TES

1° Un pied ;

2° Une portion élargie dont la partie supérieure seule porte les ovules et dont la partie inférieure recèle des réserves ;

3° un cône terminal stérile, s'engageant profondément dans le canal stylaire.

Le Primula officinalis possède un placenta volumineux, sphérique, portant à son sommet un cône très délié, filiforme, tout entier engagé dans le style (PI. I, 13). Il en est de même chez le Primula grandiflora. ;

Le Dodecatheon Meadia possède aussi un long cône, un peu moins filiforme que celui de la Primevère (PI. I, 19). Dans cette espèce il est extrêmement facile de l’isoler ; il suffit d'arracher le style avec précaution : le cône demeure adhérent au placenta.

Chez le Dodecatheon, le pisül tout entier ayant une forme régulièrement conique, il n’y a pas de rétrécissement brusque de l'appendice placentaire à son entrée dans le style ; ce caractère est encore plus accentué chez le Soldanella alpina.

Le Soldanella alpina possède le plus long filament placentaire que j'ai étudié :

il remplit le canal stylaire sur environ le liers de sa longueur.

On sait que le style mesure 10-15 millimètres de longueur, qu'il est filforme et s’atténue très régulièrement de la base au sommet ; 1l en est de même de l’appendice placentaire qui y est

conenn Fig. 3. — Soldanella alpina. Coupe transversale vers la

Une coupe transver- base du style d’une fleur non épanouie, montrant sale effectuée dans le au centre l’appendice intrastylaire ; {c Lissu conducteur formé par l’épiderme du canal stylaire. — Gr. 300,

style de la Soldanelle, vers la moitié de sa

hauteur, montre un canal stylaire à trois ou quatre branches, à cavité totalement oblitérée par un tissu conducteur formé d’éléments extrêmement petits, à parois minces et nacrées cloisonnés en tous sens. En faisant des coupes transversales successives de haut en bas, on voit apparaître au centre du canal l’appendice placentaire (Fig. 3 ci-devant) ; le tissu conducteur forme une étroite one tout autour de lui ; il n'existe entre le filament et le tissu conducteur aucun espace vide. Le filament est formé comme le tissu de la paroi du style par un parenchyme ordinaire à petits éléments allongés, à section assez réduite, à parois cellulaires très minces, formées par de la cellulose pure. Enfin, tout à fait à la base du style, le tissu conducteur se réduit de plus en plus et il n’y en a pas dans l'ovaire.

À partir de ce point quel chemin suivent ensuite les tubes polliniques ? Descendent-ils le long du filament? Cela me paraît bien probable. Cependant, d’après M. Duncan‘, chez la Primevère ils rampent à la surface de la paroi ovarienne pour gagner le fond de l'ovaire et de là remonter le long du placenta.

M. Capus?, n'ayant point trouvé de cordons conducteurs dans l'ovaire des plantes à placenta central libre, estimait que la conductibilité était dans ce cas non différenciée, diffuse.

Dans le cas de la placentation centrale libre, les ovules paraissent mal commodément placés pour être atteints par les boyaux polliniques, et dans sa partie inférieure le chemin qui conduit jusqu'à eux est interrompu. Grâce à l'appareil que nous venons de décrire, la conductibilité jusqu'aux ovules parait assurée.

Il nous reste, pour finir, à examiner quelleest la signification morphologique du cône terminal des Primulacées et quelle lumière il peut jeter sur la valeur si passionnément discutée de leur colonne placentaire.

M. Van Tieghem a depuis longtemps établi que le placenta des Primulacées est parcouru uniquement par un système de faisceaux inverses et 1l en a conclu qu'il est en totalité formé par les talons ligulaires des carpelles.

! Duncan, On the development of the gynæceum and the Method of impregnation in Primula vulgaris, Linn. Soc. Journ., 1878. :

? Capus, Analomie du lissu conducteur, Ann. sc, nat., 6e série, VII, 1878

Ce n'est pas que les faisceaux placentaires n'aient souvent cette structure concentrique à x ylème central si commune chez les faisceaux floraux, mais lorsqu'ils sont en éventail on reconnait toujours que la portion principale du liber est tournée vers l’intérieur. D'ailleurs l'orientation inverse est surtout nette dans le pied du placenta. Ainsi chez le Coris et le Soldanella que j'ai principalement étudiés, il est absolument impossible de trouver une orientation définie dans le haut du placenta, tandis qu'elle est parfaitement inverse dans le pied.

M. Decrock a montré tout récemment que les différents types de faisceaux se rencontrent chez les différentes espèces de Primevères. Dans le Primula farinosa où le placenta est très grêle, il n'existe, d'après M. Decrock, qu'un cordon libéro-ligneux concentrique occupant le centre de la colonne et du placenta. Dans ce cas seulement l'orientation était directe. J'ai observé le même fait dans l’étroite colonnette de l'Androsace villosa. On peut dire, dans ce cas, qu'il y a au point de vue vasculaire ce que M. Van Tieghem a appelé un « axe transitoire ».

Cet axe est-il aussi virtuel que le pensait M. Van Tieghem il y a trente ans ?

À l’époque où il écrivait son Mémoire sur les Primulacées, il n’admettait pas qu'il püt exister un membre sans faisceaux, et de même qu'il refusait une autonomie au lobule de l'embryon des Graminées, il déniait alors à l’axe toute participation à la formation du placenta des Primulacées. On sait combien, en ce qui concerne les Graminées, il a changé d'avis « depuis qu'il a établi dans un travail récent (Sur l'existence de feuilles sans méristèles dans la fleur de certaines Phanérogames, Rev. gén. de Bot., VIII, 1896) qu'il existe, notamment dans l’organisation florale d’un grand nombre de plantes, des feuilles entièrement dépourvues de méristèles! ».

M. Celakovsky a admis, au contraire, que les talons carpellaires ne font que fapisser une région centrale caulinaire. Mais il l’a admis sans preuves : les monstruosités de l'Anagallis arvensis qu'il décrit et qui consistent en une soudure de la colonne placentaire à la paroi ovarienne, ne démontrent nullement, à mon avis, la nature partiellement caulinaire de cette colonne.

! Van Tieghem, Morphologie de l'embryon et de la plantule chez les Graminées et

les Cypéracées, p. 269. Ann. sc. nat., 8e série, IT, 1896.

Mme

M. Warming s’est adressé à l’histogénèse : « Sans m'abandonner, dit-1l, à l'espoir de pouvoir séparer anatomiquement les parties ventrales des carpelles de l'axe qu’elles tapissent, j'ai cependant voulu poursuivre le développement du placenta dans le Myrsine. Il s'accroît d’abord comme l'axe et en continuation avec son premier mode d’accroissement, sans qu'il puisse être question d'une création nouvelle. Plus tard, les files verticales de cellules, qui constituent le plérome et qu'on peut poursuivre assez loin dans la base de la fleur, se recourbent vers la surface en forme de gerbe en se divisant par des cloisons longitudinales : de cette façon le placenta grossit considérablement ; mais il n’est pas un fait qui prouve qu'il est composé de deux parties morphologiquement distinctes. On est amené à croire que le placenta est la terminaison de l'axe élargi. » Et plus loin : « L’histogénèse du placenta du Myrsine permet cependant de déduire que le noyau du placenta se continuant si manifestement avec la moelle de l’axe est réellement axile, comme l’a dit M. Celakovsky1. »

Je suis tout à fait de l'avis de M. Warming.

L'allongement si marqué du sommet du placenta, particulièrement chez le Primula, le Coris, le Dodecatheon et le Soldanella, me donne à penser qu'il ne représente autre chose que le sommet de l'axe même. Ce serait un axe dépourvu de faisceaux (même dans les cas où le cône est le plus développé, aucun faisceau non seulement ne passe dans l’appendice intrastylaire, mais même ne s’élève au-dessus des ovules dans la portion basilaire du cône).

On a observé fréquemment la prolifération de l'axe des Primulacées ; le cône terminal se transformant soit en un bourgeon végétatif, soit en une fleur. Dans ce cas, au système libéro-ligneux ordinaire inverse, s'ajoute un système direct, situé en dedans du précédent. Il peut même arriver que les ovules avortent dans ces fleurs monstrueuses et alors leur système vasculaire avorte également et le SYS— tème caulinaire surnuméraire existe seul. M. Van Tieghem, qui a fait connaitre ces variations si intéressantes du système vasculaire, en tirait les conclusions absolues que l’on sait.

Aujourd'hui qu'on admet chez les Phanérogames des feuilles sans

1 Warming,*De l’ovule, p. 192.

ON

système vasculaire, ne peut-on admettre pareillement que des axes en soient dépourvus ?

Telles sont les raisons qui me donnent à penser que la colonne placentaire des Primulacées est composée d’une partie axile et d’une partie appendiculaire ; la partie axile est, dans certains cas, allongée d'une façon extraordinaire et sert vraisemblablement à amener les boyaux polliniques jusqu'aux ovules.