CHEZ LES POISSONS OSSEUX

Parmi les résultats auxquels m'a conduit l'étude du système nerveux des Mollusques acéphales, il en est un qui, entre tous les autres, a frappé le plus vivement mon attention : je veux parler de la réductibilité complète du tissu ganglionnaire en un tissu de cellules toutes pourvues de prolongements et unies entre elles par une faible quantité de tissu conjonctif. Partant de ce fait établi sur des données bien positives et guidé par l'analogie, je me suis demandé si la matière grise des centres nerveux des Animaux vertébrés, elle aussi, ne serait point complètement réductible en un tissu de fibres et de cellules; en d'autres termes, si la matière fondamentale granuleuse admise par les auteurs existe réellement, ou plutôt si elle n'est poinl un de ces produits mal déterminés qui ne doivent leur existence qu'à l'impossibilité où l'on s'est trouvé jusqu'à présent d'en pénétrer suffisamment la structure. Dans le but de vérifier cette hypothèse, j'ai résolu d'abord de faire quehiues recherches sur l'encéphale des Poissons, persuada que si mes prévisions venaient à se réaliser pour un seul type, une induction légitime permettrait d'étendre les résultats obtenus à tout l'embranchement des Vertébrés. Ce sont les résultats de ces pi'cmièrcs investigations que je me propose de faire connaître aujourd'hui.

Pour des motifs que j'exposerai plus loin, j'ai cru devoir commencer par l'étude de la structure des lobes antérieurs: les types qui ont servi à mes observations sont l'Épinoche et la Carpe. Pénétré des avantages de la marche analytique que j'avais suivie dans mes recherches sur le système nerveux des Acéphales, j'ai cru devoir procéder ici de la même façon ; j'ai donc étudié le tissu cérébral dans re:iu pure d'al)ord, ensuite après macération dans l'acide azotique. Les grossissements employés ont été les objectifs à immersion 9 et il de Hartnack avec l'oculaire 3.

Tmii, des lobes antérieurs de l'Epinoche étudié dans l'eau ordinaire ou distillée. — Supposons un fragment des lobes antérieurs d'une Épinoche détaché aussitôt après la mort et porté sous le microscope pour y être examiné dans une goutte d'eau pure; si l'on vient à com|)rimer ce fragment entre deux verres, son tissu peu résistant s'étale en couche d'une faible épaisseur. L'impression fournie parce tissu est celle d'une matière granuleuse à peu i)rès amorphe, au scinde laquelle on distingue en assez grand nombre des vaisseaux sanguins remplis de globules et des fibres pâles d'une très grande finesse, lesquelles paraissent être de nalui'c nerveuse. En divers piMiii> de la préparation, on aperçoit des noyaux de cellules, mais rii'ii autre chose, du reste, qui décèle Fexi-

stence de globules ganglionnaires distincts. Ces premiers résultats, comme nous le voyons, sont assez peu instructifs.

Si, au lieu d'examiner le tissu cérébral aussitôt après la mort, on a soin d'abord de le laisser séjourner dans de l'eau pendant une demi-heure, une heure ou davantage, suivant la température, on obtient quelques résultats dont il importe de tenir compte. Par l'effet de l'endosmose, le tissu nerveux est devenu plus pâle; ses éléments, moins intimement unis, offrent une certaine tendance à se dissocier, et lorsqu'un fragmentde ce tissu a été déchiré, soit à l'aide d'aiguilles, soit au moyeu d'une compression méthodique, il n'est point rare de rencontrer dans le liquide de la préparation des globules glanglionnaires bien conservés et pourvus d'un ou de plusieurs prolongements d'une certaine étendue. Chacun de ces globules est composé d'une petite masse de protoplasma granuleux dépourvue d'enveloppe propre, c'est-à-dire de membrane de cellule, et possédant à l'intérieur un noyau volumineux. Quand on réfléchit sur le mode de constitution de ce globule, une question se pose tout naturellement à l'esprit; à savoir : si des organites de cette nature et à limite aussi peu tranchée ne pourraient point, par le seul fait de l'écrasement et en se fusionnant entre eux, contribuer, en partie, du moins, à la production de cet élément mal connu, désigné sous le nom de matière granuleuse. La réponse à cette question n'est point facile à donner d'une manière immédiate, mais il est un fait pourtant qui peut déjà nous fournir à ce sujet d'utiles indications, je veux parler du mode de répartition des noyaux dans le tissu cérébral. Ici, l'action de l'eau offre des' avantages très marqués ; ayant pour effet d'augmenter la transparence des tissus, elle rend les noyaux beaucoup plus apparents et elle permet de les distinguer à une certaine profondeur au sein de la matière granuleuse. On peut donc constater que ces organes sont en nombre immense ; sur certains points ils sont tellement rapprochés qu'ils se touchent presque; sur d'autres, ils sont plus espacés, mais encore très abondants ; enfin, dans quelques endroits de la préparation où ils deviennent plus rares, il est toujours possible d'en découvrir quelques-uns dans l'épaisseur de la matière granuleuse.

On comprendra aisément pourquoi j'insiste sur cette particularité. Pour moi, ce que certains auteurs appellent des noyaux libres au sein de la matière fondamentale granuleuse n'existe point. Chaque noyau fait toujours partie intégrante d'un globule ganglionnaire, et comme tel, son existence implique celle de ce dernier; elle suffit à elle seule pour la faire reconnaître. Lorsque sur quelque point de la préparation, on aperçoit une multitude de noyaux très rapprochés, on peut donc, même en l'absence de tout indice de séparation des globules ganglionnaires, en conclure que là aussi, il existe une multitude de ces globules en nombre égal à celui des noyaux. Bien plus, on arrive à cette conviction, que sur ces mémos points, le tissu cérébral doit être composé exclusivement de globules ganglionnaires, et que la matière interposée entre les globules, si elle existe, doit se trouver réduite à des proportions extrêmement minimes.

Ces quelques mots auront suffi, je pense, pour faire comprendre tout l'intérêt qui s'attache à l'étude des noyaux dont je vais m'occuper à présent.

Parmi les noyaux, les uns, comme nous l'avons vu, se montrent dans l'intérieur de globules ganglionnaires isolés ; d'autres sont enfouis au sein de la matière granuleuse ; un grand nombre flottent à l'état de liberté dans le liquide de la préparation. Ce grand nombre de noyaux libres, soit dit en passant, est déjà pour nous un indice d'une certaine valeur; il pourrait suffire à prouver que

STIIUCTURE DES CENTRES NEItVEUX CHEZ LES l'OISSONS OSSEUX. 105

la matière dont se coin|)osent les globules gani,'lioiiiiaires est clouée d'un degré de cohésion bien peu considérable, puiscju'une inullitude de ces globules se déchirent par le travers avec plus de facilité qu'ils ne s'isolent les uns des autres. On pourrait on conclure avec non moins do certitude que l'adhérence des globidos entre eux doit être très intime.

Le diamètre des noyaux est extrêmement variable. Los plus gros d'entre eux atteignent jusqu'à 0,009 et 0,01 de millimètre; ils sont assez rares. Ceux de dimension moyenne ont généralement deO,OOô ;i0,00G.Lesplus petits dépassentàpeine0,002. Entre cette limite inlërieureet la limite supérieure d'abord indiquée, il est possible, du reste, de rencontrer tous les degrés intermédiaires. Sur ces noyaux de diverses grandeurs, il est toujours facile de constater la présence d'une membrane d'enveloppe, laquelle est accusée par l'existence d'un double contour très net. Chaque noyau, par conséquent, doit être considéré comme une vésicule à paroi propre, dans l'intérieur de laquelle se trouve renfermé un liquide transparent et très finement granuleux. Cette vésicule est constamment pourvue d'un nucléole au moins, quelquefois de deux ou de trois. Le nucléole est toujours très petit (0,001 de millimètre environ) ; il semble appliqué contre la paroi de la vésicule, et il réfracte très fortement la lumière. Cette réfringence se trouve indiquée par ce fait (jue le nucléole paraît tantôt très clair, tantôt très foncé, selon ses distances respectives par rapport au foyer.

Un fait important, mais qui ne peut être établi dans toute son évidence qu'après l'emploi des réactifs, ressort ici déjà de l'examen de quelques globules ganglionnaires isolés que l'on rencontre dans un état de conservation suffisant : je veux parler des rapports de grandeur existant entre le diamètre du noyau et celui du globule ganglionnaire auquel il appartient. Le noyau est toujours très volumineux relativement au globule ganglionnaire dont il fait partie; ordinairement, son diamètre est égal ou à peu près à celui de ce globule, de telle sorte, que d'après le. volume seul des noyaux on peut préjuger déjà de celui des globules ganglionnaires. Or, comme d'après l'étude que nous avons faite des noyaux, nous savons à présent que ces organites sont susceptibles d'offrir les dimensions les plus variées, que les plus petits d'entre eux, par exemple, peuvent, sous le rapport du volume, rester bien inférieurs aux noyaux de la couche centrale du cervelet, il nous sera permis de conclure que les globules ganglionnaires, eux aussi, doivent présenter les dilYérences les plus extrêmes dans leurs dimensions, ceciui, du reste, sera démontré plus loin d'une façon directe.

Comme conséquence de ces relations établies entre le volume des noyaux et celui des globules ganglionnaires, je puis ajouter que, d'après le mode de répartition des noyaux dans l'intérieur d'une préparation (jui comprend toute l'étendue de l'un des lobes antérieurs, il est permis d'établir avec certitude ijue les globules de diverses grandeurs ne se trouvent point distribue» absolument au hasard dans l'intérieur de la substance cérébrale. Sur certains points, on aperçoit une multitude de très petits noyaux, à peu près régulièrement espacés, tous d'égal volume ou peu s'en faut; sur d'autres points, on rencontre des noyaux plus gros, mais beaucoup moins abondants et d'un volume moins uniforme ; il est quelques endroits enfin où les noyaux paraissent assez rares. Il serait fort intéressant d'avoir une notion un peu exacte sur le mode de répartition de tous ces noyaux; c'est là malheureusement une (jucstion (jue le temps ne m'a point permis d'approfondir (l).

(1) Sur une préparation, j'ai vu un noyau ijui mesurait (l'""',00'l, un autre 0""°,003. Les plus |"lits ilépassaient à peine

0"-",00-2 , les |)lus (,'ros altci;^naient do 0""°,00'J ;'i 0"'"',0I . .Ii' n'ai jamais vu la diiuoiision de 0'""',0I dépnss- ■ m mcim- atteinte très

loc, SYSTÈME NERVEUX DES POISSOiNS.

Tels sont dans leur ensemble les résultats auxquels peut conduire l'étude du tissu des lobes antérieurs de l'Épinoche. Ces résultats peuvent se résumer de la façon suivante : Le tissu des lobes antérieurs renferme une multitude de globules ganglionnaires de volume très inégal. Ces globules sont unis entre eux d'une façon très intime; ceux que l'on rencontre à l'état d'isolement se montrent en général pourvus de prolongements polaires. Tout globule ganglionnaire est dépourvu de paroi propre; il se compose d'une masse de protoplasma granuleux, au sein duquel se trouve renfermé un noyau très volumineux, pourvu lui-même d'un ou de plusieurs nucléoles. Il paraît exister un rapport constant entre le volume du noyau et celui du globule ganglionnaire. Le nombre considérable de noyaux et leur rapprochement sur certains points permet de concevoir des doutes au sujet d'une substance granuleuse dite fondamentale et regardée comme indépendante. Cette prétendue substance offrant le même aspect que la matière granuleuse qui constitue les globules ganglionnaires eux-mêmes, il est certain qu'elle doit provenir, sinon en totalité, du moins en très grande partie, de ces globules dont les limites ou bien disparaissent par le fait de l'écrasement on bien sont trop peu tranchées pour être distinctes. Dans l'épaisseur de la substance granuleuse se montrent un grand nombre de vaisseaux sanguins et des fibres nerveuses d'une extrême finesse. Si l'on se bornait à ces premiers résultats obtenus par la simple action de l'eau, bien des faits resteraient encore indécis ; il nous faut donc, pour aller plus loin, avoir recours à d'autres procédés. Ici encore, l'emploi de l'acide azotique nous a offert de remarquables avantages. Voici comment j'opère : Je prends un Poisson vivant et, aussitôt après la mort, je mets à nu l'encéphale en enlevant la voûte du crâne ; la tête ayant été ensuite séparée du tronc, je la plonge dans un mélange d'eau et d'acide azotique (1 partie d'acide pour 4à 5 parties d'eau) pendant un jour, deux jours ou davantage; ce temps écoulé, je retire la préparation de la liqueur acide, et je la lave av3C de l'eau pure, afin de chasser l'excès d'acide. J'extrais l'un des lobes antérieurs que je dépose sur une lame de verre, et je le déchire en petits fragments au moyen d'aiguilles. Quand ce lobe a été ainsi divisé, soit dans sa totalité s'il est très petit (Épinoche), soit en partie seulement s'il est plus volumineux (Carpe), je rassemble tous les fragments ainsi obtenus sur le milieu de la plaque, je les humecte avec un peu d'eau et je les hache avec un scalpel, de manière à les réduire en parcelles aussi ténues que possible. Cette opération terminée, on ajoute à la préparation un peu de glycérine, et l'on recouvre le tout d'une lame de verre mince, afin de procéder à l'examen microscopique (objectifsà immersion 9 et il , et oculaire3, de Hartnack). Les résultats fournis par cet examen sont du plus haut intérêt.

Parmi ces parcelles en quantité innombrable, obtenues comme je viens de l'indiquer, il en est de toutes les formes et de toutes les dimensions ; il est donc nécessaire, afin de rencontrer celles (jui peuvent servir le mieux à l'observation, de faire voyager la préparation en tout sens dans le

exactement. Les dimensions moyennes sont de O^^.OOG à 0"'"',006. La paroi des noyaux offre un double contour r le contenu renferme un liquide très finement granuleux, et la matière qui les entoure est formée par du protoplasina granuleux. Les noyaux ne sont pas répartis d'une manière uniforme dans la substance des lobes antérieurs : il y a des points où ils sont comme entassés les uns sur les autres, d'autres où ils sont plus rares. Sur certains points, j'en ai trouvé une multitude ressemblant à ceux du cervelet, ayant 0'""',004 environ. Ces noyaux sont très réfringents, leur cavité intérieure est peu apparente; beaucoup sont comme échancrés ou coupés sur l'un des côtés, de manière à présenter souvent l'aspect d'une demi-lune. On voit en rapport avec cette ccliancrure une vésicule transparente, à parois d'une minceur extrême et qui semble être une gouttelette de protoplasma. Peut-être ces noyaux crèvent-ils.