I. L'AXE NE CONTRIBUE EN RIEN A LA CONSTITUTION DU PISTIL

Ce cas se présente pour tous les pistils apocarpés et pour cer-

tains pistils syncarpés.

a) Pistils apocarpés. — Ces pistils sont assez communs chez les Monocotylédones et les Dialypétales. Il n'en existe pas de bien nets chez les Gamopétales.

Nous n'avons en effet rencontré de ces pistils imparfaitement syncarpés que chez les Contortées (Asclépiadacées et, à un moindre degré, Apocynacées), et encore dans cette dernière famille les carpelles étaient-ils toujours un peu soudés par leur base.

Dans les pistils plus ou moins apocarpés, les systèmes vasculaires des carpelles peuvent être individualisés et l'axe vasculairement éteint avant toute séparation parenchymateuse, comme nous l'avons vu chez le Nerium Oleander. Les carpelles sont alors plus séparés qu'ils ne

le paraissent.

b) Pistils syncarpés. — C'est encore chez les Dialypétales qu'il faut aller chercher des exemples typiques de ce genre de pistils ; ils nous sont offerts par les Pariétales. Par exemple, l’Idesia polycarpa, une Flacourtiacée, possède une cavité ovarienne unique ; les graines sont nichées dans des replis que présente la paroï qui envoie vers le centre de la cavité des lames irrégulières ; le sommet de l'axe, dé-

pourvu de tout système vasculaire, occupe l'extrême fond de l'ovaire (Fig. 18).

Chez les Gamopétales, 1l n'existe pas de pistils syncarpés à la consütution desquels l’axe demeure aussi totalement étranger.

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À B Fig. 18. — Idesia polycarpa. — A, coupe longitudinale d’une la plupart des jeune fleur; B, coupe transversale. Les graines assez nom- G amopéta F breuses (non figurées en A) sont noyées dans la masse irré- les su pérova— gulièrement lobée du placenta. — Gr. 20. riées, les Pri-

mulacées exceptées, la placentation est mixte, axilé ou centrale angulaire dans le bas, septale ou pariétale dans le haut de l'ovaire. De sorte que les cas où leur placentation est tout entière septale, pariétale ou même basilaire et l'axe tout à fait rudimentaire (Empetrum, Armeria, Labiées, Borraginées) seront considérés comme cas-limites de pistils à placentation axile et à axe normalement développé.

En résumé, les pistils syncarpés à la constitution desquels l'axe ne participe nullement sont exceptionnels chez les Gamopétales, et encore se laissent-ils aisément ramener à d’autres plus généraux qui sont formés avec intervention de l'axe.

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2. L'AXE CONTRIBUE DANS UNE CERTAINE MESURE A LA CONSTITUTION | DU PISTIL.

Ces pistils sont toujours syncarpés. Chez les Gamopétales, ils sont toujours formés d’un petit nombre de carpelles, le plus souvent de deux seulement.

L’axe peut contribuer à la formation du pistil :

a) Soit en se prolongeant au centre de l'ovaire ;

b) Soit en se creusant en une coupe réceptaculaire.

a) Prolongation de l’axe floral au centre du pistil (axe intraovarien).

Tantôt, c’est le cas le plus fréquent, il y a un axe intraovarien bien développé avec lequel les feuilles carpellaires sont plus ou moins concrescentes, tantôt cet axe est rudimentaire.

Les carpelles peuvent être comparés à des feuilles embrassantes ; l’axe floral, formant une columelle centrale, est adhérent à leurs bords sur une hauteur très variable, et son sommet se trouve libre dans l'enceinte formée par les carpelles soudés.

Quand la concrescence avec la columelle ne laisse de libre que le style, le sommet de l'axe touche le plafond de l'ovaire, c’est-à-dire atteint l’orifice inférieur du canal stylaire. Tel est par exemple le cas des Polémoniacées, Plantaginacées, Sambucées, Valérianacées, Dipsacées.

Plus ordinairement, la columelle ne s'élève pas jusqu'au sommet de l'ovaire, celui-ci n’est pluriloculaire que dans sa partie inférieure, et devient uniloculaire dans le haut. C'est de beaucoup le cas le plus fréquent : Éricinées, Ébénacées, la plupart des Bicarpellées, Rubiacées, Lonicérées, Campanulacées.

Quand la columelle ne s'élève qu'a mi-hauteur de l'ovaire, ses parties périphériques bordant les loges peuvent laisser reconnaître les bords des carpelles reployés vers le centre, et cela d'autant plus nettement qu'on considère une région plus voisine du sommet. Audessus du sommet, la section transversale est presque identique parfois, sauf un espace vide central qui est le commencement du canal stylaire (Campanula par exemple). Dans de pareils pistils, l'insertion

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des ovules n’a, sans aucun doute, d’axile que l'apparence : c’est là ce que nous avons appelé placentation centrale angulaire.

Il peut aussi arriver que les parties périphériques de l’axe ne présentent aucune particularité qui y fasse reconnaître des parties appendiculaires. Cela est particulièrement remarquable chez les Rubia-— cées, et d’une façon générale chez les espèces qui ont un axe intraovarien très développé. On est alors en droit de se demander si l'insertion aæile des ovules est apparente ou réelle.

Et pour en juger on en arrive à se demander si l’axe intraovarien est, au point de vue anatomique, un organe véritablement caulinaire.

Pour définir un axe, il y a tout d’abord à tenir compte de son mode de développement. Les axes s'accroissent par des cloisonnements qui se produisent dans une région profonde (cylindre central, plérome), tandis que les appendices ont une origine plus superticielle (écorce, périblème). Il paraît résulter des beaux travaux de M. Warming que les axes floraux ont une croissance s’effectuant effectivement ainsi, bien qu'il y ait dans cette distinction un manque de précision qui est commun à tous les travaux relatifs à la croissance terminale de la tige des Phanérogames. Cela s'explique tout d’abord par la difficulté du sujet qui est telle que l’existence d’initiales distinctes n'est pas encore suffisamment démontrée, et puis parce que, dans notre cas particulier, la mode de croissance change peut-être aux différents stades d’une même fleur.

Ainsi, considérez un très jeune bouton floral de Lonicera ou de Sambucus tout au début, au moment de la formation du calice : sur toute la périphérie du plateau réceptaculaire il y a des cloisonnements tangentiels immédiatement au-dessous de l'épiderme, et presque uniquement dans l’exoderme; au contraire, dans la région apicale les cloisonnements, d’ailleurs peu actifs, sont plus profonds ; l'exoderme y est indivis et si, comme le pense Douliot, c’est lui qui dans ce cas forme toute l'écorce, elle est, suivant son expression, « simple au sommet » ; bref, l’axe floral ne croit au sommet en ce moment que par le jeu des initiales du cylindre central, Or, le résultat de cette croissance est actuellement un aplatissement et même une dépression du plateau réceptaculaire.

Au contraire, la même fleur considérée à un stade un peu ultérieur (PI. III) nous montre dans la région apicale des cloisonne-

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ments s’effectuant plus près de la surface : il y en a dans l’exoderme ; l'écorce n’est pas « simple au sommet », si tant est qu'il y ait à distinguer une écorce dans un méristème homogène. Or, en ce moment le sommet de l’axe est en train de s'élever vivement, comme on peut s'en convaincre par la simple comparaison des figures qui précèdent et qui suivent.

Toutefois 1l se peut que les cloisonnements plus superficiels à un moment donné indiquent la formation d’appendices au lieu d’une simple élongation de l’axe. C'est malheureusement ce point que je n'ai pu élucider qui est le cœur même du sujet.

Aussi la seule conclusion que je puisse tirer de ces quelques observations est que le mode d'activité du méristème primitif peut changer aux différents stades du développement de l'axe floral.

Le développement ne donnant en réalité aucune donnée sûre en ce qui concerne la nature de l’axe intraovarien, il ne nous reste que l'anatomie, ou plus exactement que l'unique considération du système libéro-ligneux.

Il est assez variable.

Un système vasculaire caractéristique de la tige se rencontre assez souvent dans l'axe intraovarien des Gamopétales (£rica, Androsace, Forsythia, Polemonium, Digitalis, Plantago, Hebenstreitia, Campanula, Lobelia, etc.) ; les faisceaux sont orientés directement, ils sont rangés en cercle ou forment un anneau libéro-ligneux continu; dans aucun des cas examinés on ne pouvait distinguer de péricycle, ni d’endoderme.

M. Van Tieghem dit qu'il y a alors un axe transitoire.

Il existe peut-être une relation entre la symétrie-caulinaire du système vasculaire, c'est-à-dire l'existence d’un pareil axe transitoire et l'importance des faisceaux placentaires qui le forment. Dans la plupart des cas où il ÿY a un axe transiloire ce système vasculaire est très réduit; par exemple : Plantago, Hebenstreitia, Androsace et Primula farinosa (ce dernier exemple d’après M. Decrock). Cela est d'autant plus remarquable chez les A ndrosace et le Primula farinosa que l'ab-

-sence de tout axe transitoire, même court, est la règle chez les Primulacées. Je dois pourtant noter des exceptions : les Scrophulariacées, les Campanulacées qui ont des axes transitoires ont néanmoins un système vasculaire volumineux en rapport avec leurs nombreuses graines.

Mais, en somme, c’est surtout lorsque l’axe n'est parcouru que par des faisceaux petits et peu nombreux qu'ils ont une tendance à demeurer réunis en cercle. Aussi beaucoup d’axes transitoires peuventils être considérés comme formés par un simple faisceau concentrique à bois central, considération d'autant plus légitime que parfois, à un certain niveau tout au moins, ils sont dépourvus de moelle : tel celui du Plantago major décrit plus haut.

Cette structure caulinaire du système vasculaire est plutôt l'exception, ordinairement l'axe intraovarien est parcouru par des faisceaux inverses.

Le plus souvent ces faisceaux sont isolés et leur nombre correspond à celui des placentas, soit qu'il y en ait un pour chaque placenta, soit qu'il y en ait un seul pour deux placentas contigus (Ericacées, Caprifoliacées, etc...). Parfois aussi ils forment un anneau de fascicules inverses (Diospyros).

L'orientation des faisceaux n'est pas toujours déterminable. Sur une même coupe de Soldanella, de Coris, de Sambucus par exemple, on peut trouver des faisceaux placentaires orientés de toutes les façons imaginables. Les faisceaux sont étalés ordinairement en éventail, le phloëme étant largement dispersé ; la pointe du xylème est dirigée tantôt vers le centre, tantôt vers la périphérie, tantôt selon la tangente. Et ces diverses positions conviennent, comme l’a dit M. Van Tieghem, malgré un désordre plus apparent que réel, aux nervures marginales d’une feuille plus ou moins reployée.

La distribution du phloème en éventail explique pourquoi il semble parfois, par exemple chez les Primulacées, qu'il y ait du liber en dedans du bois, comme chez les plantes à liber interne.

Lorsque l'éventail est ouvert au point que ses deux bords se rejoignent, on à un faisceau à structure concentrique ; les Oléacées, les Acanthacées, les Scrophulariacées offrent de jolis exemples de ce genre de faisceaux.

M. Henslow et M. Grélot ont montré la fréquence de la structure concentrique chez les faisceaux floraux : elle est particulièrement grande, comme le dit du reste M. Grélot, chez les faisceaux placentaires.

Dans la région basilaire de l'axe l'orientation des faisceaux est toujours bien plus régulière et plus facile à déterminer que dans sa partie supérieure. Et de deux choses l’une : elle est inverse ou directe.