se subdivisent pour donner les cellules de fermeture et le col de l’archégone.

Dans le Marsilia et le Pilularia, le prothalle femelle est extrêmement réduit ; il s’échappe aussi par la papille terminale de la macrospore, tout en demeurant caché au fond de l’entonnoir formé par les couches membraneuses externes. Il ne s’y produit qu’un seul archégone, dont le col fait bientôt saillie au dehors. La cellule centrale se comporte comme dans le cas précédent.

Chez les Lycopodiacées, le prothalle femelle est, à un plus aut degré encore que chez les Rhizocarpées, une formation en- Oç,ène. Il affecte une ressemblance encore plus grande avec celui qu on rencontrera chez les Gymnospermes et môme chez les Angiospermes.

a macrospore de 1 lsoetes se remplit d’un tissu cellulaire qui, éveloppant, détermine la rupture des membranes de la spore, n archégone apparaît alors dans la partie du prothalle amenée au jour; il peut, s’il n’est pas fécondé, être suivi de plusieurs autres.

La macrospore des Selaginella offre déjà dans le sporange un issu de petites cellules, courbe en forme de ménisque et constituant le prothalle proprement dit. Mais bientôt il se forme au essous du prothalle, dans la cavité même de la spore, un nouveau tissu qu on a cru pouvoir comparer à l’endosperme des ngiospermes, en raison de l’époque de son apparition. La formation des archégones dans le prothalle commence avant la rupture de l’exospore.

Les Gymnospermes présentent de grandes analogies avec ces

rnieres plantes. Le sac embryonnaire ou macrospore donne

naissance à un endosperme ou prothalle (différent, par conséquent, de ce qu’on appelle endosperme chez les Sélaginelles ) produisant les corpuscules ou archégones, qui restent enfermées dans la macrospore. L’archégone consiste en une cellule centrale surmontée d’une ou de deux assises de quatre cellules ; chez les Abiétinées, cette cellule se divise, d’après M. Strasburger, pour donnefune cellule de canal au-dessus de l’oosphère. L’homologie entre le sac embryonnaire des Gymnospermes et la macrospore semble donc parfaitement fondée.

En cherchant à établir une semblable comparaison avec les Angiospermes, on avait pu reconnaître que le sac embryonnaire ne donne pas un endosperme de même nature morphologique que celui des Gymnospermes. Les Angiospermes paraissaient se rapprocher davantage des Sélaginelles, en raison du tissu spécial formé après le prothalle et existant avec lui au moment de la fécondation. Ce tissu semblait être l’équivalent de l’albumen, qui naît après la fécondation dans les Monocotylédones et les Dicotylédones, chez lesquelles, par suite d’une réduction portée au dernier degré, le prothalle ne serait représenté que par les vésicules antipodes ; les vésicules embryonnaires seraient des archégones, composées uniquement de la cellule centrale ou bien réduites à l’oosphère. Le sac embryonnaire étant considéré comme là macrospore, le nucelle devenait l’équivalent du macrosporange.

Mais ces homologies parurent tout à coup inacceptables quand M. Strasburger découvrit les phénomènes qui se passent dans le sac embryonnaire. La division des noyaux diffère entièrement de ce qu’on observe dans les Gymnospermes ; une opposition complète se manifeste entre les noyaux qui occupent les deux extrémités du sac ; les synergides ont une tout autre origine que la cellule de canal des archégones, et c’est à peine si l’opposition des deux groupes nucléaire s est atténuée par la fusion des deux noyaux polaires en un noyau secondaire du sac embryonnaire.

Aussi n’est-il pas étonnant que M. Warming ait essayé de rétablir les liens qui paraissaient brisés par cette découverte, en

prenant pour point de départ l'homologie du sac à pollen et du microsporange, basée sur les caractères histologiques et morphologiques. Le nucelle étant l’homologue du macrosporange, les cellules mères primordiales doivent, dans l’une comme dans l’autre, se diviser en cellules mères spéciales qui produiront chacune une tétrade de spores. Les vésicules embryonnaires et les antipodes sont des spores; la spore ne germe pas: il ne se développe ni prothalle ni archégone ; l’une des spores devient l’oosphère : il y a donc un raccourcissement considérable de la génération sexuée.

Mais, malgré l’appui que les observations de M. Vesque ont paru fournir à cette hypothèse, nous savons que de telles homologies sont dénuées de fondement. L’opinion émise par M. Strasburger dans son dernier ouvrage reste jusqu’à ce jour la plus rationnelle.

Le sac embryonnaire est assimilable à une macrospore. Le prothalle, qui se forme dans la spore, est représenté : chez les Gymnospermes, par l’endosperme ; chez les Angiospermes, par les cellules de l’appareil sexuel, les antipodes et les deux noyaux polaires. Les cellules endospermiques peuvent s’adapter à des fonctions spéciales : chez les Gymnospermes, l’une d’elles forme un archégone rudimentaire, et même, chez le Welwitschia, elle devient directement oosphère. Cette réduction de l’archégone se continue chez les Angiospermes : les synergides, naissant en meme temps que l’oosphère, ne peuvent pas être comparées aux cellules de canal des archégones ; ce sont des cellules endospermiques qui, par une adaptation à une fonction nouvelle, ont acquis une forme et une place spéciales. Enfin l’albumen, qui uaît après la fécondation par la division du noyau secondaire du sac embryonnaire, n’est que la reprise d’un développement interrompu.