CLASSE
l'extérieur. Les phénomènes ultérieurs consistent dans le développement du style et l'apparition des ovules.
Ce qui caractérise ce pistil, c'est l'arrêt presque complet du développement au sommet et la concentration de l’activité sur les bords. L'ovaire est très complètement infère : la portion libre des carpelles se réduit au style, aussi leur système libéro-ligneux est presque nul. Aussi, contrairement à la règle, les faisceaux médians carpellaires ne se prolongent pas dans le style, et le système vasculaire de celui-ci est réduit aux marginaux. .
Faut-il considérer comme un réceptacle toute la portion de la coupe réceptaculaire située au-dessous du point de départ des faisceaux des différents verticilles floraux ? Ce serait alors une portion de l'axe qui s'étendrait depuis la séparation des faisceaux placentaires au fond de la coupe réceptaculaire jusqu'à celle des faisceaux carpellaires qui parcourent la partie supérieure de la paroi ovarienne. Je suis bien disposé à le croire, car en particulier, dans cet exemple, il m'est im possible d'hésiter sur la nature caulinaire de l'ovaire infère. Comme presque tous ceux qui ont étudié cette question, j'estime que l'ovaire infère n'est que le réceptacle floral primitif invaginé.
B. Sambucées.
Considérons les coupes transversales successives de la fleur du Sambucus nigra!.
Les trois loges sont séparées dans toute la portion infère de l'ovaire ; ce n'est qu’au niveau du plan horizontal passant par l'insertion du calice et de la corolle que nous rencontrons le sommet de l'axe. A ce niveau, les trois loges communiquent largement, les bords des carpelles ne s'affrontent que plus haut, dans le style. Les ovules sont solitaires et axiles. Avant de passer dans les pièces florales externes, les faisceaux pariétaux émettent tout un système de faisceaux carpellaires qui se prolongent jusque dans le style.
Donc ici : 1° la columelle axile s'élève plus haut que chez les Loni-
1 Ces coupes sont figurées dans ma note Sur le développement, ete... des Caprifo-
liacées, citée plus-haut,.
ro
cérées et porte les ovules ; 2° l'ovaire n'est infère qu’à demi et possède un système vasculaire propre bien développé.
Il est intéressant de comparer le développement de l'ovaire semiinfère du Sureau à celui de l’ovaire infère du Chèévrefeuille.
Le pédicelle floral est au début cylindrique, à sommet légèrement bombé. On n’y distingue que l'épiderme et un lissu homogène, où j'ai cherché en vain une limite précise entre l'écorce et le cylindre central. (D’après Hanstein, la tige du Sambucus et du Viburnum croit par trois initiales superposées ; d’après Douliot, ces trois initiales superposées sont contiguës, de sorte que l'écorce est simple au sommet.)
Après avoir acquis une certaine longueur, le pédicelle se renfle au sommet, ses bords se dilatent et son centre se déprime. Le plateau ainsi formé peut, dès lors, être appelé le réceptacle. Comme dans le Lonicera, le développement des sépales et pétales débute par des bourrelets d’origine principalement sous-épidermique.
Les cellules du massif central laissent reconnaître un arrangement assez régulier en files longitudinales ; de très bonne heure, des cordons procambiaux y apparaissent séparés de l'exoderme par deux ou trois assises.
Le réceptacle prend ici une forme tout à fait épatée : c’est un plateau large et bas (PI. IV, 1-5). L'épatement se produit par l'actif cloisonnement des cellules qui occupent le centre du plateau : d’où un élargissement de la moelle, et une divergence des faisceaux dès leur entrée dans le réceptacle
La cavité ovarienne débute par trois trous distincts creusés dans le réceptacle ; une coupe longitudinale axile n'en rencontre naturellement qu'un seul (PI. IV, 4), de sorte qu'on a une surface à peu près plate, présentant une excavation sur le côté. Sur le bord externe de l'excavation s'élève le sommet de chaque mamelon carpellaire qui, marchant à la rencontre de ses congénères, finit par délimiter un puits ovarien triangulaire, dont la margelle a une hauteur inégale : les trois arêtes sont plus élevées et correspondent aux sommets des feuilles carpellaires. Les figures qu'en a données Payer laissent à désirer : il représente la margelle du puits comme ayant partout la même hauteur.
I n'y a qu'un ovule dans chaque loge. Tout d'abord franchement orienté vers l'extérieur et ayant son raphé externe, il tourne sur lui-
même de 90°, de manière À amener son raphé à être latéral. Baïllon a signalé cette torsion remarquable. Elle se rencontre non seulement chez les Caprifoliacées, mais aussi chez les familles voisines : Valérianées et Dipsacées.
Le Sureau était pour Payer un des meilleurs exemples de l’origine axile des ovules. L'orientation des faisceaux placentaires ne s’opposerait pas, après tout, à cette manière de voir. En effet, chez le Lonicera, le Leycesteria ou le Weigelia, ils sont nettement inverses, très écartés et bientôt complètement séparés par la cessation de l'axe. Tandis qu'ici, chez le Sambucus, l'axe s'élève jusqu'au sommet de la cavité ovarienne et les faisceaux placentaires qui le parcourent demeurent voisins. Chez le Sambucus nigra, leur orientation est généralement indéterminable, parce qu'ils sont concentriques, mais chez le Sambucus Ebulus et le Sambucus racemosa, je les ai vus très rapprochés, confluents en un anneau continu à orientation directe et enserrant une petite moelle qui continue celle du pédicelle floral.
Le pistil de l'Adoxa Moschatellina ressemble beaucoup à celui du Sambucus. Il possède cinq loges, entièrement séparées, uniovulées, à placentation axile. L’ovule est de même inséré sur le côté du sommet de l’axe ; 1l est conformé et orienté comme celui du Sureau!. La différence la plus sensible réside dans la forme du style, qui est très développé, à branches stigmatiques épipétales divisées et divergentes. Le sommet de l’axe affleure exactement au niveau de la séparation des pièces florales externes (PI. IV, 7).
Chez le Viburnum, le pistil présente un grand intérêt, parce qu'il offre, par suite d’avortements, une grande ressemblance avec celui des Gamopétales supérieures (Valérianées, Dipsacées).
Faisons des coupes transversales dans une fleur de Viburnum Lantana (Fig. 13).
La section faite vers la base de la fleur est très comprimée, elle rencontre seulement le fond d'une grande loge fertile. Ce fond est
1! L’ovule de l’Adoæa est, comme celui des autres Caprifoliacées, anatrope, suspendu, à micropyle supérieur, à raphé interne déplacé latéralement; il est, pour employer les nouvelles dénominations imaginées par M. Van Tieghem (Structure de quelques ovules et parti qu’on en peut tirer pour améliorer la classification, Journ. de Bot., 1898), « ténuinucellé unitegminé », et enfin son épais tégument unique possède l’assise épithéliale si caractéristique de l’ovule des Gamopétales.
net
encore vide, l’ovule ne le remplissant que plus tard. On remarque cinq gros faisceaux pariétaux qui se rendent aux pièces externes et un gros faisceau placentaire concentrique, à xylème central, situé entre les précédents et la loge, et dont la plus grande partie du bois est opposée à la loge. En outre, il existe un système de petits faisceaux propres aux carpelles situés en dedans des cinq faiséeaux pariétaux et dont la différenciation est plus tardive (Fig. 15, I).
Plus haut, la section devient circu — laire et on rencontre l'ovule fertile. Le gros faisceau placentaire se fragmente (Fig. 13,1 III). L'insertion de l’ovule est axile.
Plus haut
encore, nous
Fig. 13. — Viburnum Lantana. I à V. — Coupes transversales
: ; cessons derensuccessives de la fleur; f faisceaux communs aux sépales,
pétales et étamines ; c faisceaux carpellaires ; pl faisceaux pla- OU l'axe, centaires. — Gr. 20. la cavité ovarienne est incomplètement divisée en trois loges : l’une fertile, dont nous coupons la partie supérieure vide, et les deux autres stériles, renfermant chacune plusieurs ovules atrophiés, dont la placentation est pariétale (Fig. 13, HT et pl. IV, 8). Enfin, après la séparation des sépales, pétales et étamines, la cavité ovarienne se réduit à une fente triangulaire ; un cercle de fascicules (les uns provenant de la paroi de la coupe réceptaculaire et les autres continuant les placentaires) se prolonge dans le style.
Les deux loges stériles du Viburnum Lantana sont décrites partout comme uniovulées, c'est-à-dire pareilles à sa loge fertile. Le fait qu'elles sont, au contraire, pluriovulées est intéressant, car il permet de dire que chez la Viorne comme chez la Symphorine ce sont les