PLOMBAGINAGÉES

Chez les Plombaginacées, l'ovaire uniloculaire renferme un seul ovule que les auteurs s'accordent à considérer comme ayant une situation terminale soit apparente, soit réelle.

M. Van Tieghem, dans son Mémoire sur le pistil, ne s'était occupé de la course des faisceaux que dans la corolle et avait laissé de côté le pistil lui-même. Maury voulant combler cette lacune s’exprimait ainsi : « Les cinq faisceaux de l'ovaire se détachent nettement au même point des cinq faisceaux du réceptacle ou axe. Au-dessus de ce nœud les vaisseaux du réceptacle continuent leur course et pénètrent dans le cordon placentaire ou funicule de l’ovule. Des coupes longitudinale de Plumbago zeylanica, P. rosea montrent avec la plus grande netteté la marche des faisceaux. Or, je n'ai jamais pu observer, sur de nombreuses coupes de fleurs de différents âges et de différentes espèces, l'union du faisceau placentaire avec un seul des faisceaux de l'ovaire comme l’union des faisceaux de la corolle avec ceux des étamines » (op. cit., p. 81). Aussi concluait-il à la nature « centrale axile » de l'ovule.

4 Mirbel, Nouvelles recherches sur la structure de l’ovule, etc... Mém. de l’Acad. des sciences, IX, 1830.

Barnéoud, Sur le développement, la structure et la classification des Plantaginées et des Plombaginées, 1844.

Payer, Organog., p. 614, pl. CLIIT.

Van Tieghem, Struct. du pistil, pl. I (Armeria.

Reuther, Beitræge zur Entwickelungsgeschichte der Blüthe, Bot. Zig., 1856.

Maury, Étude sur l'organisation et la distribution géographique des Plombaginées, Ann. sc. nat., 7e série, IV, 1886.

Pax, in Engler et Prantl, Nat, Pflanzenfamilien, Theil IV, Abth, 1, 1891.

Se bG

Reuther est allé jusqu’à décrire la cellule mère du sac embryonnaire au sommet de l’axe avant qu'il ne s’allonge en funicule ; c'était suivre de la plus péremptoire façon la transformation d'un sommet végétatif en nucelle. Disons tout de suite que les figures de Reuther, moins audacieuses que son texte, ne le démontrent pas et sont d’une fidélité qui fait de son mémoire le plus important document sur la question.

Quoi qu'il en soit des interprétations, un fait paraît incontestablement se dégager des observations antérieures, c'est que l'ovule des Plombaginées est situé dans le prolongement de l'axe.

Aussi M. Van Tieghem considère ce pisil comme un cas-limite de celui des Primulacées ; il dit qu'il existe ici « une colonne placentaire de même origine que celle des Primulacées, mais ne portant au sommet qu'un seul ovule » (Traité de Botanique, 2e édit.

Fig. 4. — Armeria longearistata. Coupes transversales successives de la fleur :

r raphé; f funicule; obt. obturateur ; {ce tissu çonducteur du style ; les autres

à lettres mème signification que dans les figures précédentes. — Gr. 40,

OS

J’ai étudié les Armeria alpina et longearistata ; ce qui suit s’applique indifféremment à l’un ou à l’autre.

Reprenons d'abord la course des faisceaux dans une fleur épanouie, au moyen des coupes transversales successives (Fig. 4 cicontre).

À la base de la fleur, les faisceaux sont disposés en trois cercles concentriques, savoir : les sépalaires, les stamino-pétalaires et les cinq médians carpellaires épisépales.

Plus haut, l'unique faisceau placentaire se détache en avant, entre les deux faisceaux carpellaires antérieurs avec lesquels il est en relaüon ; 1l se porte ensuite en dedans, à l'intérieur du pentagone formé par les cinq faisceaux carpellaires. Son bois est tourné en dedans, en arrière par conséquent.

La base du pistil s’isole ensuite. Une section au milieu de l'ovaire montre une cavité pentagonale présentant cinq gouttières épisépales, dont une postérieure. Le raphéest logé dans la gouttière postérieure ; le funicule qui lui est opposé est un peu déplacé latéralement pour venir se loger dans une des gouttières ovariennes.

Pas plus que chez les Primulacées, 1l n'existe ici de bandelettes de tissu conducteur dans l’ovaire.

Dans sa partie supérieure, l'ovaire estrempli par l'ob{urateur, massif de tissu conducteur, formé par la prolifération en stalactite de l’épiderme du canal stylaire. Dans cette région, les gouttières ovariennes s'approfondissent de plus en plus ; enfin chacune d'elles devient une des branches du style, et à son extrémité forme un des stigmates ; ceux-ci sont en conséquence épisépales.

En, somme, ici, au point de vue vasculaire, il n'y a pas d’axe transitoire. L'ovule est innervé par un faisceau collatéral ; ce faisceau se détache des faisceaux carpellaires après leur individualisation ; il naît du côté antérieur.

Une coupe longitudinale antéro-postérieure montre que le funicule est loin d'être situé dans le prolongement géométrique de l'axe : la fente qui le sépare de la paroi ovarienne antérieure est très étroite, le funicule est exactement appliqué contre la paroi; au contraire, la fente qui le sépare de la paroï ovarienne postérieure est large et à fond relativement plat. La profondeur de ces deux fentes est sensiblement la même. Une telle coupe longitudinale axile ne rencontre point simultanément le funicule et le raphé : on s’en rend compte puis-

qu'ils sont situés dans les angles d'une cavité à section pentagonale (PL IL, ro).

Cette situation latérale du funicule pourrait, à la vérité, être due à un déplacement tout secondaire. On est du moins tout disposé à l'admettre quand on voit les auteurs s’accorder à figurer l'ovule comme naissant dans le prolongement rigoureux de l’axe. Mais Justement c'est là ce qui est complètement faux.

Le pistil a, au début, la forme d'un cylindre très régulier à base supérieur concave, à bord supérieure horizontal. Puis cinq mamelons stylaires proéminent sur le bord et en même temps un mamelon ovulaire se développe au centre (PI. II, 7).

Le mamelon ovulaire est séparé de la paroi ovarienne naissante (mur annulaire où ceinture de Reuther) par un sillon circulaire qui n'est pas identique en avant et en arrière ; en avant il est plus obtus et moins profond qu'en arrière. Nous trouverons plus loin chez les Composées une différence du même genre.

Comine chez les Composées, nous admettrons ici que c est partie du fond du sillon qui est la moins aiguë et la plus élevée et qui d’ailleurs se trouve placée dans le prolongement apparent de l'axe qui représente le sommet. Ici il est situé en avant de l’ovule.

La différence de profondeur entre la région antérieure et la région postérieure du fond de la cavité ovarienne ne s’accentue pas; aussi n'est-elle point apparente plus tard; c'est, au contraire, leur différence de largeur qui s’exagère, c'est-à-dire l'excentricité de l'ovule.

Dans la figure de Payer (0p. cit., pl. CLIIE, 6, Armeria plantaginea) l'ovule parait beaucoup plus terminal que dans celle que je donne moi-même PI. II, 8 ; il n'est pas dorsalement appliqué contre la paroi ovarienne. Cela peut tenir à une inexactitude ou bien aussi à une apparenceque j'ai pareillementobservée. Si on effectue une coupe épaisse et non antéro-postérieure, telle que celle figurée PI. IT, 9, on apercevra l’ovule en profondeur et il paraîtra dans le prolongement de l’axe. Mais une chose doit mettre en garde, c'est la position du nucelle : il est alors vu de trois quarts, tandis que dans une section bien antéro-postérieure on le voit de protil.

La formation des téguments et la différenciation du nucelle débutent alors que le funicule n’a acquis que la première des deux courbures qui amèneront le micropyle à être supérieur. Il en résulte que

l'ovule, quand il est jeune, a, par rapport à l'ovaire, la même position que chez les Primulacées (Fig. 5 du texte).

A , On connaît l’appa-

reil curieux qui conduit ici le boyau pollinique jusqu’à l’ovule.

Chez les Primulacées, c'était le placenta qui s’avançait vers le style, ici c'est le style qui vient à l'ovule. Ces modes de fécondation tout différents sont-ils en rapport avec la situation différente du micropyle qui, chez les Primulacées, est dirigé en bas vers le

placenta et, chez les. | es, Fig. 5. — Armeria alpina. Jeune ovule au moment Plombaginées, en haut : AS

de la formation des téguments ; {g. i tégument in-

vers le style Ê terne ; {g. e tégument externe à peine indiqué;

Je ferai remarquer se sac embryonnaire. — Gr. 250, en finissant que l'in nervation de l’ovule confirme l'idée que les carpelles sont épisépales, à stigmates dorsaux.

Telle est la constitution de ce pistil de l'Armeria qui a si longtemps passé pour un des plus solides exemples de la nature axile de l'ovule.

Je me suis attaché à démontrer :

1° Que l'axe n'entre en rien dans sa constitution ; qu'il est au contraire frappé d'un arrêt de développement absolu et que son sommet est situé en avant de l’ovule ;

2° Que le cordon qui porte l’ovule est un simple funicule, innervé par un faisceau collatéral, né excentriquement et provenant de deux des faisceaux carpellaires déjà individualisés.

Aussi on ne peut envisager le cordon de l'ovule de l'Armertia comme une colonne placentaire de Primulacée, qui serait extrèmement grêle et ne porterait au sommet qu un ovule. L'idée était sédui-