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c'est encore un terme de passage précieux aux Dipsacées chez lesquelles il n'y a jamais qu’une seule loge.

Effectuons donc des coupes transversales dans le Centranthus ruber.

Dans sa partie inférieure, l'ovaire a une section comprimée et ne montre qu'une seule loge, laquelle renferme un ovule; il y a six faisceaux pariétaux à xylème interne et un gros faisceau placentaire concentrique à xylème central, situé entre la loge et le cercle des faisceaux pariétaux.

Plus haut la grande loge se réduit, nous sommes au niveau de l'insertion de l’ovule dont nous coupons le funicule. Le faisceau placentaire se dissocie en un fascicule qui se dirige horizontalement dans le funicule et trois autres qui s'élèvent verticalement.

Un peu plus haut, nous sommes au niveau du sommet de l'axe : le tissu conducteur dessine une étoile à trois branches, dont une perpendiculaire à la grande loge ; les trois faisceaux placentaires prolongés (ou marginaux carpellaires) alternent avec les trois branches de tissu conducteur, c’est-à-dire avec les fentes ovariennes.

À ce niveau, ou sensiblement plus haut, les fentes qui correspondent aux deux loges rudimentaires s’élargissent à leur extrémité par écartement de leurs épidermes accolés et limitent une véritable cavité ovarienne, Sauf dans le cas anomal décrit plus loin, je n’ai pu y découvrir de rudiments certains d’ovules.

Ces deux loges rudimentaires sont situées plus haut que la loge fertile ; on coupe bien encore à ce niveau la loge fertile, mais seulement dans sa partie remontante lotalement isolée par le parenchyme de la cavité ovarienne triangulaire. Nous avons déjà trouvé toutes ces dispositions dans le Viburnum Lantana.

Plus haut enfin, la cavité ovarienne se réduit à une fente très obscurément triangulaire qui parcourt le style ; il faut beaucoup d'’attention pour y reconnaitre autre chose qu'un cordon cylindrique de tissu conducteur. Les trois faisceaux placentaires prolongés pénètrent dans le style.

Quant aux six faisceaux pariétaux, après avoir émis un cercle de nombreux petits faisceaux sépalaires, ils pénètrent dans la corolle, sans avoir émis du côté antérieur quoi que ce soit qui puisse être interprété comme un système libéro-ligneux propre des carpelles. La nervation de ceux-ci se réduit donc aux faisceaux marginaux.

Dans une fleur anomale dont l'ovaire ventru avait attiré mon attention, J'ai observé un développement bien plus accentué des trois carpelles : deux d’entre eux étaient fertiles et le troisième renfermait ‘un ovule rudimentaire. Dans sa partie inférieure, l'ovaire était biloculaire. La paroi était comme d'ordinaire parcourue par six faisceaux pariétaux ; les deux loges étaient de même dimension et le faisceau placentaire concentrique était situé au milieu de la cloison. On trouvait un peu plus haut l'insertion d’un ovule, puis de J’autre, puis une séparation parenchymateuse et la troisième loge ; celle-ci, beaucoup plus volumineuse qu’à l'ordinaire, contenait un incontestable rudiment d’ovule ; c'était un mamelon recourbé sur le côté, dont l'extrémité un peu pointue était formée par un tissu à petits éléments, riches en protoplasma. À ce niveau, il existait quatre fascicules placentaires qui se continuaient encore un peu plus haut, à l’origine du style, point où s'arrêtait ma série de coupes.

A l'inverse du cas précédent, les loges stériles peuvent faire totalement défaut. Il m'est arrivé de faire des séries dans lesquelles il m’a été impossible de voir la moindre cavité en dehors de la grande loge. Cela n'empêchait pas la cavité stylaire d’être trifurquée à sa base.

Un cas intermédiaire est celui où il n'y a qu'une seule loge stérile et une loge fertile. Dans ce cas, on trouve dans le haut de l'ovaire une fente triangulaire et trois faisceaux marginaux dont un très réduit et dépourvu de bois ; il est impossible de voir une troisième loge ; le petit faisceau s'éteint avant d'avoir atteint la partie libre du style. Une coupe dans le style montre seulement les deux autres faisceaux opposés, exactement comme chez les Composées.

Il ressort de tout ceci que le sommet de l'axe se trouve situé très haut, au-dessus de l'insertion de l’ovule.

Or, ce n’est pas du tout les coupes longitudinales qui permettraient de le reconnaitre : les loges étant au nombre de trois et très inégales, une coupe passant par l'axe de la grande loge ne rencontre pas les petites, aussi elles ont jusqu'ici passé inaperçues.

Le développement des Valérianacées, et en particulier du Centranthus ruber, a été beaucoup étudié au point de vue du calice (valeur morphologique, prétendue postériorité par rapport à la corolle), mais on n'a accordé qu'une médiocre attention à la façon dont se développe son ovule ; il est figuré partout d’une façon assez imparfaite.

Il naît, comme chez les Sambucées, sur le côté du sommet de

au

Vaxe ; il se dirige d’abord franchement vers l'extérieur, puis se recourbe en dedans et sur le côté, de manière à être couché latéralement comme celui des Caprifoliacées (PI. IV, 13).

Les auteurs disent que chez le Centranthe, la Valériane, etc... on peut reconnaitre les loges stériles à ce qu’elles forment des crêtes ou bourrelets longitudinaux !. Hofmeister a décrit justement dans ces crêtes quelque chose qu'il considérait comme un rudiment de loge et qui, paraît-il, était une poche sécrétrice (cité d’après Gæœbel). Je veux, à ce sujet, mentionner que j'ai remarqué une bande de cellules particulières qui occupe la crête, immédiatement en dedans du faisceau (Fig. 15 ci-contre).

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Fig. 15. — Centranthus ruber. — Section transversale d’un achaine mür ; ép. i. épiderme interne fortement sclérifié; ex. i. exoderme

interne cristallifère ; x. cellules à épaississements réticulés. —

Gr. 250.

1 « Oft sind letztere (die sterilen Fæcher) so reducirt, namentlich in der Fruchtreife, dass sie nur als schwache Striemen am Fruchtknoten erschienen (Centranthus, Valeriana, etc.).,.. » Eichler, Blüthend, I, p. 277.

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Cette bande est formée de cellules sphéroïdales, à épaississements lignifiés en forme de réticule. La section transversale en comprend une dizaine ; elle a son maximum d'épaisseur vers le haut de l'ovaire.

L'idée qui vient immédiatement à l'esprit est que cette bande scléreuse représente un noyau rudimentaire. En effet, on trouve de tout petits îlots de ces cellules réticulées sur tout le pourtour de la grande loge. |

L'achaîne pourrait être appelée aussi bien drupe sèche, car elle a un véritable noyau. Ce noyau comprend deux assises : une assise de fibres scléreuses épidermiques équatoriales et un exoderme formé de cellules à épaississements en fer à cheval et renfermant toutes un cristal d’oxalate de chaux. Au delà s'étend le parenchyme à parois minces où sont situés, de distance en distance, les îlots de cellules réticulées. Il se peut très bien que les gros amas, qu'on est tenté de prendre pour des rudiments de noyaux, ne doivent leur plus grand développement qu’au fait d’être situés dans la partie la plus épaisse du péricarpe.

Le parenchyme autour des loges stériles demeure non différencié. Nous avons remarqué le même fait chez les Caprifoliacées.

En résumé, dans le Centranthus ruber, type de Valérianacées remarquablement réduit, deux des trois carpelles ne sont manifestés que par :

1° La forme triangulaire du canal stylaire à sa base ;

20 Des loges rudimentaires dépourvues d’ovules ;

3° L'existence de faisceaux marginaux se prolongeant jusque dans le style.

D'une part, des cas tératologiques de développement plus ou moins complet des trois carpelles mettent en évidence l’analogie des Valérianacées avec les Caprifoliacées et en particulier avec les Viburnées !.

D'autre part, des cas tératologiques où se produit une réduction encore plus accentuée si possible des deux loges rudimentaires ou de l’une d'elles, font un passage aux Dipsacées.

1 Je rappelle à ce propos ce fait si curieux que certaines Viornes renferment de l'acide valérianique (d’après Baillon, Hist. des pl.).

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h. Dipsacées !.

Comme chez les Caprifoliacées-Viburnées et chez les Valérianacées, 1l existe chez les Dipsacées un ovaire infère, uniloculaire, renfermant un seul ovule, inséré au sommet de la loge et sur le côté.

Mais ici la réduction a été poussée plus loin, et il est difficile de retrouver des indices d'une disposition triloculaire primitive. L’axe floral, très élevé et concrescent avec la coupe réceptaculaire sur toute sa hauteur, n’a pas son sommet dégagé et ne peut guère être mis en évidence que par la course des faisceaux.

Considérons des coupes transversales successives de la fleur du Cephalaria alpina (Fig. 16 ci-contre).

Fig. 16. — Cephalaria alpina. 1 à VI. Coupes transversales successives de la

fleur ; inv. involucelle ; les autres lettres comme précédemment, — Gr. 20.

Tout d’abord se séparent les faisceaux de l'involucelle. Il reste au centre un anneau libéro-ligneux à xylème normal avec large moelle.

1 Duchartre, Observations sur quelques parties de la fleur dans le Dipsacus sylvestris el l'Helianthus annuus, Ann. se. nat., 2°-série, XVI, 1841. ! Payer, Organog., pl. GXXXI (Dipsacus, Scabiosa).

Buchenau, loc. cit. |

Henslow, Vascular systems (Scabiosa).

Hoœck, in Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfamilien, Theil IV, Abth. 4; 1891.

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Puis, il y a séparation des huit faisceaux pariétaux qui parcourent la coupe réceptaculaire ; il reste au centre un nouvel anneau libéroligneux semblable au précédent, mais plus petit.

Après cela, l'anneau libéro-ligneux se porte sur le côté et en même temps se resserre beaucoup. Puis sa moelle, déjà très réduite, disparaît et il devient alors un simple faisceau concentrique à xylème central. Entre ce faisceau et le cercle des faisceaux pariélaux apparaît la loge.

Arrivés à la partie supérieure de la loge, nous rencontrons l’insertion du funicule. À ce niveau, le faisceau carpellaire se dissocie en un gros faisceau placentaire qui pénètre dans l’ovule et en un cercle de petits faisceaux dont la course ascendante continue.

Un peu plus haut le style s’isole, parcouru par deux ou trois faisceaux du cercle précédent. Le canal stylaire est totalement oblitéré par un cordon cylindrique de tissu conducteur.

Les huit faisceaux pariétaux (quatre staminaux et quatre pétalaires) pénètrent dans la corolle sans avoir émis du côté intérieur le moindre fascicule qui puisse être interprété comme un système vasculaire des carpelles. De sorte que le système vasculaire de ceux-ci se réduit au faisceau concentrique central (placento-stylaire).

Trois cas peuvent se présenter pour la nervation du style :

1° Il y a trois faisceaux stylaires ;

2° Il n'y en a que deux, mais qui sont situés aux sommets d'un triangle équilatéral dont le troisième sommet correspond au faisceau absent. Dans ce cas, le cordon de tissu conducteur est excentrique et plus rapproché de l’épiderme du côté où 1l n'y a pas de faisceau ;

3° Il n'y a que deux faisceaux placés en opposition.

Cette série de transitions indique clairement que le pistil des Dipsacées est au fond tricarpellé. Mais c’est (avec le nombre des stigmates, calqué d’ailleurs sur celui des faisceaux stylaires) le seul moyen de reconnaître la disposition primitive. Ici, en effet, il n'existe ni loges rudimentaires, ni forme étoilée du canal stylaire. Il n'y a pas non plus de cordons de tissu conducteur dans l'ovaire, cordons qui indiquent les marges des carpelles ; ici, ils n'ont pas de raison d'être, puisque l’ovule unique a son micropyle béant à l’orifice même du style.

Le nombre des faisceaux dans le style et celui des stigmates restent donc, en définitive, les seuls indices de la polycarpellie primitive.

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J'ai observé Ja même course des faisceaux chez le Knautia arvensis, le Scabiosa Columbaria et le Dipsacus silvestris.

Sur une coupe longitudinale passant par le funicule (PI. IV, 17-18, Scabiosa Columbaria), le sommet de l’axe n’est pas indiqué par un retrait en escalier aussi net que chez les Caprifoliacées et Valérianées. Cependant il est plus apparent chez le Cephalaria alpina, surtout sur une fleur tout à fait jeune (PI. IV, 14-16, Cephalaria alpina).

En somme, ici nous avons, et plus accentuée que précédemment, une tendance à l’évanouissement total des carpelles, en tant que feuilles florales distinctes. Après avoir émis les faisceaux des pièces externes, le système caulinaire se prolonge encore longtemps au centre de la fleur et ne se dissocie que pour innerver l’ovule et le style.

L'analogie avec les familles précédentes est encore fortifiée par l'identité absolue de lovule, lequel est toujours suspendu, à micropyle supérieur, à raphé latéral, et qui naît de même sur le côté du sommet de l’axe.

Au temps d'Adanson et d’A.-L. de Jussieu, on regardait les Dipsacées comme une simple tribu des Valérianées. Si on en fait une famille distincte, cette famille doit être maintenue dans l'immédiat voisinage des Valérianacées ; à notre point de vue spécial, ce serait une erreur que de l'en écarter pour la rapprocher des Composées comme on l’a souvent fait. Nous tombons ainsi d'accord avec M. Hôck qui estime que la disposition des feuilles, la préfloraison, l’existence d’un calicule, le défaut d’adhérence des anthères n’autorisent pas un tel rapprochement. |