STRUCTURE DES CENTRES NERVEUX CHEZ LES POISSONS OSSEUX

champ du microscope. Comme le succès de la recherche est un peu subordonné au hasard, je recommande très vivement de ne point perdre patience et surtout de ne point céder à une première impression de doute que pourrait (aire naître un trop rapide examen. Du reste, on n'a guère à craindre de n'être point récompensé de ses efforts, car au milieu de la variété innombrable de particules que contient la préparation, il en est toujours un certain nombre qui se distinguent par quelque particularité intéressante (i).

Je passe maintenant à l'exposé des laits qu'il m'a été donné de constater. Dans le licjuidc de la préparation, on aperçoit constamment un certain nombre de globules ganglionnaires entièrement libres. Ces globules offrent un contour extérieur généralement net, sont dépourvus de membrane propre et renlermcnl un noyau volumineux dont le diami'lri! égale sonvcnL celui du globide luimême. Leur forme est assez variable et paraît dépendre du nombre des prolongements polaires. Le nombre de ces derniers étant d'un, de deux ou de trois, les globules peuvent affecter la forme de poire, de fuseau ou de triangle, suivant ces dernières circonstances. Je n'ai pas rencontré de globules offrant plus de trois prolongements; cependant je n'oserais affirmer (|iril n'en existe point de semblables, mes recherches étant restées limitées à un très petit nombre de préparations. Les dimensions des globules ne sont pas moins sujettes à varier que leur forme; voici, à titre d'exemples, quelques-unes de ces dimensions (jue j'ai recueillies :

.Milliniilrcs. Millinn'lrcs. Millimètres.

Longueur. . . . 0,008 Lui-jeur. . . . (I,0(IG Noyau. . . . 0,006

Dans quelques-uns des plus gros globules, j'ai constaté une coloration jaunâtre qui m'a paru occasionnée par du pigment disséminé dans le protoplasma granuleux situé en dehors du noyau. Les prolongements polaires sont toujours d'une très grande finesse. Pour quelques-uns des globules ci-dessus, j'estime leur épaisseur comme ne dépassant pas 0""", 000^2 à 0,0003. Ces prolongements m'ont toujours paru indivis; jamais non plus je ne li!s ai vuss'iiuastomoser enli-e eux {"2).

Telles sont les particularités que l'on constate sur des globules ganglionnaires isolés. Les faits qui suivent ont trait ;'i deux questions de la plus haute iniporlauce, savoir : les rapporLs dos globules ganglionnaires entre eux; le rapport des globules ganglionnaires avec les fibres nerveuses.

(1 ) Sur une préparation iiyaiit séjourné vinyl-iiiialrc heures clans Je l'aciile azoliciue mélangé à de l'eau en |]ro|iortion quatre fois plus grande, puis vingt-quatrcheures dans le mélange suivant : eau, 200; ammoniaque, 1 ; glycérine, 5; le tissu nerveux ^sir ramollit légèrement et jaunit. Dans les lolies antérieurs liachi's, on voit un grand nombre de eellules séparées et libres, surcerlains points des cellules groupées sans matière granuleuse interposée, ailleurs de la matière granuleuse au milieu de laquelle se trouvent plongées des cellules, ailleurs encore des morceaux formés de matière granuleuse traversée par des fibrilles nerveuses.

(i) Une autre préparation m'a montré de très petits globules ganglionnaires ; l'un d'eu.v, piriforme et pourvu d'uu prolongement, mesure en longueur, à partir do l'origine du prolongement, 0 ',008, en largeur 0""",00C>;'le noyau, très gros et très

net, occupe toute la largeur de la eelluli! ; le prolongement, d'une finesse excessive, est à peine mesurable ; je l'estime de O"°,O002 à (^'"'".OOOS. Le noyau plus clair est fiMemenl granuleux. Le eontour du globule est très net et son contour situé en dehors du noyau est également granuleux. Je trouve une cellule tripohiire qui mesure en longueur 0""",01, en largeur O'^'^.OOô avec un noyau arrondi de 0""",006 environ; une eellule bipolaire longue de (i""',OI, large de 0"'°,00B avec un noyan de 0'"™,00i ; une autre cellule bipolaire mesurant 0™"',0U) de longueur, (r""',001i de largeur et le noyau 0'°'",008.

a. Rapport des globules ffanr/lionn aires entre eux. — Selon Slieda(l) (et ici la figure donnée par l'auteur vient à l'appui du texte), les globules ganglionnaires des hémisphères, ainsi que ceux des lobes inférieurs, se trouveraient enchâssés, en nombre phis ou moins considérable, au sein d'une matière granuleuse amorphe qui formerait entre eux comme une sorte de ciment. A quel point ce résultat est-il l'expression de la réalité? Telle est la question qu'il s'agit pour nous d'examiner. Le procédé expérimental que j'ai indiqué ci-dessus se prête, du reste, merveilleusement à cette étude. Parmi les parcelles de tissu disséminées en quantité innombrable dans l'intérieur de la préparation, il en est ordinairement quelques-unes qui représentent des coupes d'une minceur extrême : sur plusieurs de ces coupes, j'ai pu constater que les globules ganglionnaires se touchent immédiatement, sans interposition aucune de matière granuleuse étrangère. Sur l'une d'elles, dont l'épaisseur ne comprenait qu'un seul plan de cellules, on voyait les globules ganglionnaires juxtaposés comme des cellules d'épitliéliuin, offrant un contour polygonal (résultat d'une pi'ession réciproque) et possédant chacun un beau noyau à l'intérieur. D'autres particules, sans être aussi minces, ne sont pas moins instructives; ce sont celles dont l'une des faces est taillée en biseau très obliquement. Lorsque cette face oblique est tournée convenablement vers l'observateur, on peut voir tous les noyaux des globules régulièrement étages les uns au-dessus des autres comme des boulets sur l'une des faces d'une pyramide. Là encore, on arrive à cette conviction, que les globules se touchent directement sans interposition de substance granuleuse. Enfin, certaines parcelles de tissu dont les bords sont déchiquetés peuvent également conduire au même résultat : fréquemment, on voit appendus le long de ces bords de petits groupes de globules qui s'y trouvent fixés par leurs prolongements. Ces globules, lorsqu'ils sont en petit nombre et si l'on fait varier la position du foyer, laissent apercevoir chacun leur noyau par transparence, ce qui permet de décider avec sulfisamment de certitude des rapports qu'ils affectent entre eux. Pour être vrai en tout point, il convient de dire cependant qu'un assez grand nombre de particules ne donnent guère d'autre sensation que celle d'une matière granuleuse plus ou moins confuse. Cet aspect vaguement granuleux peut résulter de plusieurs causes : d'abord de l'épaisseur des particules soumises à l'examen; en second lieu, du mélange intime des fibres nerveuses et du tissu conjonctif avec les globules ganglionnaires. On comprend sans peine que des globules composés d'un protoplasma granuleux, dépourvus d'enveloppe propre et n'ayant point de limites bien accusées, doivent, en se superposant en couches d'une certaine épaisseur, faire naître la sensation d'une masse granuleuse. Les noyaux des globules étant dans ce cas le seul indice capable de révéler la présence de ces derniers, si ces noyaux viennent à manquer, ou bien s'ils sont peu apparents, l'aspect granuleux s'ensuit inévitablement.

Quant aux fibres nerveuses et au tissu conjonctif, ayant pour effet de masquer plus ou moins les noyaux elles contours des globules ganglionnaires, leur présence contribue évidemment à produire dans le tissu nerveux cet aspect vague, d'apparence à la fuis fibreuse et granuleuse, que l'on observe sur certains points. Ce ne sont pas là, du reste, de simples hypothèses, mais des faits dont j'ai pu maintes fois m' assurer directement par l'observation.

Le protoplasma granuleux ((ui constitue les globules ganglionnaires s'étend également dans

(I) Studien uber das cetilrale Ncrvensystctn drr Knochenfische, von Doctor I.udwig Slieda. mit zwei Tafeli!. I-eipzig, 18(i8.

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l'intérieur des fibres nerveuses, ce qui tend aussi à augmenter l'aspect granuleux. La densité du tissu nerveux paraît s'accroître avec l'âge; elle n'est point la même pour toutes les esiièces ni pour toutes les parties de l'encéphale. Je l'ai trouvée plus marquée chez la Carpe que chez l'Epinoche, et pour le premier de ces deux Poissons, elle m'a semblé plus considérable dans le tissu du lobule médian de la moelle allongée que dans celui des lobes antérieurs. Je pourrais en dire autant de l'abondance du tissu conjonctil'. FI importe donc, au plus haut point comme on le voit, d'introduire beaucoup de variété dans les observations.

De l'ensemble des faits énoncés, il résulterait i|iii' la structure du lobe antérieur serait exactement celle d'un ganglion dont les éléments extrêmement nombreux, mais d'une remar(|nable petitesse, se trouveraient unis entre eux de la façon la plus intime. Cette structure serait entièrement comparable à celle des ganglions des Mollusques acéphales.

I). Rapporl des globules f/aufflionnaires avec les fibres nerveuses. — Bien qu'il soit assez difficile de prouver d'une manière directe l'union des fibres nerveuses avec les globules ganglionnaires, cette union cependant ne fait pour moi l'objet d'aucun doute. Dans le cours de mes recherches, j'ai eu h chaque instant l'occasion de rencontrer des globules dont les prolongements se trouvaient conservés dans une étendue plus ou moins considérable; constamment j'ai vu ces prolongements offrir un diamètreégal à celui des fibres nerveuses environnantes ; il est donc plus que vraisemblable qu'ils en sont la continuation. Je ne regarde point comme impossible, du reste, de pouvoir établir directement la continuité des deux ordres d'éléments dont il s'agit; seulement toutes les parties du système nerveux ne me paraissent pas également propres à fournir la solution du problème. Il en est ici absolument comme pour les ganglions des Acéphales. Dans la portion la plus extrême de l'hémisphère, les globule sganglionnaires étant très abondants et les fibres nerveuses étant obligées, pour parvenir jusqu'à eux, de suivre un trajet très compliqué entre les globules avoisinants, le rapport des fibres nerveuses avec les globules ne me parait guère pouvoir être établi en ce point avecquelque degré de certitude. Vers la base de l'hémisphère, au contraire, là où les fibres nerveuses convergent pour former des faisceaux plus ou moins volumineux, constamment on trouve mélangés à ces faisceaux un certain nombre de globules ganglionnaires dont les prolongements vont se perdre an milieu des fibres environnantes ; ces prolongements sont évidemment en rapport de continuité avec quelques-unes de ces fibres. D'autres parties du système nerveux, où l'on trouve des fibres mélangées en grande abondance aux globules ganglionnaires, me paraissent également favorables pour établir les rapports de ces deux éléments. Tels sont on particulier le lobule médian de la moelle allongée des Cyprins et les lobes du pneumogastrique.

Ce que je viens de dire de la structure des lobes antérieurs peut s"applit|uer égalenicnL aux autres parties de l'encéphale, mais avec cette remarque que les globules ganglioiniaires alTectent dans ces divers lobes d(!s différences de volume considérables. Dans les parois du lobe optique et dans la couche centialc du cervelet, les globules sont pour la plupart d'une petitesse extrême et très difficilement isolables. Beaucoup de ces globules se trouvant plus ou moins confondus entre eux et ne pouvant être distingués (|ne par leur noyau, ([uelques histologistes les ont considérés, mais à tort, connne de simples noyaux libres.

Pour résumer ce qui précède sous une forme plus générale, voici maintenant notre manière de voir relativenieiil an mode de structure du lobe antérieiu- d'un Poisson. Ce lobe se con'pose

de globules nerveux, de fibres nerveuses, de tissu conjonctif et de vaisseaux. Les fibres sont en conlinuité directe avec les prolongements des globules. Le tissu conjonctif forme entre les fibres et les globules une trame plus ou moins résistante. Dans cette trame conjonctive se répandent les vaisseaux. Il est difficile d'établir avec suffisamment de certitude si la matière granuleuse est une substance propre ou bien seulement une dépendance de l'élément nerveux ou conjonctif.

Considéré dans son ensemble et d'une manière générale, chaque lobe se trouve constitué absolument sur le même plan qu'un ganglion de Mollusque, d'Annelé ou de Vertébré. Entre les lobes antérieurs d'une Épinoche et l'une des paires de ganglions d'une Anodonte, la dilférence de volume est à peine sensible : entre ces mêmes lobes et l'une des paires de ganglions d'un Animal articulé, l'analogie de structure paraît aussi complète que possible. Dans l'Animal articulé, chacun des renflements de la chaîne ventrale est formé de deux ganglions accolés; chacun de ces ganglions simples se compose de globules ganglionnaires et défibres nerveuses, le tout cimenté par une trame de tissu conjonctif Les fibres nerveuses émanées des globules ganglionnaires se réunissent en faisceaux qui se portent dans trois directions principales : les uns vers la tète, dans les connectifs situés en avant du ganglion; les autres vers la queue, dans les connectifs situés en arrière; les troisièmes du côté opposé, dans la commissure transverse. Même disposition pour les lobes antérieurs d'un Poisson, qui sont au nombre de deux. Des globules ganglionnaires, des fibres nerveuses, du tissu conjonctif et des vaisseaux, tels sont leurs éléments. De chaque lobe émanent également trois ordres de faisceaux : les uns qui se dirigent en avant et vont se perdre soit dans les nerfs, soit dans les tubercules olfactifs ; les seconds qui se portent en arrière dans l'épaisseur des pédoncules' cérébraux; les troisièmes qui se dirigent transversalement et constituent la commissure interlobulaire. Le plan de composition est, comme on le voit, parfaitement identique. Peut-être, d'après ces faits, n'est-ce point trop présumer d'admettre qu'il sera possible un jour de ramener complètement, sous le rapport de la structure, le système nerveux des Vertébrés au type de celui des Animaux articulés.

Structure intime du lobe optique du Brochet. — En étudiant la voûte du lobe optique du Brochet, on trouvesur une coupe, en allant de dehors en dedans, les couches suivantes : 4" la pie-mère avec ses vaisseaux ; 2" une mince couche de substance granuleuse ; 3" une couche assez épaisse de fibres longitudinales (fibres longitudinales externes); 4" une couche épaisse de substance granuleuse dans laquelle on aperçoit des vaisseaux, des cellules jaunâtres et des fibres; 5" une couche de fibres longitudinales ; 6" une couche de fibres transversales : sur une coupe antéro-postérieure, ces fibres se montrent comme formant des petits faisceaux isolés et d'une extrême netteté, disposés sur une ligne parallèle au contour du lobe optique et entourés de toute part par la matière granuleuse qui se trouve ainsi mise en rapport avec la septième couche; 7" une couche de cellules épaisses {e'pendyme) : cette dernière se dislingue aisément du reste de la coupe par sa couleur plus claire et sa composition celluleuse; on voit des faisceaux de fibres en sortir et se porter en dehors en passant entre les faisceaux de la couche de fibres transversales pour aller se perdre dans la couche de fibres longitudinales; quelques-uns de ces faisceaux m'ont paru se prolonger jusque dans la quatrième couche, la couche granuleuse; par leur direction, ils mériteraient donc le nom de faisceaux rayonnants ou excentriques ; leurs fibres marchent parallèlement en décrivant de légères sinuosités; elles sont probablement les prolongements des cellules de l'épendyme;

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8" une couche épithélialc composée de cellules cylindriques aifectant la forme de poires ou d'urnes et offrant h l'intérieur un proloniçemcnt qui se perd au milieu des cellules de l'épendyme. Ce prolongement est formé par une fibre arrondie, légèrement sinueuse, très apparente et fortement réfringente : peut-être se met-il en rapport avec les prolongements des cellules de la couche épendymaire. A leur surface libre, ces cellules portent des cils vibratiles très longs et qui forment comme des touffes épaisses sur le bord de la coupe.

Lorsqu'on traite par le carminate d'ammoniaque une mince coupe de la voiite optique durcie par le liquide salin, on aperçoit çà et là dans la couche de substance granuleuse de petites cellules colorées en rose et quelques vaisseaux. Sur la môme préparation, les cellules de la septième couche (zone épendymaire) se colorent d'un rose vif et se montrent comme cellules distinctes. La ligne de séparation entre cette couche celluleuse et la couche grise sous-jacente est alors parfaitement tranchée, la matière granuleuse se montrant d'un rose pâle. Les vaisseaux abondants dans le voisinage de la sixième couche et de la pie-mère extérieure serpentent aussi à travers les cellules de l'épendyme; un certain nombre d'entre eux remontent vers la couche granuleuse en passant à travers les faisceaux de fibres transversales; dans leur intérieur, on voit les globules sanguins parfaitement reconnaissables avec leur noyau arrondi et coloré en rose. Sur certains points, il m'a semblé apercevoir des cellules, mais il est fort difficile de décider si l'on a afiiiire à une coupe de vaisseaux ou à quelques globules sanguins. Les cellules de l'épendyme sont grandes : il y en a d'unipolaires, de bipolaires et de tripolaires. Leurs prolongements polaires sont formés par un filament mince et arrondi. Entre elles, on aperçoit de la substance intercellulaire pâle. Le tissu de l'épendyme est du tissu conjonctif. Les noyaux arrondis ou ovalaires sont contenus dans l'épaisseur de faisceaux pâles ; d'autres sont environnés d'une matière plus condensée qui se continue avec des prolongements polaires sous forme de filaments. Les noyaux se colorent en rose vif par le carmin, tandis que la substance conjonctive environnante reste incolore ; ils ont un double contour très net et renferment à l'intérieur de grosses granulations foncées. Leur diamètre est de 0""", 01 3, 0"'"',01, 0""'',003; par conséquent ils sont de dimensions assez variables: en moyenne ils ont G"""', 01.

J'ai signalé des pinceaux de fibres se portant de la couche de l'épendyme entre les faisceaux de fibres transverses pour se diriger très loin dans l'épaisseur de la couche granuleuse (quatrième couche). Ils sont le plus souvent accompagnés d'un vaisseau parfaitement reconnaissable aux globules sanguins qui se trouvent dans son intérieur. Ce vaisseau s'avance très loin dans l'épaisseur de la couche granuleuse dans l'intérieur de laquelle on le voit se ramifier.

Dans l'épaisseur de la quatrième couche épaisse granuleuse, j'ai aperçu des noyaux ressemblant aux noyaux de l'épendyme : ils étaient colores en rose par le carmin. Sur une coupe Iransverse, la matière grise de cette couche était traversée par une multitude de vaisseaux et, dans son épaisseur, se voyait une sorte de strialion rayonnante due à des faisceaux plus obscurs et de nature douteuse. Sur la même coupe, le bourrelet interne de la voûte optique était formé en majeure partie par le tissu de l'épendyme, mais il m'a semblé voir aussi un peu de matière grise à la partie supérieure. Au même point du bourrelet, j'ai constaté un faisceau de fibres transversales, formant commissure entre les deux moitiés du lobe optique. Sur cette coupe, j'ai pu observer que les faisceaux qui correspondent à la coupe longitudinale interne, acquièrent plus de volume à mesure que l'on s'élève vers le sommet de la voûte, c'est-à-dire à mesure ([ue l'on se rapproche de la commissure supé-

Heure. Dans le voisinage de celte commissure, ils prennent un développement considérable et, sur la coupe, offrent l'aspect de taches obscures, étendues transversalement. Au niveau du sillon médian de la voûte optique, le tissu conjonciif forme une lame qui descend jusqu'à la couche des fibres transversales. Vers le voisinage du sillon médian supérieur, les vaisseaux deviennent plus nombreux, et pénètrent de la pie-mère dans la couche granuleuse. Sur une coupe vue à un faible grossissement, ils se montrent comme des stries parallèles obscures et m'ont paru accompagnés de tissu conjonctif. Dans le sillon médian supérieur, une partie des vaisseaux qui parcourent l'espace conjonctif situé entre les deux lobes s'unissent avec les vaisseaux correspondants de l'épendyme, qui est lui-même très vasculaire au pourtour du bourrelet intime médian.