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Si elle est inverse, c'est qu'il n’y a pas, même à ce niveau, d’axe transitoire. Si elle est directe, c’est qu’un axe transitoire plus ou moins développé commence au-dessus de la séparation des faisceaux carpellaires pariétaux et s'élève jusqu’à mi-hauteur de l’axe intraovarien. Un pareil axe transitoire nous est en effet offert par les Éricacées et par les Campanulacées. Chez C'ampanula persicifolia par exemple, nous avons vu la base du placenta parcourue par un anneau vasculaire triangulaire absolument continu, à orientation directe; un peu plus haut, dans la région où le placenta s'étale, cet anneau se dissocie en faisceaux inverses : la structure caulinaire a persisté jusque là.

Au contraire, dans la colonne placentaire si apparemment axile des Primulacées, il y a dans le pied du placenta un système très nettement inverse, sauf les exceptions citées (Androsace et Primula farinosa) ; le système vasculaire de cette colonne est entièrement ap— pendiculaire.

Pour faire enfin ressortir quelque chose d’un peu général de ces détails, il faut comparer les axes intraovariens et les feuilles carpellaires aux axes ordinaires et aux feuilles végétatives.

Dans les nœuds allongés des pistils les faisceaux de la feuille carpellaire ou du verticille de feuilles carpellaires, dont la sortie ne s’est point encore effectuée, tantôt gardent la position et l'orientation caulinaires, tantôt s'échappent du cylindre central et prennent dans l'écorce une disposition qui n’est plus caulinaire.

De même, dans la région d'insertion des faisceaux d’une feuille ou d'un verticille de feuilles, certains faisceaux sont à l’état de traces dans l'intérieur du cylindre central, d’autres déjà passés dans l'écorce sont à l’état de système foliaire.

Ces diverses manières d’être d’un ensemble de traces et de systèmes foliaires se trouvent réalisées dans les axes intraovariens.

De sorte qu'on peut dire qu'au point de vue du système vasculaire, l'axe intraovarien se comporte comme une région d'insertion très allongée.

Cette région d'insertion est-elle totalement caulinaire ?

Dans sa partie inférieure, s’il y à un axe vasculaire transitoire, l'axe intraovarien peut être regardé comme entièrement caulinaire (dans la région où s'étend l'axe transitoire) ; s’il n'y a pas d'axe transitoire, il ne peut être regardé que comme partiellement caulinaire : une partie

interne caulinaire, dépourvue de faisceaux, étant, selon l'hypothèse de MM. Celakovsky et Warming, tapissée par une région appendiculaire renfermant les faisceaux et portant les ovules.

Dans son extrémité supérieure libre, l'axe intraovarien est, à mon sens, partout et toujours exclusivement caulinaire.

Trois considérations m'ont suggéré cette manière de voir relative à Ja nature caulinaire de l'extrême sommet. :

La première est que nous ne connaissons point de sommet de tige qui se trouve enfoui dans l'épaisseur des tissus, sous les appendices qu'il a produits, Le sommet végétatif dans tous les bourgeons connus forme un mamelon ou un plateau découvert (sauf l'exception très particulière offerte par l’embryon du Cephalotaxus et de l'Araucaria).

La seconde est la longueur véritablement extraordinaire qu'a l'axe floral au-dessus de la région ovulifère chez les Primulacées. On peut, au moyen de considérations tirées du système libéro-ligneux, apercevoir un rapport entre la partie phériphérique du placenta des Primulacées et la paroi ovarienne, tandis qu'on n’aperçoit nullement une relation quelconque entre cette paroi et le long appendice intrastylaire.

La troisième enfin est l'allongement qu'est susceptible de prendre l'axe floral dans les fleurs à prolifération centrale. Cet allongement porte encore sur la région située au-dessus des ovules, région qui sur les fleurs normales n’est qu'un cône insignifiant, mais qu'il est bien naturel de considérer comme un bourgeon auquel manquent des feuilles.

Telles sont les raisons qui me font croire que ce que nous avons appelé axe inlraovarien, pour la commodité du discours, est bien véritablement un axe. Un axe qui, à la vérité, dans la plupart des cas (lorsqu'il n'y a pas d’axe transitoire), n'aurait point de système vasculaire propre et serait, sauf à son sommet, tapissé par des parties appendiculaires.

Je sais bien qu'on ne connait point d’axe qui soit dépourvu de faisceaux. L'absence de feuilles sur un axe ne suffit pas d’ailleurs pour qu'il y ait en même temps absence de système vasculaire. J'ai étudié à ce point de vue la massue terminale de l'Arum maculatum, pensant qu'elle pourrait être favorable à ma démonstration. Il n'en a rien été. Il y a des faisceaux, même à une‘faible distance du sommet.

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Quoi qu'il en soit, comme je l'ai dit plus haut à propos des Primulacées, puisqu'on admet aujourd'hui avec M. Van Tieghem des feuilles sans faisceaux, il n’est point absurde de concevoir des axes sans faisceaux.

Passons maintenant aux cas où l’axe intraovarien est rudimentaire.

La placentation est alors soit pariétale, soit basilaire.

Des axes intraovariens très peu développés se rencontrent un peu dans tous les groupes, et il existe toutes les transitions possibles entre ceux qui sont simplement réduits et ceux complètement rudimentaires. Ë

L'Hydrophyllum canadense, le Pharbitis ispida, le Thunbergia alata, ont des axes courts. Chez les Gentianées, les Borraginées, les Labiées, les Verbénacées, l'axe est plus avorté encore.

Parmi les Caprifoliacées, les Lonicera, Weigelia, Leycesteria, nous montrent aussi un axe très bas, d’où les bords carpellaires ne tardent pas à se libérer complètement. -

Mais c'est quand la placentation est basilaire que l'avortement de l'axe est à son maximum. Nous en avons vu divers exemples : celui de l'Empetrum, de l'Armeria,.des Composées.

Y a-t1l des ovules vraiment terminaux ? Je ne sais. En tout cas, celui des Plombaginées et celui des Composées ne le sont pas. Je me suis eflorcé de mettre en évidence leur origine excentrique et de compléter la démonstration qu'avait esquissée M. Warming pour Îles Composées.

Leur innervation aussi est excentrique. Si l'ovule de l’Armeria était, comme on l'a soutenu, un sommet végétatif transformé, son funicule devrait être parcouru par un cercle de faisceaux ou tout au moins par un faisceau à structure concentrique. Nous avons vu qu'il est parcouru par un faisceau collatéral, tout comme celui des Composées. Il est probable, du reste, que ces deux cas de placentation basilaire doivent être regardés comme dérivant de la placentation axile par avortement complet de l'axe et par réduction des Gvules à un seul.

Au contraire de ce qui a lieu pour les axes intraovariens très développés quand l'axe est rudimentaire, il y a une dislocation immédiate du cylindre central.

Cette dislocation subite est particulièrement remarquable chez les Bicarpellées à axe très bas. J'ai rapporté plus haut les dispositions

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intéressantes que M. Henslow et M. Grélot ont découvertes dans le réceptacle floral des Borraginées, des Labiées et de quelques autres familles de Tubiflores. Elles consistent essentiellement en ce que les faisceaux carpellaires et surtout les médians finissent librement dans le parenchyme dans leur partie inférieure, n'étant reliés aux autres faisceaux du réceptacle que par des ponts de liber,. communication qui peut, comme je l'ai montré, être elle-même supprimée. Une grande variété règne d’ailleurs d’une espèce à l’autre.

Ainsi, chez le Lamium maculatum, les faisceaux carpellaires se séparent en même temps que tous les autres faisceaux floraux, de sorte que leur individualisation est simultanée. Chez le Phlomis fruticosa, nous avons vu les médians carpellaires s’individualiser les premiers ; avant même que les sépalaires ne se soient séparés, on voit, dans cette dernière espèce, apparaître dans la moelle les quatre faisceaux qui, se réunissant deux à deux, vont donner les deux gros faisceaux médians carpellaires, lesquels, dans cette partie inférieure de leur course, ont une structure concentrique.

En somme, ce qu'il y a à retenir des considérations qui précèdent, c'est que, dans ces pistils à axe rudimentaire, les faisceaux les plus centraux sont indépendants des autres et s’en séparent d’une façon prématurée. Toutefois, ainsi que je l’ai fait remarquer plus haut, cette dernière disposition n’est qu'apparente et tient, en réalité, à la forme très déprimée du réceptacle.

b) Ovaires infères. — Part que prend le sommet de l’axe à leur constilution.

Nous étudierons tout d’abord les ovaires infères au centre desquels. s'élève l'axe, soit librement comme chez le Samolus Valerandi, soit relié à la paroi ovarienne par des cloisons, comme chez les Vacciniées, Campanulacées, Rubiacées, Caprifoliacées. Puis nous passerons à ceux où, par suite d'avortements, l'axe floral se trouve rejeté sur le bord de la coupe réceptaculaire et demeure concrescent avec elle sur une hauteur plus ou moins grande, comme chez les Viburnum, Valérianacées et Dipsacées.

On sait que l'ovaire infère résulte de l’invagination du plateau réceptaculaire. Ce processus, chez les ovaires très infères, débute de bonne heure et avant même l'individualisation des pièces florales

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(Lonicérées, Composées). Quand l'inférovarité est médiocre, par exemple chez le Samolus Valerandi, elle est parfois assez nulle au début pour ne pas donner à la fleur un aspect différent de celui des espèces supérovariées de la même famille.

Le système libéro-ligneux des coupes réceptaculaires est assez variable.

Parfois les faisceaux des divers verticilles floraux sont tous distincts dans la coupe réceptaculaire : une simple section transversale permet de reconnaître à l'inspection des faisceaux le nombre et la disposiüon des pièces florales. Ex: : Vaccinium.

Plus ordinairement, au contraire, les faisceaux demeurent en partie réunis.

Il y a fréquemment adhésion, c'est-à-dire soudure des faisceaux qui se trouvent radialement superposés ; chez les Caprifoliacées, par exemple, les sépalaires demeurent soudés aux staminaux et les pétalaires aux carpellaires. Il peut aussi y avoir cohésion, c'est-à-dire soudure de faisceaux appartenant au même verticille.

Chez les Composées, par suite à la fois de l'adhésion et de la cohésion des faisceaux, la nervation de la coupe réceptaculaire arrive à ne plus laisser soupçonner le nombre et la disposition des pièces florales. C’est ainsi que chez le Xentrophyllum lanatum, le Centaurea Jacea, le Cynara Cardunculus, 1 n'y a que quatre faisceaux ; chez le Calendula officinalis, il n'y en a que trois principaux dans la fleur périphérique et deux seulement dans les fleurs centrales. Toutes ces fleurs cependant sont construites sur le type 5.

Je cite ces variations surtout pour montrer que si, comme le veut M. Van Tieghem, les coupes réceptaculaires sont des sommes d'appendices, le système libéro-ligneux ne le démontre pas toujours bien clairement.

J'ai dit plus haut que M. Van Tieghem concède aujourd'hui que la partie inférieure de la coupe réceptaculaire de la Rose, située audessous du « cercle de rebroussement » que forment les faisceaux carpellaires, est axile. La partie supérieure seule serait appendiculaire. Chez les Gamopétales étudiées, je n’ai point trouvé de cercle de rebroussement.

Plus l'ovaire est infère, plus la partie libre des carpelles se réduit à peu de chose : chez les Composées, elle ne forme guère que le style. Aussi, il n’est point surprenant que son système vasculaire

soit fort réduit. J'ai insisté plus haut sur celui des Lonicérées (Lonicera, Weigelia, Symphoricarpus, etc.) qui avait passé inaperçu.

Je dois sans doute dire un mot de la nature morphologique de l'ovaire infère. Je serai bref, car il est difficile d'apporter quelque chose de neuf dans cet épineux débat.

Nous avons remarqué, au sujet des Lonicera, combien il est difficile de ne pas croire à la nature caulinaire de l'ovaire infère pour peu qu'on en suive le développement.

On connaît l’objection de M. Van Tieghem : ce serait admettre un emboitement des axes, c’est-à-dire, selon lui, une évidente absurdité.

Je ne sais si l’idée d’un axe renflé en bourrelet annulaire revient à un emboîtement des axes, en tout cas n'est-ce pas ce que M. Van Tieghem lui-même a imaginé pour la Rose ? Cette idée non seulement me paraît admissible dans le cas particulier de la Rose, mais d’une application générale à tous les ovaires infères.

On regarde la course des faisceaux comme un sûr critérium. Soit.

Mais alors faut-il voir une somme d’appendices là où les faisceaux sont en défaut? Or, chez les Composées, les Dipsacées, les Valérianacées, les Caprifoliacées, les Campanulacées, les faisceaux sont plus. ou moins soudés et d’une façon qui bien souvent n’a point de rapport évident avec le nombre et la symétrie des appendices qu'ils sont censés représenter.

En vérité, il n'y a que les ovaires d’une inférovarité médiocre ou très incomplète, comme ceux de Vaccinium, Samolus, Forsythia, où soient absolument distincts les faisceaux afférents aux différents verticilles. Qu'ils soient formés par une somme d’appendices, cela est soutenable. Cela n’est pas soutenable pour les autres.

Si nous conservons notre confiance au système vasculaire, n’exigeons pas de lui qu'il démontre toujours la même chose avec des faits absolument opposés. Tenons-nous en à ceci : pas d'appendice distinct là où il n'y a pas de faisceau distinct !.

La simple application de ce principe montre que presque tous les

! Il ne s’agit ici que d'apprécier la séparation d’appendices qui tous ont un système vasculaire. Quand ces systèmes vasculaires seront distincts, nous dirons que les organes eux-mêmes sont distincts. C’est tout ce que nous avons voulu dire. Nous n'avons point cherché à établir une contradiction avec la notion récente, citée plus haut, d’appendices sans système vasculaire. Ÿ

ovaires infères sont de nature caulinaire et que, dans leur partie supérieure seulement, certains d’entre eux peuvent être regardés comme de nature appendiculaire.

La Rose rentrerait ainsi dans le cas général. Son cercle de rebroussement qui, à mi-hauteur, délimite, d’après MM. Van Tieghem et Bonnier, ce qui est caulinaire d'avec ce qui est appendiculaire, a chez tous les autres ovaires infères son équivalent dans la ligne de séparation des faisceaux carpellaires.

Et en résumé, la ligne de séparation des faisceaux carpellaires marque la délimitation de ce qui est axile dans une coupe réceptaculaire. Si cette ligne de séparation est reportée tout au haut de l'ovaire infère, comme cela est bien souvent le cas, c’est que cet ovaire infère tout entier est axile.

Pour en finir avec les ovaires infères, je rappelle la concrescence qui à lieu chez les Viburnum, les Valérianacées et les Dipsacées, entre le sommet de l'axe et la coupe réceptaculaire.

Le sommet de l'axe, muni d’un système vasculaire disposé en axe transitoire ou même en un simple faisceau collatéral à xylème inverse, se prolonge sur le côté de la loge fertile ; loge, nous le savons, unique sur presque toute la hauteur de l'ovaire, par suite de l’avortement des autres.

Pour qui admet, d’ailleurs, la nature axile de l'ovaire infère (et dans ces cas particuliers l'ovaire infère est, d’après notre interprétation, entièrement axile), il ne s'agit point ici d'une soudure congénitale, mais bien d'une simple forme asymétrique de la coupe réceptaculaire.

Il. — Physiologie.

Rôle physiologique du sommet de l’axe. — Anatomie physiologique.

Il incombe au pistil d'assurer d'abord la fécondation, puis la nutrition de l’ovule, enfin la dissémination de la graine. Nous allons esquisser les adaptations qui, dans certains cas, permettent au sommet même de l’axe d'assumer ces différentes fonctions.

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