CAPRIFOLIACÉES
Bien que les Caprifoliacées forment un groupe naturel, elles ont été souvent réunies aux familles voisines, soit aux Cornacées (Adanson, A.-L. de Jussieu), soit aux Rubiacées (Lindley, Baillon).
Leur division en tribus est assez diversement entendue.
Enfin, elles comprennent une espèce aberrante, l'Adoxa Moschatellina, qui, pour beaucoup d'auteurs, n’est ni une Caprifoliacée, ni même une Gamopétale.
Aussi me suis-je efforcé d'apporter une contribution à la systématique de cette famille, afin d'apprécier la valeur des coupes qui y ont été introduites et d'éclairer ses affinités avec les familles voisines.
! Payer, Organog., pl. XXCVI, CXX VIT, CXXVIIT, CXXXIIT (Sambucus, Adoæa, Lonicera, Leycesteria, Symphoricarpos).
Eichler, Blüthend., I, p. 265.
Alex. Braun, Ueber Adoæa, Stzb. d. bot. Ver. f. Prov. Brandeb., 1875.
Drude, Ueber die natürl. Verwandschaftvon Adoæa und Chrysosplenium, Bot. Ztge.,
Morot, Remarques sur la place de l’Adoxa Moschatellina dans la classification, Journ. de Bot., 1888.
Henslow, Vascular Systems (Lonicera, Leycesteria).
Baillon, Hist. des pl., VII; — Recherches de l’organisation, etc... des Caprifoliacées, Adansonia, Î; — Sur l’organisation des Adoæa, Bull. Soc. linn., Paris, 1878. Fritsch, in Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfamilien, Theïl [V, Abth. 4 ; 1891.
Vidal, Sur la structure et le développement du pistil et du fruit des Caprifoliacées, Ann. de l’Université de Grenoble, 4° trimestre 1897:
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J'ai pu étudier des représentants de 8 genres sur les 13 admis par Bentham et Hooker. Suivant leur classification très simple, je traiterai successivement des Lonicérées, puis des Sambucées.
A. Lonicérées.
Ce qui caractérise essentiellement le pistil des Lonicérées, c’est d'être complètement infère. Le style est long et plein, le stigmate est peu ou pas lobé.
L’axe a deux manières d’être assez tranchées :
I. — Chez les Eulonicérées (Lonicera, Diervilla, Leycesteria), l'axe demeure bas, de sorte que les loges ovariennes communiquent ; la placentation est, en conséquence, pariétale ou septale ; il y a un grand nombre d’ovules dans chaque loge.
IL. — Chez les Linnæées (Symphoricarpus, Linnæa), l'axe est plus élevé, les loges ovariennes ne communiquent que dans leur partie supérieure ; ces loges sont de deux sortes : 1° les unes, à placentation pariétale ou septale, pluriovulées, sont semblables à celles des Eulonicérées ; 2° les autres, à placentation axile, uniovulées, sont semblables à celles des Eusambucées.
On voit que le développement plus ou moins grand de l'axe en hauteur peut servir, d'une part, à caractériser les deux sous-tribus des Lonicérées ; d'autre part, à les relier aux Sambucées. Tels sont les points que nous allons exposer.
Effectuons des coupes transversales successives dans le Zonicera Periclymenum.
Immédiatement à la base de la fleur, on trouve six à huit faisceaux rangés en cercle ; il s’en détache trois faisceaux placentaires inverses et les trois loges apparaissent (Fig. 10, I).
Un peu plus haut, les loges sont volumineuses et montrent la partie descendante des placentas ; les faisceaux pariétaux vont se multipliant jusqu'à atteindre le nombre de dix (Fig. 10, IT et HIT).
Puis l’axe s'éteint : les bords des carpelles restent réfléchis vers le centre, affrontés sur une large surface. Les ovules s’insèrent à partir de ce niveau jusqu'au sommet de l'ovaire. La placentation est donc septale angulaire (Fig. 10, IT).
Plus haut, les bords des carpelles demeurent constamment affrontés, mais sur-une surface de plus en plus réduite (Fig. 10, IV-IX).
Fig. 10. — Lonicera Periclymenum. — Coupes transversales successives de la fleur. — Mèmes lettres que précédemment. — Gr. 20.
C'est cette surface épidermique offrant une section triangulaire qui constitue le tissu conducteur du style.
Les faisceaux placentaires se prolongent dans le style. En dehors de ces faisceaux, le système libéro-ligneux propre des carpelles est absolument insignifiant. Il consiste en un grand nombre de fascicules
qui se détachent des dix gros faisceaux pariétaux au moment où ceux-ci vont passer dans les pièces florales externes.
D'abord les dix faisceaux pariétaux se dédoublent tangentiellement pour donner des sépalaires médians et marginaux (Fig. 10, VI). Puis les faisceaux restants se divisent à leur tour, donnant un anneau formé de dix gros faisceaux (pétalaires et staminaux) et d’un grand nombre de tout petits faisceaux carpellaires ; ces derniers se dirigent dans le toit de l'ovaire où ils s’évanouissent sans pénétrer dans le style (Fig. 10, V-VITH). On remarque à la base du style un mamelon nectarifère antérieur.
Chez le Leycesteria formosa, l'ovaire est formé de cinq loges qui communiquent d'une façon plus effective, car, dans la partie supérieure, les cloisons n’adhèrent pas entre elles d’une façon aussi complète que dans le Chèvrefeuille ; le sommet de l'axe s'élève un peu plus haut. Le système libéro-ligneux des carpelles est aussi insignifiant.
Chez le Diervilla (Weigelia) japonica, il n’y a que deux loges enièrement pareilles à celles du Lonicera (Fig. 11, I-VIT). Le sommet de l’axe est tout à fait avorté : il ne forme qu'une simple saillie au fond de la cavité ovarienne.
La section de la paroi ovarienne est pentagonale et renferme dix faisceaux. Les faisceaux qui occupent les sommets du pentagone se divisent en : 1° un faisceau externe sépalaire ; 2° un faisceau interne carpellaire (qui se subdivise immédiatement à plusieurs reprises) ; 3° deux faisceaux latéraux dont chacun se fusionne avec un congénère pour donner un faisceau staminal. Quant aux cinq autres faisceaux, ils se rendent immédiatement aux pétales.
Il existe cinq tubercules nectarifères épipétales, à la base du style ; l’antérieur est plus volumineux et inséré plus haut que les autres ; de plus, il est concrescent avec le pétale d'où il tire une assez riche vascularisation (Fig. 11, VI-VIT).
La nervation propre des carpelles des Lonicérées avait échappé jusqu'ici aux observateurs !.
! Henslow, op. cit., et Maly, Untersuchungen über Verwachsungen und Spaltungen von Blumenblættern, Stzb. d. Wiener Akad. Avril 1896 ; ce dernier travail est consacré uniquement aux variations présentées par le système libéro-ligneux floral du Weigelia rosea, mais l’auteur n’a traité qu’incidemment de la course des faisceaux
dans la région infère de l'ovaire.
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XIV XVI Fig. 11.— Là VII. Weigelia japonica. — Coupes transversales successives de la fleur. — VIIT à XVI. Symphoricarpus racemosa, idem. — Mêmes lettres que
précédemment, — Gr. 20.
Nous avons dit que certaines loges des Linnæées sont entièrement pareilles à celles des Eulonicérées. Considérons, en effet, la partie supérieure d'une coupe transversale épaisse prise dans le haut de l'ovaire du Symphoricarpus racemosa (Fig. 11, XIIL) ; à ce niveau, les quatre loges communiquent; de plus, on ne trouve d'insertion d'ovules que dans les loges pluriovulées (les médianes) ; la partie inférieure de la même coupe rencontre le sommet de l'axe et montre que l'insertion des ovules solitaires est centrale angulaire, c’est-à-dire appartient au type axile. Les coupes faites plus bas ne rencontrent que le fond des loges, mais pas d’insertions d’ovules ; les coupes faites plus haut montrent avec celles de l'ovaire du Chèvrefeuille une idenüté sur laquelle il n’est pas nécessaire d'insister (Fig. 11, XIII-X VI).
Les coupes transversales mettent, on le voit, en évidence les caractères distinctifs du pistil des Chèvrefeuilles. Il en est un qui nous intéresse plus particulièrement : c’est l'avortement du sommet de l'axe. Poursuivons-en l'étude par l’organogénie.
L’inflorescence du Lonicera Periclymenum est formée de cymes bipares disposées en capitules. J'ai figuré la section longitudinale d'une très jeune cyme (PJ. III, 17 et 18). Le sommet végétatif présente l’ébauche des trois fleurs, la terminale et les deux latérales ; au-dessous, les bractées mères de ces dernières, Br. D'après M. Warming (Ramificalion des Phanérogames), contrairement à ce qui a lieu pour les bourgeons végétatifs, les bourgeons floraux présentent une avance sur leurs bractées mères. Lei, il y à à peu près simultanéité (Cf. aussi Payer, pl. CXXVII, 7).
La formation du calice débute par un bourrelet continu qui résulte de l'élévation et de la dilatation des bords du plateau réceptaculaire ; puis des mamelons distincts, ébauches des sépales, apparaissent sur ce bourrelet calicinal. C’est de la même manière qu'un deuxième bourrelet concentrique au premier donne naissance à la corolle. De très bonne heure on peut reconnaître les mamelons des pièces florales sur des sections longitudinales, à la hauteur inégale du bourrelet à droite et à gauche de la section.
Ce mode de développement des pièces florales, d'abord par des bourrelets continus, ensuite par des mamelons distincts, est très général et peut-être commun à tous les périanthes gamophylles.
Quelle est la valeur morphologique de ces bourrelets? La fig. 12 du texte, qui représente la formation d'un bourrelet calicinal, a pour
but de montrer que la genèse en a lieu dans les tissus peu profonds. Les cloisonnements sont visiblement très actifs dans les premières assises sous-épidermiques et principalement dans la première. Or, cette origine su-
perficielle est un des carac- Fig. 12. — Lonicera Periclymenum. — Section {res des formations appenlongitudinale d’une très jeune fleur pourmon- J: : pic Fr
Ô à ; SFA eu diculaires. L'opinion a été trer la formation du calice; ép. épiderme; , . émise pourtant que ces bour-
ex. exoderme. — Gr. 300.
relets appartiennent encore
à la tige et qu'ils constituent simplement une dilatation du réceptacle 1.
Je n’en crois rien, car la formation de la coupe réceptaculaire
procède de cloisonnements transversaux qui s'effectuent plus profondément et à la fois sur toute la hauteur de la coupe.
Bientôt, en effet, le centre du plateau réceptaculaire se trouve déprimé (PI. III, 21-22) ; l'élévation des bords est due à la fois à des cloisonnements effectués, comme nous venons de le dire, sur toute la hauteur de la partie infère et à une croissance intercalaire des cellules qui, d'abord isodiamétrales, s'allongent verticalement.
L'ovaire est d’abord largement ouvert et tout à fait uniloculaire. Puis les cloisons s’avancent vers le centre, divisant la cavité ovarienne en trois loges, et bientôt la communication entre les trois loges est purement virtuelle.
H y a une partie de l'ovaire qui est réellement triloculaire, c’est la partie basilaire, celle qui se trouve au-dessus du sommet de l'axe. Bien que celui-ci soit très peu développé, son sommet n'occupe cependant pas l'extrême fond de l'ovaire. C’est ce que nous savions déjà par les coupes transversales de la fleur adulte : la figure 22 de la planche IIT le montre sur un ovaire encore librement ouvert vers
! La nature caulinaire de ces formations a été soutenue par les organogénistes et par les anatomistes Pfeffer, Reuther et Barcianu. Leur origine superficielle ne leur avait pourtant pas échappé : voyez notamment les planches XIX et XX du beau mémoire de Pfeffer sur les Primulacées. à :
