T. UTILISATION DU SOMMET DE L’AXE COMME CONDUCTEUR DU TUBE POLLINIQUE

L'accès du tube pollinique jusqu'aux ovules est réalisé par des moyens assez variés selon la forme de l'ovaire, le nombre et la disposition des ovules.

Le cas le plus fréquent est la transformation en tissu conducteur de l’épiderme ovarien sur la ligne de suture des carpelles : ce sont les marges des carpelles qui constituent la route suivie par le boyau pollinique. Tel est le cas de la plupart des Éricinées, Bicarpellées, Rubiinées et Campanulinées. Ces marges conductrices ou « bandelettes » sont pariétales quand la placentation est pariétale (Gentiana, Hydrophyllum. Phacelia, Lonicera, etc.), axiles quand la placentation est axile (Atropa, Lycopersicum, Digitalis, Tecoma, Acanthus, Phlox, Erica, Arbulus, etc.) et enfin pariétales dans le haut de l'ovaire et axiles dans le bas, si, comme c’est le cas de la plupart des Bicarpellées, la placentation est mixte.

Les bandelettes en suivant les bords des carpelles peuvent, à défaut d'autre indication, servir à les retrouver. On a vu l'intérêt qu'elles présentent dans un cas des plus obscurs, celui des Composées, où elles permettent d'affirmer que les deux carpelles sont égaux sur toute la hauteur de l'ovaire (sauf exceptions, comme Calendula, où elles sont rapprochées du côté postérieur).

M. Capus a insisté sur le fait que les bandelettes des Composées sont entièrement simples, même au début de leur développement. Le fait est assez répandu chez les Gamopétales (Gentianées, Solanées, Scrophulariacées, Caprifoliacées, etc.).

Lorsque la placentation est basilaire, il n'y a parfois pas de bandelettes devenues inutiles, parce que l’orifice même du canal stylaire vient s'ouvrir au fond de l'ovaire. Le style est alors gynobasique.

Les Labiées et les Borraginées présentent les styles gynobasiques les plus typiques. Dans ce cas, le sommet même de l'axe est transformé en un {ampon de tissu conducteur. Le bas du canal stylaire vient s'appliquer exactement sur le sommet de l’axe ; le cordon plein que forme le tissu conducteur du style et le tampon conducteur sont en contact; le boyau pollinique arrive ainsi sans interruption

du tissu conducteur jusqu’à l’orifice micropylaire. Ce tampon a été très nettement figuré par M. Capus.

Il n’y a pas que les styles apparemment gynobasiques qui le soient en réalité. On sait que certaines Convolvulacées (les Dichondrées) ont des styles gynobasiques ; il est curieux que la gynobasie existe aussi chez d’autres Convolvulacées (Convoloulus, Pharbitis, Ipomæa, etc.), bien qu'elle ne soit pas visible extérieurement. Nous avons vu, en effet, que le cordon stylaire plein descend entouré par un massif parenchymateux jusqu’à la rencontre du tampon conducteur qui garnit le sommet de l'axe. Bref, la disposition serait exactement la même que chez les Labiées, si une séparation parenchymateuse, qu'il n’est point difficile d'imaginer, isolait la base du style d'avec la paroi de l'ovaire.

Chez les Éricacées, l’Empelrum est un bon exemple de style gyno-: basique. D'ailleurs, dans cette famille, il ÿ a une tendance très nette à la gynobasie, tendance exprimée par l'invagination de la partie supérieure de l'ovaire sur elle-même.

La gynobasie s’observe, en vérité, un peu dans tous les groupes : c'est, en somme, une adaptation au raccourcissement de l'ovaire.

Chez les Plombaginées, au lieu d'aller s'appliquer sur le sommet de l’axe, le tissu conducteur du style s'engage directement dans le micropyle ; il constitue l’oblurateur ; c'est une disposition très originale, mais bien connue.

Enfin, chez les plantes à placentation centrale libre, il n’y a pas de tissu conducteur dans l'ovaire et c’est le sommet même de l'axe qui, allongé d'une façon extraordinaire, s'engage dans le style à la rencontre du boyau pollinique.

J'ai décrit chez les Primulacées ce singulier appendice intrastylaire. C'est un cône ou même un filament formé par un parenchyme à éléments minces, sans différenciation particulière. Le tissu conducteur épidermique du canal stylaire forme autour de Jui un manchon de petites cellules à membranes nacrées ; aucun vide ne subsiste entre ce manchon et le filament. À l’orifice inférieur du style s'arrête le tissu conducteur : il n y en a ni sur la paroi ovarienne, ni à la surface du placenta. Il est bien probable que la conductibilité n'est point diffuse, comme le pensait M. Capus, et que les tubes polliniques poursuivent simplement leur chemin en descendant le long du cône placentaire ; pourtant je ne l’ai point constaté.

En dehors des Primulacées et Myrsinacées, on ne connaît la placentation centrale libre, par origine, que chez les Lentibulariacées ; notons eu passant qu'il y a aussi, dans ce cas, un allongement du sommet du placenta vers le style.

En résumé, quand les ovules au lieu d’être pariétaux sont basilaires ou bien fixés sur une colonne centrale, nous voyons le. sommet se charger de leur amener le boyau pollinique. Ou bien il se coiffe d’un tampon de tissu conducteur et s'abouche au style, ou bien il s’allonge vers lui et pénètre jusque dans son intérieur.

2. LES TISSUS NOURRICIERS DES OVULES. TisSsSUS NOURRICIERS FORMÉS PAR L'AXE.

Lors du développement de l’ovule et de sa transformation en graine, les matières nutritives nécessaires se trouvent ordinairement emmagasinées sur place, non seulement dans les tissus de l’ovule lui-même, mais aussi dans les organes voisins.

Les parties du pistil (paroi ovarienne, placentas, axe lui-même) affectées à cet usage sont hypertrophiées et formées par un parenchyme à cellules, à membranes minces, le plus souvent bourrées d'amidon. Dans les fruits charnus, ces tissus se gonflent plus tard de sucs sucrés et constituent les pulpes.

Quand la placentation est pariétale, c’est la paroi ovarienne même qui sert à l'emmagasinement des réserves; parfois les marges des carpelles sont simplement un peu dilatées (Asclepias, Gentiana, Phacelia, etc.), d’autres fois la paroi envoie vers le centre des lames, cloisons incomplètes méandriformes, au milieu desquelles les graines se trouvent immergées (Lonicera, Idesia).

Le pistil de l'Hydrophyllum est, comme nous l’avons vu, assez particulier à ce point de vue : les graines se trouvent enfermées dans un sac, presque clos, formé par les ailes des placentas qui se rejoignent en tapissant toute la cavité ovarienne.

Quand la placentation est axile, c’est l'axe lui-même qui peut s’hypertrophier et se transformer en une masse nutritive : Lycopersicum, Solanum, Digitalis, Phygelius, Polemonium, Pinguicula. Plantago, Samolus. Coris, Primula, etc.

Lorsque l'axe s’hypertrophie de cette façon, ses cellules se multiplient encore bien après l’anthèse. Les tissus formés n'ont cependant

rien de secondaire; aucune assise génératrice n'entre en jeu. Les faisceaux eux-mêmes s’accroissent sans doute, mais par différenciation des tissus procambiaux et non par formation d'éléments nouveaux. J'insiste sur cette absence de tissus secondaires dans ces organes volumineux, parce que M. Grélot (loc. cit., p. 98) décrit, comme d’origine en partie secondaire, les très gros faisceaux placentaires que l’on trouve au centre du pistil dans la Scrofulaire et l'Acanthe. Sa description de l'Acanthe est exacte, mais ne permet pas de dire que les vaisseaux ne sont pas tous primaires. Il aurait fallu suivre le développement, ce que M. Grélot n'a pas fait. Dans de très jeunes fleurs, les faisceaux sont formés en section transversale par un rectangle de cellules procambiales extrêmement petites et nombreuses ; la différenciation a lieu à la façon ordinaire, sans formation d'aucune assise génératrice libéro-ligreuse.

Parfois les graines sont localisées dans une région seulement du placenta ; la partie stérile de celui-ci se trouve alors plus spécialement différenciée en une masse de tissu nourricier. Nous avons vu chez le Coris monspeliensis une pareille division du travail.

Les cloisons, quand il en existe, peuvent prendre part à l'accroissement du placenta central ; elles peuvent aussi demeurer minces et se rompre au moindre effort : c'est ce qui a lieu chez les Plantaginées ; une fausse placentation centrale libre, comme chez les Caryophyllées, en est la conséquence.

3. Parr QUE PREND LE SOMMET DE IAAXENA SLA CONSTITUTION DU FRUIT MUR. SON HISTOLOGIE.

L'étude de cette région est ordinairement confondue avec celle de la paroi ovarienne dans les ouvrages sur la structure du fruit. Nous allons en résumer brièvement l'histologie spéciale.

Structure histologique du sommet de l’axe dans les fruits charnus!.

Étudions d’abord les baies.

L'’axe contribue principalement à la formation des pulpes. Comme l’a montré Caruel, l’origine de la pulpe est très variable. Quand l'axe

1 Voir principalement : Garcin, Recherches sur l'histogénèse des péricarpes charnus,

Ann, sc. nat , 7° série, XIL, 1890 ; avec la bibliographie.

est court et la placentation pariétale, dans le Lonicera par exemple, la pulpe est une dépendance de la paroi ovarienne, dont elle est la partie la plus interne. Quand, au contraire, l'axe est développé et la placentation axile, c'est ordinairement l'axe qui fournit la pulpe : Éricacées, Solanées, etc. L’axe ou placenta central est alors transformé en un grand gâteau mou. Parfois la pulpe provient uniquement de cette partie centrale (Vaccinium, Lycopersicum, etc...) ; parfois elle a une origine mixte, la paroi ovarienne envoyant vers le centre des lames de tissu mou qui vont à la rencontre de lames pareilles émises par le placenta (Solanum). C'est surtout pour les parties en contact immédiat avec les graines que la différenciation pulpeuse est marquée, en particulier pour les alvéoles, quand :l en existe.

La partie centrale formée par l'axe est parfois la seule partie molle de la baie, le péricarpe lui-même étant à maturité fort peu charnu ou même tout à fait sec. Il en est ainsi chez l'Atropa Belladona et surtout chez le Nicandra physaloides.

L'axe ainsi transformé en tissu mou est formé de cellules sphéroïdales, succulentes, à membranes extrêmement minces. Ces cellules ont une origine relativement tardive ; elles sont en bonne partie postérieures à l'épanouissement de la fleur, quoiqu'elles ne proviennent, bien entendu, que de la continuation du processus de division du méristème. Cela est particulièrement frappant chez les Solanées très pulpeuses comme la tomate, où le placenta central arrive à acquérir des dimensions extraordinaires grâce à la fois à la multiplication des éléments et à leur amplification finale. Cette amphification finale est remarquable en ce qu'elle a de subit ; cet accroissement soudain, qui a lieu tout à fait à la fin, est d'ailleurs, comme on sait, une des caractéristiques des tissus charnus en général. C’est dans la partie la plus externe du placenta que les cloisonnements persistent le plus longtemps et comme, d'autre part, c'est la région la plus pulpeuse, il en résulte que c’est la région la plus différenciée qui se développe la dernière.

L’axe ne prend qu'une part insignifiante et toute passive à la formation des fruits drupacés et secs. Il forme une région parenchymateuse molle ou facilement déchirable qui permet la facile séparation des noyaux ou des coques. Parfois, par exemple chez le

Lilas, les faisceaux placentaires se sclérifient fortement, formant un squelette qui est isolé lors de la destruction des parties molles et qui, lors de la déhiscence, sert de lien aux deux moitiés de la capsule ; chez l’Acanthe, les faisceaux placentaires, extrêmement volumineux, forment une grande masse rigide qui occupe toute la partie centrale du pistil.

Lorsque le parenchyme subit une différenciation particulière tout autour des loges, cette diflérenciation se produit de la même façon dans la région de bordure qui est formée par l’axe : il en est, par exemple, ainsi dans la drupe du Sureau, de la Viorne, de la Moschatelline, dans l’achaine du Centranthe, dans la capsule du Lilas. Le développement des ceintures scléreuses a lieu, d’après ce que j'en ai vu dans les exemples qui précèdent, simultanément sur le côté extérieur de la loge, formé par la paroi ovarienne, et sur le côté intérieur formé par l'axe. Ce sont là des faits qui militent en faveur de la nature tout entière appendiculaire des parois des loges ovariennes

Chez les Viburnum, les Valérianacées et les Dipsacées, l'axe est concrescent avec la coupe réceptaculaire par suite du développement exclusif de l’une des loges; chez Centranthe on trouve, dans la masse parenchymateuse ainsi formée, des ilots de cellules scléreuses qui ont peut-être la valeur de noyaux rudimentaires, ce qui mettrait en évidence la nature complexe de la coupe réceptaculaire dans ce cas.

IT. — Applications à la Classification.

Il semble, au premier abord, que la morphologie du sommet de l'axe n’a qu'une valeur systématique très médiocre.

En effet, d'une part, cette région du pistil est très diversement conformée chez des plantes voisines. Chez les Éricacées, par exemple, tantôt l’axe est grêle et élevé (Erica, Rhododendron), tantôt discoïde et court { Vaccinium, Pirola), tantôt rudimentaire (Empetrum).

Et d'autre part, une même conformation de l'axe se rencontre chez des plantes passablement éloignées. Exemple : les Labiées et les Borraginées, les Pinguicules et les Primulacées.

Si donc le sommet de l'axe n’est point dépourvu de valeur systématique, c'est que ces ressemblances ne sont que secondaires et dues à des adaptations convergentes.

Chez les Gamopétales, il est vraisemblable que le pistil pluriloculaire et à ovules nombreux (Rhododendron, Polemonium, Leycesteria, C'ampanula) représente la forme primitive. En effet, non seulement au point de vue du pistil, mais encore pour tout le reste de l'organisation florale, les espèces qui possèdent un gynécée comme celui-là sont aussi celles qui réalisent de la façon la plus parfaite la symétrie quinaire caractéristique des Dicotylédones. Ë

Ceci admis, cette forme du pistil se retrouvant dans les divers ordres (celui des Primulinées excepté, en ce qui concerne le nombre des loges), dans ces divers ordres des mêmes causes ont pu amener des modifications parfois concordantes.

La moins hypothétique de ces causes est la réduction du nombre des graines, l’oligospermie. Nous allons passer en revue lesadaptations auxquelles elle a pu donner naissance.

Si l'axe est élevé en une columelle centrale portant les ovules, la modification la plus naturelle sera son raccourcissement : les ovules pourront alors sembler naître du plancher même de l'ovaire, ils seront basilaires.

Ce raccourcissement ne se produit pas toujours : il est des pistils oligospermes dont l'axe n’est point rudimentaire ; exemples : Phlox, Hebenstreitia, Viburnum, Dipsacées et Valérianacées.

Si l'axe était déjà très court dans le type primitif, l’oligospermie n'aura pas eu à le raccourcir ; de sorte qu'il est toujours délicat de décider si un pistil à axe rudimentaire et à placentation basilaire dérive d’un pistil à axe très développé avec placentation axile ou d'un pistil à axe bas avec placentation pariétale : bref, de dire si la forme raccourcie de l’axe est secondaire ou primitive.

De pareils pistils oligospermes à axe rudimentaire et placentation basilaire nous sont offerts par les Empétrées, les Plombaginées, les Borraginées, les Labiées, les Convolvulacées (et à un moindre degré les Jasminées et les Acanthacées) et les Composées.

Ces pistils ont souvent le style gynobasique ; c'est un caractère assez important, car il donne tout de suite au pistil un aspect caractéristique.

Ainsi, les Convolvulacées ont des ovules basilaires et leur style, bien que cela ne se devine point extérieurement, est gynobasique. Il en est de même chez les Labiées, qui ont, comme elles, l'ovule à micropyle inférieur. [Il y a là descaractères communs remarquables entre

ces deux familles ; si l’on considère des Convolvulacées à pistil à quatre logettes, comme les Dichondrées, l’analogie devient évidente. Et c’est ici qu'il faut distinguer ce qui est caractères phyllétiques d’avec ce qui est caractères d'adaptation convergente. La parenté réelle, selon nous, serait indiquée par les dispositions relatives de l'ovule et de l'axe qui sont les mêmes dans les deux familles ; l'adoptation convergente par ce phénomène, qui n’a eu lieu que chez les Labiées et quelques-unes des Convolvulacées, à savoir la réduction des carpelles à deux et la substitution physiologique du péricarpe moulé sur les graines au tégument séminal.

Remarquons que les Convolvulacées n'ont pas du tout le pistil des Polémoniacées. Chez ces dernières, même celles qui sont oligospermes (/hlox), l'axe n’est pas rudimentaire. On range ces deux familles l’une à côté de l’autre, surtout parce qu'elles ont des fleurs actinomorphes ; à notre point de vue, elles sont à séparer très nettement.

Il est possible que la ressemblance entre les Labiées et les Borraginées soit due aussi à un phénomène d’adaptation convergente. Cette ressemblance est peut-être plus superficielle qu’on ne le pense. En tout cas, l’ovule est tout différent : son micropyle est supérieur chez les Borraginées, inférieur chez les Labiées.

De plus, des caractères autres que ceux du pistil font rapprocher les Borraginées des Hydrophyllacées. Or, dans cette famille l’axe est peu développé et la placentation pariétale-septale. Ce pourrait être là la forme primitive du pistil des Borraginées. Le micropyle est de mème supérieur.

Les Verbénacées ont aussi une placentation pariétale-septale, mais avec micropyle inférieur. Les affinités avec les Labiées ne sont pas douteuses.

De sorte que l’on peut envisager les Labiées et les Borraginées comme dérivant les unes et les autres de types à placentation pariétale, à ovules nombreux ; mais ces types primitifs n'ont pas été les mêmes pour les deux familles.

En résumé, les affinités encore si obscures des nombreuses familles des Tubiflores sont probablement masquées par l'oligospermie et la gynobasie, phénomènes qui ont pu se produire dans des groupes fort distincts.

Parmi les pisuils à style gynobasique, citons encore l'Empelrum

nigrum. Mais ici la gynobasie n’est que l'exagération d’une disposition commune à toutes les Éricacées : la base du style est chez toutes plus ou moins invaginée.

Telles sont les modifications qui nous paraissent en rapport avec la réduction du nombre des graines.

Maintenant il faut bien dire que la cause même de cette réduction nous échappe. On peut alléguer, avec apparence de raison, le defaut de place ; de fait, la plupart des pistils oligospermes sont petits (il y a des exceptions, tels le Frêne, la Viorne); ils appartiennent généralement à des fleurs petites ou serrées par leurs bases (Dipsacées, Composées), ou encore, ce qui n'a peut-être pas été remarqué, à des fleurs telles que les Labiées, qui ont beaucoup sacrifié à l'appareil de réclame.

Ces explications sont assez séduisantes appliquées à un groupe comme celui des Gamopétales où les fleurs paraissent réduites secondairement et non par origine.

Mais nous ne leur attacherons pas autrement d'importance, car elles sont vraiment trop hypothétiques. Et puis, nous n'avons pas la prétention de tout expliquer avec cette unique cause de l'oligospermie. Nous avons seulement voulu montrer dans quel sens elle a pu agir sur le pisül el en particulier sur le sommet de l'axe.

Le mode de placentation qui est en relation étroite avec le développement de l'axe en hauteur est un important critérium en systématique. C'est principalement sur lui que nous nous sommes basé pour préciser la division des Caprifoliacées en quatre sous-tribus groupées deux à deux; cette division des Caprifoliacées en deux tribus, Lonicérées et Sambucées, est d’ailleurs une des coupes les plus nettes et bien d'autres caractères que ceux tirés du pistl la justilient.

Enfin, la structure histologique du péricarpe et de la partie centrale du fruit est un dernier moyen d'appliquer l'étude du pistil à la classification. Nous en avons donné quelques exemples. Chez les Caprifoliacées, nous avons ainsi mis en relief les affinités de l’Adoxa avec les Sambucées. Nous avons vu que le noyau du Sureau comprend trois assises dont les deux internes sont très particulières. Cette structure se retrouve chez l'Adoæa. D'une façon analogue, nous avons fait ressortir la position à cheval qu'occupe le Symphoricarpus entre les Chèvrefeuilles et les Sureaux. Les loges évanouies des Valériana-

cées, que Hofmeister avait aussi cherché à retrouver par l’histologie, sont peut-être reconnaissables à des rudiments de noyaux ; nous avons, du moins, décrit des amas de cellules sclérifiées qui peuvent être envisagés comme tels.

Les quelques faits épars que nous venons de rassembler se sont présentés assez naturellement au cours de nos études. Toutefois, on ne pouvait guère songer, dans un travail où ne sont étudiées qu'un petit nombre d'espèces, à pousser davantage le côté systématique pur. Nous avons plutôt essayé seulement de voir ce que de pareilles recherches pourraient donner.