DU SAC VASCULAIRE

La dénomination de sac vasculairc appartient à Gottsche; elle est, du reste, parfaitement appropriée à l'organe qu'elle représente. Cuvier désignait cette partie par l'expression d'appendice membraneux vasculeux. Camper en fait déjà mention chez le Gadus Morrhua et le Lophius piscatorius. Le sac vasculaire est situé au-dessous des lobes inférieurs, en arrière de l'hypophyse. Chez le Merlan, que je prendrai pour exemple, il est représenté par un petit sac arrondi en cœur et formé d'une membrane délicate à la surface de laquelle on voit ramper de nombreux vaisseaux {%. Ce petit sac est souvent tellement transparent que lorsqu'on examine sous l'eau un cerveau fraîchement préparé, son contour s'aperçoit difticilement et sa présence ne se décèle que par les fines stries vasculaires qui se dessinent à sa surface. Cependant, de même que pour l'hypophyse, sa couleur et sa transparence varient beaucoup selon l'état de congestion de l'organe, et dans certains cas, par suite d'hémorrhagie sans doute, ce sac parait transformé en un petit caillot sanguin. Lorsque le cerveau a séjourné quelque temps dans du liquide salin, le sac vasculaire acquiert un degré

(I) l'I. Vl,fig. -Ihh.

{%) l'I. Il, liij-. l.s fi.çf. 5s.

DU SAC VASCULAIllE. 91

d'opacité et de consistance qui pi riinL dr l'étudier aisément. Au moyen d'une incision, on reconnaît qu'il est creux et formé d'une membrane dont la face interne, de couleur grisâtre, présente de nombreux plis longitndiiiaux qui s'iiiailirni du pdiiil d'insertion de l'organe sur tout le pourtour de sa cavité. Ce sac vasculaire piir.iiL ii'iHrc (ju'iiii diwrticuluin de la pie-mère avec laquelle il se continue au niveau de l'extréniilé auléiicure de la fente qui sépare en arrière les deux lobes inférieurs.

Si l'on soumet au microscope un fragment du sac vasculaire à l'état frais, on reconnaît que son tissu se compose : 1" d'une trame de lissu cellulaire; 2" de vésicules à contour très pur, renfermant un liipiide transparent et formées sans doute de gouttelettes de matière albumineuse ; ces vésicules sont arrondies lorsqu'elles sont isolées; elles prennent, au contraire, une forme polygonale quand elles se trouvent pressées les unes contre les autres : on les aperçoit, du reste, en très grande abondance; leurs dimensions sont extrêmement variables et Fou en trouve depuis i/"2ÛÛ de millimètre, jusqu'à 2/100 et 3/100 de millimètre; 3" de })etites cellules arroii(lii'> duiil l'intérieur renferme de nombreuses granulations, et dont les dimensions sont, en général, de 5/1000 à 7/1000 de millimètre (1). La composition du sac vasculaire m'a paru la même chez les diverses espèces que j'ai examinées.

L'aspect extérieur du sac vasculaire est très sujet à varier dans les diiférentes espèces : tantôt, avons-nous dit, il est arrondi et un peu cordiforme (Merlan); d'autres fois, il présente l'aspect d'un cœur allongé (Trigles); dans quelques cas, comme chez la Limande, il est étroit, très allongé et en forme de bissac. Le plus souvent, son volume est peu considérable et il m' trouve resserré entre les lobes inférieurs (Gades et Pleuronectes), mais parfois aussi il atteint le volume de l'un des lobes inférieurs, chez le Coltus Scorpius par exemple (Gottsche). Le sac vasculaire reçoit ses vaisseaux d'une branche artérielle passant au fond de la scissure qui sépare en arrière les lobes inférieurs.

Chez les Raies et les Squales, le sac vasculaire est très développé et présente l'aspect d'un large sac formé d'une membrane assez épaisse, étendue au-dessous et en arrière des lobes inférieurs (2i.

DE LA DÉTERMINATION' DES PARTIES OUI COMPOSENT l'enCKPHAT.E

Nous venons d'étudier les diverses parties de reut:éphalc au point de vue de Iciu' structure anatomique; il nous reste maintenant à rechercher ;i quelles parties de l'encéphale des Vertébrés supérieurs correspond chacune de ces parties. Cette étude a préoccupé de très bonne heure les anatomistcs; malheureusement les difficultés dont elle est entourée diil donné lieu à d^' icllcs clivergences d'opinions que les incertitudes à cet égard sont loin encore aujourd'lnn d'avoir entièrement disparu.

Plusieurs moyens d'une efficacité plus ou moins grande s'offrent an naturaliste pour résoudre cette question : la comparaison des formes, la situation relative des parties, l'étude des origines des nerfs, l'embryogénie et l'histologie comparée. Chacun de ces moyens pris isolément l'onrnil de»;

U) i'i. Il, lig'J, lu et 11.

(2) PI. I, fig. 8 s.

résultats de plus ou moins de valeur en raison de sa nature, mais il est clair que dans la solution d'une question à l'égard de laquelle aucun secours ne saurait être superflu, tous doivent intervenir. C'est pour n'avoir fait usage que de quelques-uns d'entre eux, et surtout pour s'être trop préoccupés des formes extérieures, que les anatomistes ont été conduits parfois dans leurs comparaisons aux interprétations les plus étranges.

Je me suis efforcé, dans les pages qui suivent, de recueillir tous les indices qui m'ont paru de nature à pouvoir éclairer la question.

Les caractères du cervelet, sa forme, sa position sur la ligne médiane et au-dessus du quatrième ventricule, ses rapports avec les cordons restiformes, n'ont guère permis aux anatomistes de méconnaître la nature de cet organe; sur ce point, l'accord est à peu près unanime. Weber cependant prit le cervelet pour un corpus quadrigeminum, et Ebel le regarda comme une portion du cerveau proprement dit; mais ce sont là des opinions isolées, formulées sans preuves à l'appui et qui ne furent jamais partagées. Il est presque impossible, en effet, de ne pas reconnaître dans le cervelet des Poissons l'homologue du cervelet des Mammifères ; l'absence de circonvolutions ne saurait fournir une objection, puisque ce caractère assez général chez les Mammifères disparaît chez quelques-uns d'entre eux, et que, chez les Sélaciens (Raies et Squales), le cervelet présente déjà des plis comme chez les Oiseaux. Parmi les Poissons osseux, Cuvier signale le Scomber Thynnus comme ayant un cervelet sillonné transversalement; Carus cite également comme un fait digne de remarque, les sillons que présente le cervelet de VEcheneis Rémora.

Un indice de grande valeur à mes yeux pour la détermination de cet organe, est l'époque tardive de son développement. On sait que chez les Mammifères et chez les Oiseaux, il n'apparaît qu'à une époque très avancée de la vie embryonnaire; il en est de même chez les Poissons. Dans le Saumon, par exemple, je me suis assuré qu'il n'est que très imparfaitement développé à l'époque de l'éclosion des œufs, et pendant l'incubation il ne fait encore aucune saillie en arrière des lobes opli(pies, quand ceux-ci sont déjà parfaitement développés et fermés par en hanl(l). Enfin, il n'est pas jusqu'à l'histologie elle-même qui ne semble fournir aussi quelques preuves, puisque nous avons vu qu'il existe, au-dessous de la couche grise extérieure du cervelet, une zone de grandes cellules comparable à la zone de Purkinje.

Les lobes qui précèdent le cervelet, que nous avons désignés sous le nom de lobes optiques, Tpvésentent pour la détermination de plus grandes difficultés; aussi les opinions des anatomistes ont-elles été très partagées à leur égard. Pour résumer ces opinions, nous dirons que, selon Camper, Cuvier, Treviranus, Gottsche, les lobes optiques correspondraient soit aux hémisphères, soit seulement aux lobes postérieurs et moyens du cerveau de l'homme, et que, d'après Arsakyi, Carus, Serres et Desmoulins, ces mômes lobes représenteraient les tubercules quadrijumeaux. Relativement à la première de ces opinions, je laisserai parler Cuvier qui a discuté la question avec le talent et la lucidité qui le caractérisent. « La dénomination que l'on doit donner aux paires de lobes qui sont placés au devant du cervelet, dépend de l'importance relative que l'on attribue, soit à la complication de leur structure, soit à l'origine du nerf optique. Si l'on s'attache à l'origine du nerf optique, il est certain qu'on peut trouver de l'analogie entre les lobes creux et cette paire externe des lobes

(1) PI. Vlll,ng.'Jà 18.

DE LA DKTKIIMINATIO-N DES l'AIlTIES OUI COMPOSENT L'EiNCÉIMl A L E. '.13

du cerveau des Oiseaux à laquelle on avait donné le muiii di' couches optiques, el que M. Gall aime mieux considérer comme les analogues des tubercules quadrijumeaux. Mais si l'on a égard à la composition des lobes creux, à ce Ixiiin ilci ilfiiii-iiiculairi', espèce de corps cannelé qui l.iii la base iiiIrriL'urc (le Iciii' ciivcIuiiim' et d'où parlent les libres Iransverses dr leur plalbnd, à la position du troisième ventricule, ii celle de la commissure placée en avant de l'entrée de ce ventricule et qui nécessairement répond \\ la commissure antérieure du cerveau, aux petits tubercules cachés dans leur inlérieur et qui ressemblent si bien, par la position, la figure, les rapports, aux tubercules quadrijumeaux des Mannnifères, on y pourra reconnaître aussi tous lescaractèresessenliels du cerveau des Vertébrés. Une comparaison avec ([uelques Mammifères où la partie antérieure des hémisphères, d'oîi naît immédiatement le nerf ollactif, est séparée du reste par un sillon profond et représente les lobes antérieurs des Poissons, confirmera cette analogie.

» La Tortue, le Crapaud et beaucoup d'antres Reptiles la confirmeront également. Le lobe olfactif de leur cerveau ressemble aux lobes aiilérieurs (l(>s l*oissons. Leur cerveau ressendile aux lobes creux : il a les mômes corps analogues aux cannelés, les mêmes commissures, la même entrée pour le troisième ventricule et pour Yinfitndilinhun. Seulement, dans les Reptiles, les tubercules analogues des quadrijumeaux sont grands et creux comme dans les Oiseaux, rapprochés l'un de l'autre en dessus comme dans les Quadrupèdes et visibles au dehors, tandis que dans les Poissons, ils sont à la fois, comme dans les Quadrupèdes, solides, rapprochés l'un de l'autre, petits et cachés par l'hémisphère qui se porte en arrière jusque près du cervelet.

» On a beau avoir remarqué que dans les embryons de Quadrupèdes et d'Oiseaux, les hénasphères sont à peu près aussi petits et les tubercules quadrijumeaux aussi grands à proportion que les loI)es antérieurs et les lobes creux des Poissons, les hémisphères n'y sont pas pour cela des masses solides, et les tubercules, quoique creux, ne montrent pas dans leur inléiieur des corps cannelés et d'autres tubercules plus petits; ce n'est pas sous eux ([u'esl la conmiissure antérieure du cerveau et ils n'interceptent pas le troisième ventricule. Dans les Reptiles, que l'on a voulu aussi faire entrer en comparaison, il est vrai, ainsi que nous venons de le dire, que les tubercules optiipies sont creux comme dans les Oiseaux, mais les hémisphères le sont aussi et contiennent un corps cannelé, ressemblant, en un mot, de tout point à ces lobes creux des Poissons, et ils leur ressemblent d'autant plus qu'ils ont aussi en avant des espèces de lobes solides qui sont leurs lobes olfactifs.

s Un argument plus plausible est celui ([ue l'on lire de la glande pinéale. A la vérité, celte partie ne se voit pas dans le grand nombre des Poissons; mais il est bien dillieile de ne pas reconnaître pour telle dans l'Anguille et surtout dans le Congre, un iielit globe de matière grise, placé au devant des lobes creux et inséré par deux petits cordons à la base postérieure des lobes solides qui sont devant eux. Dans la Morue et dans d'autres Poissons où il n'y a pas de globule, on voit au moins un petit filet médullaire flottant à cet endroit. Si ces parties n^présentent la glande pinéale et ses pédicules, on sera obligé d'avouer que, quel que soit le système d'analogie que l'on adoptera, il y aura dans le cerveau des Poissons au moins transposition des connexions. Le troisième ventricule et Vinfundibidum seront rejetés en arrière dans l'Iiypothèse où les lobes creux seraient les analogues des tubercules quadrijumeaux. La glande pinéale sera rejetée en a\an( dans l'hypothèse qui regarde ces lobes comme les hémisphères. »

94 SYSTÈME iS'EUVEUX DES POISSONS.

A ces raisons développées par Cuvier, Serres oppose des arguments tirés de l'embryologie comparative : il nous fait suivre pas à pas le développement des lobes optiques dans les différentes classes d'animaux vertébrés; il nous montre que, chez les Mammifères, les tubercules quadri jumeaux sont d'abord représentés par deux lobes creux comparables aux lobes optiques des Poissons, mais qui se divisent et se solidilient par les progrès de l'Age; que, chez les Oiseaux^ les gros lobes creux qui existent sur les côtés de la base du cerveau, se trouvent primitivement rapprochés l'un de l'autre à la face supérieure de l'encéphale; que, chez les Reptiles enlin, les lobes optiques sont creux également et correspondent par leur position aux lobes optiques des Poissons.

Malgré les excellentes raisons apportées par Serres, il s'est trouvé encore des anatomistes auxquels les vues de Cuvier ont semblé préférables ; il importe donc d'examiner à fond les objections que le grand naturaliste a présentées, afin de les réduire à leur juste valeur.

Cuvier, nous l'avons vu, reconnaît l'importance qu'il f;uit attacher à l'origine des nerfs optiques, et il convient de l'analogie qui existe, sous ce rapport, entre les lobes optiques des Oiseaux, des Reptiles et ceux des Poissons; mais il se laisse bientôt dominer par l'aspect des parties intérieures dans lesquelles il trouve une ressemblance, d'une part avec les tubercules quadrijumeaux, de l'autre avec les corps cannelés des Mammifères. Convenons cependant que dès l'instant où l'on veut prendre pour guide la conformation extérieure des parties, il est aussi judicieux d'assimiler aux tubercules quadrijumeaux le lobe optique, que de leur assimiler ces petits tubercules qui constituent l'éminence lobée. Si, en effet, chez certains Poissons, tels que le Brochet, le Saumon, l'éminence lobée présente jusqu'à un certain point l'aspect des tubercules quadrijumeaux, quelle ressemblance pourrait-on découvrir entre ces tubercules et l'éminence si compliquée d'un Cyprin ou d'un Scombre? Pour éviter des rapprochements forcés, semble-t-il, on en établit d'autres qui ne le sont pas moins.

L'étude du cerveau des Plagiostomes, entièrement négligée par Cuvier, sert beaucoup, du reste, à éclairer ce point litigieux. Le cerveau de ces Poissons peut, en effet, par sa composition, être considéré comme un terme de transition, un moyen terme, si l'on veut, entre l'encéphale des Reptiles d'une part, et celui des Poissons osseux de l'autre ; il suffit donc de rapprocher de ce moyen terme les termes extrêmes pour voir aussitôt saillir leurs communes analogies. De cette comparaison, il ressort avec évidence que les lobes creux qui précèdent le cervelet chez les Squales, correspondent aux tubercules bijumeaux des Reptiles et aux lobes optiques des Poissons osseux. Il est clair, d'ailleurs, que si les tubercules intérieurs du lobe optique des Poissons osseux représentaient les quadrijumeaux des Mammifères, comme ces mêmes tubercules font défaut chez les Plagiostomes et lesCyclostomes, il faudrait admettre que les Poissons de ces deux groupes manquent de tubercules quadrijumeaux.

Cuvier tire encore une objection de l'état solide des lobes antérieurs; mais cette objection n'est pas mieux fondée, car elle est sans valeur à l'égard de presque tous les Cartilagineux dont les hémisphères sont creux et correspondent évidemment aux lobes antérieurs des Poissons osseux. Dans son hypothèse, Cuvier se trouve eniljarrassé naturellement par la position de la glande pinéale; mais il se sauve de cette difficulté, en disant que, si la glande pinéale est bien cet organe et les lobes creux l'équivalent des tubercules quadrijumeaux, le troisième ventricule et Vinfundibalmi se trou-

DE LA DKTER.MINATION DES l'AliTIKS QUI COMPOSENT L'ENCK l'Il A I. K . 95

Tcroril rnjcU's on arrière cl iiu'il laudiu (.laii> tous les eas admellrt', dans le cei'veau des Poissons, au iiiiiiiis une transposition des connexions.

ijiic Vinfundibnlum se trouve un peu reporté en arrière, je l'admets; mais qu'il y ail Iransposition des connexions, c'esl là une proposition ({iii me parait plus dillirili luiiii aci'i.'plabk'. l'our nous cclaircr sur ce point, portons d'abord imtiv attention sur les Squales, le Sqimliis sgiwtina {Xnsi,e) pai' oxcniplc. (jhez ce Poisson, on. aperçoit dans l'intervalle qui sépare les lobes optiques des hémiplières, une petite cavité qui, d'une part, communicpie avec les ventricules cérébraux, uL de l'autre, avec le lobe optique. Sur le fond de cette cavité qui représente le troisième ventricule, on dt'c()M\ro, en arrière, immédiatement an devant du lobe opli(iue, une petite lente ovalaire qui est l'entrée de Vinfandlbulum; il en est de même clicz la Lamproie (1). ISinfuiidibuliuii occupe donc ici sa place normale.

Chez le Sq/nihfy t/iiisfrJits dont le lobe optique est un pou jilus développé que celui de l'Ange, l'entrée de Viiifiiudilntliiiii se trouve reculée et située au-dessous du bord antérieur du lobe optique (^2). Supposons maintenant que le lobe opli(jue acquière une prédominance excessive, comme c'est le cas des Poissons osseux, l'extrémité antérieure de ces lobes empiétera de plus en plus sur les pédoncules cérébraux, et il en résullera (|ne l'ouverture de Vliifio/d/biihw/ scmhlcvai rejetée en arrière et s'apercevra, soit au-dessous de la commissure antérieure, soit même plus en arrière à l'entrée du lobe optique; mais on voit qu'il n'y a là en réalité aucune transposition des connexions : il y aurait, au contraire, transposition véritable, dans le cas où l'on voudrait assimiler le lobe optique aux hémisphères, car alors la glande piiiéale se trouverait reportée en avant des lobes cérébraux. Il me paraît donc parfaitement établi, par tout ce qui précède, que les déterminations auxquelles l'embryologie a conduit Arsakyi et Serres sont les seules réellement acceptables, et que les lobes optiques des Poissons correspondent l)ien aux tubercules bijumeaux des Reptiles et des Oiseaux, aux tubercules quadrijumeaux des Mammifères.

Les lobes optiques étant reconnus comme homologues des tubercules quadrijumeaux, il nous reste maintenant à déterminer la nature de l'éminence lobée que l'on a si souvent comparée à ces tubercules.

Deux hypothèses peuvent se présenter : Téminence lobée est un organe de formation nouvelle; elle est une partie modifiée d'un organe déjà préexistant. Je me suis arrêté à la seconde : l'éminence lobée n'est pour moi autre chose qu'un prolongement de la lame du cervelet. De prime abord, une telle supposition jiourra paraître peu vraisemblable et il semblera bien difficile d'admettre qu'un organe aussi volumineux et aussi compliqué que l'éminence lobée d'une Carpe, d'un Barbeau ou de tout autre Cy[irin, puisse être regardée comme un aiipendiee du cervelet. Il est vrai (jne si l'on s'en tenait à ces quelques exemples, le fait resterait plus que douteux; aussi ce n'est pas là, mais dans des cas beaucoup plus simples, que je me propose d'aller puiser mes preuves.

Laissons donc un instant le groupe des Poissons, et portons notre attention sur le cerveau d'un animal d'un groupe voisin, la Crenouille (3). Lorsqu'on ouvre le lobe opti(|ue, on voit sur le fond de

(I ) l'I. I, li^. 1 1 c, lig. 20 e 0, li-. -21 e o.

(2) I>1. 1, lig:. 5 e.

(3) Cet exemple ompiunté ù la Grenouille laisse à (lësirer; il n'était (loiiit nécessaire du reste, la continuité de la lanio du cervelet avec la voùle du lobe optiiiue exislant chez les S(iuales.

ce lobe deux régions distinctes, l'une antérieure très déprimée, l'autre postérieure plus relevée et qui s'avance vers la première en manière de promontoire. A l'aide d'une coupe verticale et antéropostérieure du cerveau, on voit que cette saillie en promontoire s'étend au dedans du lobe optique, à peu près de la même manière que l'éminence lobée de certains Poissons, de la Lote par exemple, et l'on reconnaît en même temps qu'elle n'est autre chose qu'un repli intérieur formé par la paroi du lobe optique au moment où celle-ci se recourbe pour se continuer en arrière avec la voûte de l'aqueduc de Sylvius et le cervelet. Le repli en question peut donc être regardé comme résultant de l'adossement de deux feuillets, l'un supérieur dépendant du lobe optique, l'autre inférieur dépendant de la voûte de l'aqueduc de Sylvius.

Supposons maintenant que le feuillet supérieur vienne à s'amincir au point où il se recourbe vers le haut pour former la voûte optique et que de cet amincissement porté à l'extrême, résulte une solution de continuité, nous aurons exactement l'éminence lobée du Chabot, de la Lote, du Merlan, de la Gremille,ou de tout autre Poisson osseux chez lequel cette éminence présente une très grande simplicité et ne forme qu'un simple repli placé au devant de la base du cervelet ; que ce même feuillet supérieur séparé du lobe optique vienne à se plisser, et nous aurons l'éminence lobée à tubercules multiples du Brochet, de rÉperlan,du Saumon (1). Dans tous les cas que je viens de citer,la continuation directe des parois de l'éminence lobée avec la lame du cervelet est des plus évidentes. La cavité de l'éminence lobée, les rapports de cette cavité avec la pie-mère, la continuité de cette dernière membrane avec celle qui recouvre le cervelet, confirment également notre détermination.

Quanta l'éminence lobée des Cyprins, malgré les difTérences d'aspect qui la caractérisent, elle m'a paru constituée au fond de la môme manière; seulement, par suite d'un développement excessif de quelques-unes de ses parties et peut-être aussi par suite de l'addition de quelques parties nouvelles, elle s'éloigne assez de la forme générale pour que ses caractères soient au premier abord difficiles à reconnaître. Si l'éminence lobée est un prolongement du cervelet, comment alors expliquer ses rapports avec le plancher du lobe optique? Voici ma pensée à ce sujet : au moment où les cordons restiformes se jettent dans le cervelet, une portion de ces cordons se porte en avant dans l'éminence lobée et forme son pédicule; d'un autre côté, à mesure que l'éminence lobée proémine davantage à l'intérieur du lobe optique, ce pédicule est entraîné en avant et par conséquent empiète davantage aussi sur le fond du ventricule. Or, on conçoit qu'il puisse exister à cet égard une foule de variations, selon que le pédicule de l'éminence lobée reste plus ou moins confondu en arrière avec les pédoncules du cervelet; cette éminence pourra ainsi être adhérente dans une plus ou moins grande partie de son étendue, ou même être libre jusqu'à sa base. Cette dernière circonstance s'observe précisément chez l'Esturgeon où l'extrémité antérieure du cervelet s'avance à l'intérieur du lobe optique en formant une saillie entièrement libre. Remarquons en passant que dans le cas où l'on voudrait regarder l'éminence lobée des Poissons osseux comme un organe spécial annexé au plancher du lobe optique, la saillie en bouchon du cervelet de l'Esturgeon serait un fait isolé et dépourvu de toute corrélation, tandis que, d'après notre manière de voir, ce fait, loin d'être une anomalie, s'explique de la façon la plus simple et la plus naturelle.

Au surplus, que peut-il y avoir d'étrange à considérer l'éminence lobée comme un prolonge-

(I) PI. VllIJlg. 1 ce.