CONSIDERATIONS GÉNÉRALES SUR L AXE NEUVKL'X CE II ÉBRO- SI' 1 .N A
Pour bien conipreiidn' l'axi; cérébro-spinal, il csl iiidispoiisaliii; (!'■ rnivisaiii'r à un |ioiiit dr vue général et pliilosophique. Ce point de vue, nécessaire dans la rechercln'. ne Fol ])a> moins dans l'exposé des résultats : c'est lui i|ui relie les faits particuliers et les coordonne. Pour se faire une idée de l'axe nerveux, il faut avoir dcvanl les yeux la théorie zoonitique : celle des répétitions et celle de l'unité, et se dire que, quelles que soient les différences d'aspect des diverses régions qu'il présente, ces régions sont en réalité composées d'après un même plan ; la moelle épiniric, la moelle allongée, le cerveau reproduisent une même structure, et, dans chacune de ces parties, cluKjue segment correspondant à une paire nerveuse répète un segment voisin. Les variations qui peuvent survenir sont des changements qui ne portent point sur le fond; telle partie est susceptible d'offrir un excès ou un arrêt de développement, de disparaîti-c même complètement : le plan n'en est nullement affecté.
De là il résulte que toute étude faite sur une région quelconque de l'axe nerveux sert à porter la lumière sur les autres, ressource immense pour l'observateur qui lui permet de choisir son terl'ain |K)nr la démonstration de tel ou tel point parliculiei'. C'est ainsi que le bulbe, en lui inon- Iranl une moelle étalée, lui donne la possibilité d'étudier aisément les parties qui constituent les parois du canal central, l'épithélium; les commissures inférieures qui ne sont représentées dans la moelle que par quelques fibres deviennent ici plus ou moins fortes. L'origine de certains nerfs du bulbe (trijumeau), eu indiquant nettement la direction et la naissance des faisceaux, facilite la connaissance des nerfs spinaux. Le bulbe formant la transition entre la moelle et l'encéphale mérite une attention particulière : sa structure intime, ses nerfs devront être l'objet d'un sérieux examen, parce qu'ils préludent aux modifications qui vont se manifester dans le cerveau. L'encéphale représente l'axe nerveux arrivé à son maximum d'expansion, la masse grise y acquérant surtout un degré considérable de développement, mais, malgré ses complications, ses caractères devnmt être comparés à ceux de la moelle. Toutes ses parties ne se retruuvcni pas dans celle-ci, car la comparaison avec les autres systèmes enseigne que lorsqu'un organe arrive à son développement complet, tous les éléments virtuels de la forme typique peuvent se réaliser en lui ; mais si tous les éléments du cerveau ne s'observent pas dans la moelle, ceux ipi'il l'enfcrinc seroni du muins en accord avec ceux que renferme la moelle elle-même
Des nerfs ciliaircs. — (]hez la Perche, il existe un ganglion ciliaire situé sur le côté externe du ni'rf moteur oculaire commun auquel il se Irouve rattaché par une racine extrêmement courte. I>e l'extrémité antérieure de ce ganglioii |»ait une brauclu' d'un volume assez consi-
iU SYSTEME NERVEUX DES POISSONS.
dérable. Celte branche simple est un nerf cilia'ire qui pénètre dans la sclérotique, tout près de l'insertion du nerf optique, et se porte jusqu'à l'iris dans l'épaisseur des membranes de l'œil.
Chez la Sphyrène de la Méditerranée, on voit un gani^lion ophtalmique sur le côté externe de la troisième paire qui lui fournil une courte racine. En avant, ce ganglion émet un nerfciliaire se portant au côté externe du nerf optique : en arrière, il reçoit un hlet bien net et bien développé de la longue branche ciliaire qui pénètre dans le globe de l'œil entre le droit supérieur et le droit externe. Celte branche ciliaire se porte en arrière, vers le plexus ganglionnaire du trijumeau. En avant de celui-ci se trouve un renflement ganglionnaire considérable d'où part un fdet très court se rendant à la branche ciliaire.
Le ganglion ophtalmique de l'Épinoche se voit très nettement avec une forte loupe. Il est situé sur le côté externe du nerf moteur oculaire commun auquel il est accolé et dont il reçoit un faisceau de fibres. De son extrémité antérieure naissent deux nerfs ciliaires d'inégal volume qui pénètrent au côté externe du nerf optique et dont l'un se porte en dehors au-dessous de la choroïde. En arrière, le ganglion ophtalmique reçoit un filet extrêmement grêle venant du grand sympathique : ce filet se continue en arrière et va se jeter dans un très petit ganglion allongé situé en dessous du trijumeau. Pour voir ce dernier ganglion, il faut couper en dessus, tout près du cerveau, les racines du trijumeau, et le rabattre en dehors. Au côté externe de l'œil, on aperçoit un long nerf ciliaire qui provient sans doute du trijumeau.
Chez la Carpe, il existe un tronc ciliaire qui naît du trijumeau dans l'angle de séparation de l'ophtalmique et du tronc du maxillaire, au-dessous du renflement ganglionnaire du plexus du trijumeau. Après un trajet de quelques millimètres, ce tronc ciliaire se partage en deux branches: l'une qui se porte en haut et en avant pour pénétrer dans le globe de l'œil, entre le droit externe et le droit supérieur, îi peu près au tiers extérieur de la distance qui sépare l'entrée du nerf optique du bord de la cornée; l'autre qui se dirige obliquement en avant et en dedans dans un plan à peu près horizontal vers le côté externe du nerf nioteur oculaire commun. En approchant de ce nerf, cette dernière branche se trouve dans du tissu cellulo-fibreux assez résistant qui en rend la dissection difficile; néanmoins, il m'a semblé voir quelques filets se porter vers le tronc de la troisième paire. Quoi qu'il en soit, un peu plus loin, on voit la seconde branche s'accoler intimement avec la branche de la troisième paire qui se rend au muscle droit inférieur. A partir de là, elle se porte en avant le long de l'artère ophtalmique et pénètre dans le globe oculaire au côté externe du nerf optique. Au point où elle s'accole à la branche du droit inférieur, je n'ai pas aperçu de renflement ganglionnaire, mais j'ai vu sous le microscope les fibres du nerf interrompues par du tissu jaunâtre d'un aspect celluleux, ce qui me porte à croire qu'il pourrait exister là des"cellules nerveuses.
Le Cyprinus dobida (Meunier) présente un tronc ciliaire d'un assez fort calibre qui naît du trijumeau dans l'angle de séparation des branches ophtalmique et maxillaire supérieure. Ce tronc, après un court trajet, se partage en deux branches, le nerfciliaire externe et deux autres filets d'abord réunis, ensuite simplement accolés. Un de ces filets va se confondre avec le nerfciliaire provenant de la troisième paire. Je n'ai pas aperçu de renflement ganglionnaire au point de jonction des rameaux. En tirant sur la branche anastomotique, on voit les fibres s'écarter à l'extrémité de celles de la branche interne, ce (|ui indiquerait qu'en ce point il n'existe pas de globules ganglionnaires.
DES .NERFS CIlAiMEiNS DES POISSONS OSSEUX. 1-25
Chez la Brème, j'ai trouvé un neif ciliairc externe comme chez le Meunier. Ce nerf dont rextréuiité antérieure se trouve entre le droit supérieur et le droit externe, naît de la racine antérieure du trijumeau au point de son entrée dans le plexus II existe cncoi'e un second nerf ciliairc (\m pénètre tout près du nerf oplirpic.
Le Nase possède un nerf'ciliaire qui nail du plexus ou purliuu yaniiliuunairc du Irijuiuuau au delà de la réunion de la racine antérieure et de la racine postérieure. Ce nerf ne tarde pas à se partager en deux rameaux don I Fini supérieur se porte en haut entre le droit supérieur et le droit externe et traverse la .sclérotique à peu près à égale distance du bord de la cornée et de l'origine du nerf opli(pie; il chemine en avant au-dessous de la sclérotique jusqu'au bord extérieui' de l'irl-. Le rameau inférieur est plus profond; il se dirige en avant un peu en dehors du nerf iipiii|ui' et traverse la scléroticjue eu contact avec le bord externe de ce nerf.
Chez le Brochet, il existe un tronc ciliaire ([ui provient de la base de la branche opiitalmique et qui se partage presque aussitôt en trois fdets. L'un constitue le nerf ciliaire externe (pii liait au côté externe du nerf moteur oculaire commun (au point où celui-ci se divise en plu.^ieurs branches), se porte en dehors et en haut et pénètre dans l'œil entre le droit supérieur et le droit externe. Les deux autres fdets se dirigent contigus l'un à l'autre vers la troisième paire, rencontrant près de sa naissance une grosse branche ciliaire ({iii provient en majeure partie de cette troisième paire pour pénéirer dans l'œil Unit près du iierl optique. Celte branche ciliaiie simple possède à sa base un très léger renflemeni (|iii, placé sous le microscope, m'a offert des cellules ganglionnaires; on peut donc considérer ce renflement comme un ganglion ciliaire, malgré le peu de volume (pi'il présente.
Chez l'Anguille, l'œil étant très petit, ses muscles et ses nerfs très peu développés et environnés d'un tissu cellulo-graisseux en rendent la dissection difficile. Il existe un nerf ciliaire grêle qui pénètre dans l'œil un peu au-dessus et en dehors du nerf optique.
Du trijumeau. — Le trijumeau de la Carpe est très volumineux et se compose des branches suivantes (I) :
I" La branche descendante postérieure;
2° La branche maxillaire inférieure;
3° La branche maxillaire supérieure;
4° La branche ophtalmique;
5° La branche récurrente.
i° Branche descendante postérieure du trijumeau. — La branche que je nomme ainsi est celle qui a été désignée sous le nom de branche operculaire par Cuvier et Bùchner, de ramus opcrcularis par Schlcmm et Midier, de nerims fucialis par Rolando et Stannius. Le nom de branche ou de rameau operculaire i\\& parait peu convenable, parce qu'une portion de ce nerf seulement se rend à l'opercule. Celui de facial me semble également impropre, puisijue cette branche tire presque en totalité son origine du trijumeau.
(1) ('.liez la (îouvière, le trijumeau est très |)clii.
Voici comment elle se comporte chez la Carpe. Elle se détache de la partie postérieure du plexus ganglionnaire du trijumeau derrière la branche maxillaire inférieure. Ses origines sont multiples. Elle présente d'abord une petite racinequinait immédiatement en avant du nerf acoustique et qui est considérée comme appartenant au facial; mais cette racine ne constitue qu'une très faible partie de la totalité du nerf dont les autres portions viennent du trijumeau. En etTet, dès son origine, la branche descendante reçoit un faisceau considérable provenant de la racine postérieure du trijumeau qui se confond intimement avec celui du facial ; elle se porte alors le long du bord postérieur du plexlis. Parvenue vers la limite de celui-ci, à l'endroit où les différentes branches du trijumeau commencent à se séparer, elle reçoit par son bord antérieur une branche volumineuse presque aussi grosse que le tronc d'origine, branche qui se détache surtout de la partie du plexus qui donne naissance au nerf maxillaire inférieur. Un faisceau qui traverse le plexus ganglionnaire provient de la racine antérieure du trijumeau qui se confond en ce point avec le plexus. La branche descendante postérieure longe en restant un peu en dedans le bord antérieur du préopercule : en traversant le muscle releveur de l'arcade palato-tympanique, elle émet de son bord antérieur un rameau qui se distribue dans ce muscle, se porte en avant et en dehors, et donne lui-même naissance à un fdet externe très grêle qui m'a paru se rendre à la peau recouvrant l'extrémité supérieure du préopercule.
Le rameau operculaire, qui n'est pas le nerf operculaire proprement dit, mais une branche operculaire du rameau descendant, se détache du bord postérieur de celui-ci lorsqu'il est déjà profond, à peu près à la hauteur de l'extrémité supérieure du préopercule : il se porte ensuite en dehors et en arrière vers cette dernière partie au-dessous de laquelle il passe. A partir de ce point, il se réfléchit directement en arrière et se divise en deux branches dont l'une descend verticalement sous la peau de l'opercule, en arrière du bord postérieur du préopercule. Un peu avant d'atteindre la limite inférieure de l'opercule, cette branche se subdivise en deux fdets dont l'un qui semble la continuation du premier se porte verticalement dans la peau recouvrant l'interopercule, tandis que l'autre se dirige obliquement en arrière sur la limite de l'opercule et du sous-opercule où je l'ai vu disparaître. L'autre branche supérieure longe horizontalement le bord supérieur de l'opercule et se distribue, soit à la peau qui recouvre sa portion supérieure, soit à celle qui recouvre ses muscles releveurs. Au point où elle se termine, elle me paraît s'anastomoser avec des fdets du rameau operculaire du pneumogastrique; en effet, c'est de ce point qu'émerge ce dernier rameau. D'un volume notable, il émet dès son origine plusieurs fdets qui se portent en arrière et en descendant pour former une sorte de plexus délié dans la peau recouvrant l'extrémité supérieure et postérieure de l'opercule. Du tronc principal du rameau operculaire naît un troisième rameau qui descend verticalement le long du canal muqueux du préopercule et a été suivi plus loin que la moitié de cette pièce osseuse.
Vers le milieu de la hauteur du préopercule, la branche descendante postérieure du trijumeau se partage en trois rameaux principaux à peu près d'égal volume. Le rameau postérieur (a) descend presque verticalement le long du préopercule et, arrivé vers l'angle antéro-inférieur de l'opercule, se divise en plusieurs rameaux secondaires. L'un d'eux se rend en arrière dans la peau du sous-opercule ou du bord inférieur de l'opercule; le second se subdivise en deux ramuscules
tertiaires dont l'un h son l(jui- se décompose en deux autres : l'un de ceux-ci se porte en arrière et se distribue aux muscles qui \uiii ilr rii|i(iciilc au sous-opercule; l'autre se dirige un [wai imi drdaus et eu arririi- cl m'a |)aru m' dislrihuiT au>-i aii\ muscles des régions branchiostèges. Un lilcl qui st> délaclic du |iivmiec rameau secoudau'i; s'avance en bas et en avant : de sa courbure partent
de lins lili'l> |i la immii des rayons branchiostèges; il se rapproche de la ligne niédiano et
se perd en partie dans le muscle de ruro-liyal. La seconde branche (^) se dirige en bas el en avant : elle émet de Unes lamificalions (|ui se dislrdjueiil à la peau le long de l'os hyoïde et audessous de la langue, s'anastomosanl avec des lilets du li'oisième rameau. Ce troisième rameau (c) est le plus volumineux; il se porte en bas et en avant en dedans de la mâchoire inférieure, croise en passant en dedans de lui le nerf maxillaire inféiieur avec leipiel il s'anastomose, et se distribue à la muqueuse buccale dans les muscles génio-hyoïdiens.
"1" La branche maxillulre inférieure, (pii est d'un volume considérable, naît du bord antérieur du plexus ganglionnaire et se porte en bas et en avant vers l'angle des deux mâchoires ; elle passe au-dessous de l'œil dont elle est séparée par une membrani' filucuse. Dans son trajet au-dessous de l'orbite, elle se divise en plusieurs l'ameaux : l'un d'eux, (jui naît du bord inférieur, après être resté séparé un certain temps du tronc principal, s'y réunit de nouveau au point où ce tronc atteint l'angle des niAclioires : c'est donc simplement une division mouienlanée. Cette branche de division ayant à peu près le tiers de volume de la branche principale, émet elle-même des ramuscules. Un second rameau de la maxillaire inférieure naît de son bord supérieur ou plutôt interne; il se porte en dedans poui' aller se réunir à la maxillaire supérieure au voisinage de la lèvre. C'est donc une énorme branche anastomolique (pii émet |)lusieurs rameaux importants se distribuant à la partie supérieure de la lèvre. Aiiivée vers l'angle de la mâchoire inférieure, la Inanche maxillaire inférieure se subdivise en plusieurs troncs, à |)eu |irès d'égal volume, placés à une faible distance l'un derrière l'autre. Le tronc antéiii'ur s'étale, en formant des ramifications divergentes, sur la lace interne de la mâchoire inférieure. Le tronc postérieur se subdivise en plusieurs filets dont l'un se porte en avant vers la face interne de la mâchoire et s'anastomose avec le tronc antérieur ; les deux autres se dirigent sur la ligne médiane.
8° La brandie viaxillaire supérieure nait du bord postérieur du plexus ganglionnaire. C'est la liranclie la plus inlenie ilu trijumeau; elle se dirige à peu |irès horizontalement en avani au-dessous de l'orbite. Dans ce trajet, elle m'a \yavu fournir (piehpies lilets [)ar son côté interne. Parvenue an niveau de la lèvre supérieure, elle se divise en plusieurs branches en même temps qu'elle reçoit le rameau anastomolique de la niavillaire inférieure. L'une des branches de division, la plus impoi lanli', se recourbe :i angle aigu |iour se porter du côté externe el dans la lèvre supérieure. Une seconde, presipie aussi volumineuse, se dirige en dedans el ne tarde pas à se subdiviser en plusieurs rameaux qui se disli'ibuent aussi à la lèvre supérieure : l'un d'eux, plus considérable, >e rend vers la ligne médiane.
4° La branche nphlulinii/ui' nail du bord su|iérieur du plexus ganglionnaire au-dessus do l'origine de la maxillaire inférieure. Llle >e rend au-dessus de l'icil dont (die est séparée jiar du tissu graisseux, et loninil dans son trajet divers rameaux, les uns se portant en dehors et formant une espèce de plexus très délié dans ce tissu, plusieurs allant à la peau. Une ou deux autres
branches se dirigent en haut vers la peau du front. Arrivé au niveau des fosses nasales, l'ophtalmique envoie des rameaux à la muqueuse de cette partie. Ses fibres, en majeure partie, proviennent de la racine antérieure du trijumeau (1).
Le rameau operculaire proprement dit se détache du trijumeau au moment de sa sortie du crâne; il se porte alors en dehors et en arrière en décrivant une courbe à convexité antérieure, passe dans l'épaisseur des muscles releveurs de l'opercule, croise en passant au-dessous de lui le nerf operculaire du pneumogastrique, puis se divise pour former une sorte de plexus dont les filets se distribuent dans l'épaisseur du muscle releveur postérieur de l'opercule. J'ai vu des anastomoses entre ces filets terminaux et le rameau operculaire du pneumogastrique ; j'en ai vu une autre entre l'extrémité du rameau operculaire superficiel de la branche descendante et une branche du pneumogastrique. Le rameau operculaire forme donc une sorte de plexus à la partie supérieure de l'opercule. Des ramifications descendent encore de ce plexus en arrière de la branche operculaire du pneumogastrique ; elles m'ont paru se distribuer à la peau, de sorte que le rameau operculaire serait un nerf mixte.
Chez le Nase, les nerfs maxillaires supérieur et inférieur qui naissent par un tronc commun sont grêles et réunis dans une grande partie de leur trajet. La branche descendante postérieure (nerf facial) est à peu près aussi grosse que ces deux nerfs réunis. Les ramuscules terminaux, le postérieur surtout qui va au sous-opercule et aux rayons branchiostèges, sont bien développés. On suit très aisément le rameau hyoïdien qui se porte en dessous jusque près de la ligne médiane pour se distribuer dans la musculature de la langue. Ce type est favorable pour l'étude du nerf facial. La branche ophtalmique volumineuse naît en partie du trijumeau à sa sortie de la moelle et non du plexus ganglionnaire, et ses fibres se continuent directement avec le faisceau qui se rend au lobule médian ; plus loin, elle reçoit un faisceau qui provient du ganglion du trijumeau.
Le nerf facial, chez le Chabot, naît par trois racines : l'une formée par un petit faisceau isolé qui se détache en avant du nerf acoustique; une seconde qui provient de la racine postérieure du trijumeau tout près de son origine; enfin, une dernière qui prend naissance beaucoup plus bas du plexus ganglionnaire du trijumeau. Le nerf facial est aussi gros que la branche maxillaire inférieure et plus gros que la branche maxillaire supérieure qui est grêle. Le nerf latéral du trijumeau est très développé : à peine a-t-il atteint le commencement de la région dorsale qu'il s'anastomose avec les branches dorsales des premiers nerfs spinaux. Sur aucun type, je n'ai vu ces anastomoses aussi marquées. Le nerf en subit immédiatement un renforcement 1res notable, et se continue jusqu'à l'origine de la queue en conservant le môme calibre et en recevant sur toute sa longueur des filets anastoraotiques des nerfs spinaux.
Le rameau dorsal du trijumeau de la Lote, très volumineux, prend naissance par deux ou trois gros faisceaux des branches les plus externes de ce nerf à l'intérieur du crâne. Il se porte obliquement en haut et en arrière pour traverser les parois du crâne. Chez ce Poisson, il existe une
(1) La racine ariléi'icure du trijumeau pénètre presque en entier dans le maxillaire inférieur. Une petite portion des fibres passe dans la liranclie anastomotiqne qui va au maxillaire supérieur. Dans une autre famille, chez l'Épinoche, la racine postérieure du trijumeau parait confondue en partie avec la portion antérieure du nerf acoustique.
branche du trijumeau qui naît de rori|Tine de l'acoustique, passe en arrière du rameau communiquant postérieur du trijumeau et se perd dans le tronc de ce dernier.
Du trijumeau naissent, chez le Brochet, immédiatement avant sa sortie du crAne,deux ou trois brandies dont l'une plus forte que les autres : ces branches se portent en haut contre la face interne du crâne et se partagent pour former un réseau dans les membranes du cerveau. Ce réseau s'anastomose avec les divisions terminales du rameau postérieur du pneumogastrique et émet des filets grêles qui traversent les parois du crûne. Pour bien le distinguer, il faut le chercher du côté interne, c'est-à-dire enlever la moitié gauche du crâne alin de voir l'intérieur de la moitié droite (i).
Sur une branche anastomotique des nerfs trijumeau et pneumogastrique chez le Merlan. — La branche anastomotique dont il est ici question s'étend, chez le Merlan, du trijumeau vers la racine aniérieure du pneumogastrique. Son existence, qui n'a pas encore été signalée, mérite de fixer l'attention. Elle naît de la racine postérieure du trijumeau, se porte d'avant en arrière en suivant une direction à peu près horizontale, passe en dehors du nerf acoustique contre lequel elle se trouve appliquée, et va se terminer dans la racine antérieure du pneumogastrique dont elle suit ensuite le trajet descendant (2). Je me suis demniidé quelle est la nature de cette branche, si elle est particulière au Merlan, ou bien, au contraire, si elle existe chez d'autres Poissons. Il résulte de mes investigations qu'elle doit être considérée comme l'homologue du faisceau récurrent qui, chez les Cyprins, s'étend du trijumeau vers le pneumogastrique et vers le [iremier nerf spinal.
Entre le faisceau récurrent des Cyprins et la branche récurrente du Merlan, il existe des différences assez tranchées : le premier est généralement d'un volume très considérable, il passe en dedans du nerf acoustique et se prolonge jusqu'au premier nerf spinal ; la seconde est très grêle, elle passe en dehors du nerf acoustique et ne s'étend pas au delà de la racine antérieure du pneumogastrique. Ces différences sont loin pourtant d'avoir l'importance que l'on serait tenté de leur attribuer. Celles qui sont relatives au volume ne sauraient fournir matière à une objection sérieuse, puisque chez les Cyprins eux-mêmes le faisceau récurrent offre des dimensions extrêmement variables et peut disparaître complètement comme chez la Tanche. L'anastomose du faisceau récurrent avec le premier nerf spinal chez les Cyprins ne constitue pas non plus une différence essentielle. Son absence, chez le Merlan, s'explique aisément par l'état rudimentaire de la branche récurrente. Chez quelques Cyprins, du reste (le Gardon par exemple), on voit déjà la branche anastomotique du faisceau récurrent avec le premier nerf spinal réduite à de très faibles proportions, ce ([ui est un indice de sa tendance à disparaître.
Les rapports différents de la branche récurrente avec le nei^racouslique chez le Merlan et chez les Cyprins paraissent au premier abord plu> difficiles à expliquer. Comniriit aiimetlre, en effet,
(1) La racine postérieure du trijumeau, cliez la Truite, émet un filet qui se continue d'une manière très nette avec le faisceau ventriculaire latéral et s'isole aisément comme chez le Brochet. Le Cijprinus dubuUi m'a présenté deux anastomoses au-dessous de la moelle, entre les deux rameaux récurrents du trijumeau; le Goujon, au contraire, ne m'a point montré, sur la ligne médiane, d'anastomose entre ces doux mêmes rameaux.
(2) PI. 2, fig. 4, /. PI. 3, fig. 1,A
que deux branches homologues puissent se trouver situées l'une en dehors et l'autre en dedans des mêmes racines nerveuses (celles du nerf auditif)? La connaissance des variations du rameau récurrent chez les Cyprins peut servir à répondre à cette objection. Chez le Nase, le faisceau récurrent, qui est d'un volume assez considérable, se rend tout entier en dedans des branches du nerf acoustique, sans contracter avec celles-ci aucune anastomose. Après avoir donné une forte branche à la racine antérieure du pneumogastrique, il passe au-dessous de la racine postérieure de ce même nerf pour aller se terminer dans le premier nerf spinal. Le faisceau récurrent de la Brème se distingue de celui du Nase par une particularité qu'il importe de signaler. Dans la première portion de son trajet, il se comporte absolument comme chez le Nase, mais au moment d'atteindre la racine postérieure du pneumogastrique, il se divise en deux faisceaux secondaires, l'un très grêle qui passe au-dessous de cette racine, l'autre beaucoup plus volumineux qui passe au-dessus. Le faisceau récurrent du Barbeau diffère de celui des espèces qui précèdent, non seulement par son volume énorme, mais surtout par ses rapports avec le nerf de l'audition. Au lieu de constituer un rameau simple, il se décompose presque dès sa naissance en un certain nombre de faisceaux secondaires qui s'entre-croisent en manière de treillis avec les branches du nerf acoustique, de telle sorte que ces branches se trouvent situées les unes en dehors, les autres en dedans des faisceaux du nerf récurrent. Ces faisceaux secondaires se réunissent ensuite pour constituer deux troncs de volume inégal dont l'un se porte vers la racine antérieure du pneumogastrique, l'autre vers le premier nerf spinal en passant au-dessous de la racine postérieure du pneumogastrique.
De ces faits on peut conclure que, chez les Cyprins déjà, le faisceau récurrent offre une tendance à s'élever sur les côtés du bulbe de manière à enjamber successivement, pour ainsi dire, chacune des paires nerveuses qui naissent de cette partie de l'axe médullaire. Dès lors, on conçoit sans peine que, chez le Merlan, le nerf récurrent puisse se trouver situé en dehors et au-dessus du nerf acoustique. On trouve, du reste, chez la Lote, les vestiges d'une branche récurrente dont la disposition est en quelque sorte intermédiaire à celle que je viens de décrire chez le Merlan et chez les Cyprins. Cette branche est représentée par un petit faisceau de fibres qui du trijumeau se portent sur la face externe du nerf acoustique dans l'épaisseur duquel elles ne tardent pas à disparaître. En poursuivant en arrière la direction de ces premières fibres, on voit se détacher de la branche la plus reculée du nerf acoustique un ramuscule d'une extrême finesse qui va se jeter dans la racine antérieure du pneumogastrique. Loin d'appartenir exclusivement aux Cyprins, comme on l'a admis jusqu'ici, le faisceau récurrent du trijumeau serait donc, au contraire, une branche anastomotique dont l'existence plus ou moins constante peut se manifester dans des types de Poissons très différents.
11 me reste à signaler, en terminant, un dernier fait très important, je veux parler des anastomoses qui existent, chez le Merlan, entre le nerf récurrent et les branches du nerf de l'audition. Au sujet des Cyprins, la question de l'existence de ces anastomoses a déjà été soulevée à diverses reprises. Des anatomistes dont le nom fait autorité, tels que Bischoff, Bûchner, Slannius, se sont prononcés catégoriquement pour la négative. Chez le Merlan, le doute n'est plus possible, car on voit de la iaçon la plus distincte plusieurs filets nerveux descendre du bord inférieur de la branche récurrente pour aller se perdre dans le nerf acoustique. Cette anastomose du trijumeau avec le
liKS NERFS CRANIENS DES POISSONS OSSEUX. 131
iieil' auditif rappelle parlailenienl celles qui existent ailleurs entre deux paires nerveuses spinales consécutives.
Du fflosso-pharyiigieii. — Ce nerf, chez le Merlan, prend naissance par un filet grêle des parties latéralesdela moelle, en arrière des racines postérieures du nerf acoustique (1). Au point de jonction des racines antérieure et postérieure du pneumogastrique naît, chez ce Poisson, un filet nerveux qui, presrpie aussitôt son origine, se renfle en un petit ganglion ovoïde grisâtre. Ce nerf est une branche du glosso-pharyngien qui traverse les deux branches du pneumogastrique. Le glossopharyngien de l'Epinoche est très net et se divise en deux branches, l'une palatine, l'autre branchiale. Chez le Goujon, il égale en volume au moins la racine antérieure du pneumogastrique et passe entre elle et le faisceau récurrent. Sa racine antérieure est arrondie, tandis que celle du pneumogastrique est aplatie. Chez la Brème enfin, il se soude au pneumogastrique au niveau du plexus ganglionnaire, se partage en deux portions à peu près égales, l'une qui se porte en dedans vers l'organe palatin, l'autre en dehors vers la branchie.
Du pneumogastrique. — Chez le Chabot, la racine antérieure du pneumogastrique naît très loin en avant des lobes postérieurs. Il existe entre le nerf auditif et le pneumogastrique un petit ganglion triangulaire du grand sympathique d'où proviennent: 1° deux filets extrêmement courts et grêles qui se jettent en dehors dans le glosso-pharyngien ; 2° un long filet qui se porte en arrière et se rend dans la racine postérieure du pneumogastrique qui forme le nerf latéral ; 3" un autre long filet qui se dirige en avant et m'a paru se perdre dans le ganglion du trijumeau.
Le rameau dorsal du pneumogastrique, chez la Lote, est un nerf très apparent qui naît par deux ou trois filets du pneumogastrique, à une faible distance de son origine et à l'intérieur du crâne. Deux de ces filets, provenant de la racine postérieure du pneumogastrique, embrassent la racine antérieure et se réunissent au-dessus en un filet unique qui se porte obliquement en haut et en avant pour se joindre au rameau dorsal du trijumeau, au point où celui-ci traverse les parois du crâne. Le rameau dorsal du pneumogastrique, sans cependant se confondre avec ce dernier, s'accole intimement avec lui, lui envoie des fibres en certaine quantité, puis reparaît au delà et descend obliquement en avant pour se perdre dans le trijumeau.
Chez rÉpinoche, les racines du pneumogastrique parcourent un très long trajet avant d'atteindre les renflements ganglionnaires. Les deux branches antérieures de ce nerf, qui se rendent aux branchies, présentent de petits ganglions séparés, tandis que les deux postérieures ont les leurs en partie confondus. Le faisceau qui se rend h la première et à la seconde branchie oiTre un renflement distinct. Du ganglion placé après celui du pneumogastrique naît un long nerf descendant avec les vaisseaux qui se dirigent vers le foie et l'estomac.
Chez la Carpe, la première branche du pneumogastrique, très volumineuse, se partage, non loin de son origine, en deux rameaux h peu près d'égal volume. L'un d'eux se porte en dedans et en avant et se subdivise en plusieurs faisceaux destinés h l'organe palatin. Le rameau externe se dirige vers la première branchie ; il fournit dès sa naissance plusieurs filets à la muqueuse
(1) PI. 2, fig. /*, ,j. PI.:î, lig. 1 et lig. 6, f).
de Tare branchial et constitue ensuite un tronc volumineux qui longe l'arc de cette branchie, au-dessous des lamelles antérieures, donnant sur son trajet des filets aux parties environnantes. La deuxième branche du pneumogastrique se divise, presque aussitôt son origine, en deux troncs : l'un interne, de médiocre volume, l'autre externe, beaucoup plus gros. Le premier, qui n'a guère que le tiers de volume du second, se rend exclusivement k l'organe palatin. Le tronc externe se subdivise presque immédiatement en plusieurs faisceaux. Ceux qui naissent de son bord inférieur avant son arrivée à la branchie se distribuent à l'organe palatin ; les suivants à la première et à la seconde branchie. Les nerfs destinés h la première sont au nombre de deux, l'un plus extérieur, l'autre plus profond. L'extérieur, beaucoup plus petit, côtoie le côté externe de l'arc au-dessous de la rangée postérieure des lamelles, est séparé du nerf branchial du premier tronc par le vaisseau branchial, et égale lui-même en volume à peine la moitié de ce tronc antérieur. Le nerf profond constitue un faisceau d'un volume considérable qui se porte le long de la face concave des arcs branchiaux et se distribue aux organes ou appendices frangés qui les revêtent intérieurement. Ces franges buccales doivent donc être très sensibles. Le faisceau qui se rend à la seconde branchie, à peu près aussi volumineux que le nerf profond, côtoie le côté convexe de l'organe au-dessous de la rangée antérieure des lamelles. Vis-à-vis la seconde branche du pneumogastrique, se trouve un gros ganglion du grand sympathique qui émet du côté externe des filets se portant, en formant une sorte de plexus, vers les artères branchiales. La troisième branche du pneumogastrique est au moins égale en volume à la seconde, et offre une distribution semblable en se dirigeant vers les secondes et troisièmes branchies. Ses rameaux sont les suivants : 1° un gros faisceau qui se porte en dedans pour se jeter dans la portion moyenne de l'organe palatin ; 2° des faisceaux plus externes qui se rendent vers la portion externe de cet organe; 3" un fdet assez grêle pour la face externe du deuxième arc branchial; 4° un faisceau considérable pour les appendices frangés de la face interne; 5° un faisceau de volume moyen pour le bord antérieur externe de la troisième branchie. La quatrième branche est également volumineuse; comme les précédentes, elle émet : 1° plusieurs faisceaux volumineux pour l'organe palatin; 2" deux faisceaux pour le troisième arc branchial, l'un superficiel et grêle, l'autre profond, beaucoup plus volumineux pour les franges buccales de cet arc; 3° un nerf de médiocre volume pour la moitié antérieure du bord convexe du quatrième et dernier arc branchial. La cinquième branche fournit une série de faisceaux énormes pour l'organe palatin, la branche profonde volumineuse pour la face concave du quatrième arc, et probablement aussi le filet externe et postérieur de cet arc. D'autres filets se dirigent vers l'arc pharyngien. Viennent ensuite plusieurs autres branches importantes dont l'une se rend aux appendices buccaux frangés de l'os pharyngien inférieur, une autre aux parois du pharynx; une troisième forme le nerf latéral. Ces dernières sont moins nettement séparées dès leur origine que les premières. En résumé, la moyenne partie des branches du pneumogastrique est absorbée par l'organe palatin et par les appendices frangés des arcs branchiaux et des pharyngiens inférieurs. Quant à la branche operculaire du pneumogastrique, elle descend jusqu'au bord inférieur de l'opercule en envoyant sur son trajet des filets à la peau : il est possible qu'elle s'anastomose à sa terminaison avec la branche operculaire superficielle.
Pour préparer les nerfs pharyngiens supérieurs, il faut retrancher la portion de l'encéphale en
arrière des lobes optiques, couper la moelle un peu eu arrière de la première paire spinale cl faire une section antéro-postérieure de manière à diviser en deux la moelle allongée. On voit très bien les nerfs pharyngiens en dedans du tronc du |)neumogastrique. J'ai aperçu au-dessous de la racine de ce dernier un rcnianiiiable faisceau du hullic ipii inrrile d'être étudié : il croise les origines nerveuses qui descendent du lobe du pneumogastrique.
Le pneumogastrique des Cyprins est très volumineux. Chez la Tanche, il se compose de deux racines, l'une antérieure, l'autre postérieure. La première, beaucoup moins forte que la seconde, se porte sur la face externe de celle-ci et la croise de manière à gagner son bord postérieur; elle donne ensuite naissance à une forte branche. Pour bien apercevoir le croisement des deux racines, il faut, après avoir coupé le nerf près de sa sortie du crâne, le relever et couper à son tour la racine postérieure; de cette manière, on distinguera en môme temps les origines du rameau postérieur du pneumogastrique. Ce rameau naît par deux racines qui m'ont surtout paru provenir de la branche postérieure du pneumogastrique et qui se dirigent bientôt dans un [lOtit ganglion triangulaire situé au niveau du bord supérieur du tronc commun de ce nerf (1). Ce ganglion envoie un fdet au nerf operculaire. De son angle supérieur part le rameau postérieur qui monte un peu en avant vers la voûte du crâne dans l'épaisseur de la graisse qui remplit ce dernier ; arrivé à la voûte, il se partage en deux branches qui se séparent à angle droit. L'une d'elles, un peu plus considérable, se porte directement vers le haut à travers les os de la voûte qu'elle traverse, l'autre horizontalement en avant le long de la paroi de la voûte du crâne, envoyant sur son trajet de nombreux rameaux au tissu graisseux interne ainsi qu'à la membrane qui tapisse intérieurement la voûte, et s'anastomosant par plusieurs fdets très fins, en avant et h peu près vis-à-vis les hémisphères, avec un rameau dorsal du trijumeau.
Chez la Brème, le premier faisceau du pneumogastrique se divise en deux portions, l'une interne pour l'organe palatin, l'autre externe pour les branchies ; celle qui se rend à l'organe palatin est au moins égale à celle qui se rend à la branchie (2). Dans le second faisceau, au contraire, la portion destinée à l'organe palatin est plus considérable que celle qui va aux branchies. Les troisième et quatrième faisceaux, énormes, aussi volumineux que les deux premiers, se distribuent presque en entier à l'organe palatin et au pharynx ; du (jualrième en part un autre se dirigeant vers l'œsophage et vers les pharyngiens inférieurs. Chacun d'eux semble pourvoir à deux branchies; en tout cas, chaque arc branchial en reçoit plusieurs, l'un assez gros, l'autre grêle. Tous ces faisceaux forment un plexus serré dans l'épaisseur de l'organe palatin.
Chez le Gardon, la branche antérieure du pneumogastrique se continue à l'intérieur du bulbe avec un faisceau qui se répand dans le lobe latéral du cervelet . La branche postérieure, sans être très grosse, l'est beaucoup plus que l'antérieure; elle a le volume de la bianche postérieure des nerfs spinaux et se distribue aux enveloppes du cerveau; je l'ai vue s'anastomoser sur la ligne médiane par un filet extrêmement grêle avec la branche correspondante du côté opposé. Les branches de l'organe palatin sont peu développées ; le nerf intestinal ou pharyngien est très gros, à peu près de même volume que le nerf latéral.
(I) La préparation par l'acide azotii|ue permet d'étudier parfaitement ce polit ganglion triangulaire. ("2) Il est à rcmaniuer que la majeure partie des branches du ironc postérieur du pneumogastrique passe dans l'organe du goût de la voûte palatine. La branche postérieure est énorme.
Chez le Goujon, le pneumogastrique a sa racine antérieure aplatie. La postérieure, extrêmement développée, se subdivise en plusieurs faisceaux d'un volume considérable dont trois se portant aux branchies émettent de leur face interne des branches pour l'organe palatin. Derrière les faisceaux branchiaux, en naît un énorme qui distribue ses branches à la portion la plus reculée de l'organe palatin, vers les os pharyngiens inférieurs. Plusieurs de ces branches contournent la racine de l'œsophage en formant un plexus ta larges mailles. Parmi les filets qui naissent de ce plexus, l'un d'eux se dirige en bas et en avant vers la ligne médiane et s'anastomose avec une branche du plexus brachial. Les autres branches du plexus pharyngien latéral descendent au-dessous de l'œsophage en contournant ses parois ; l'une d'elles, le nerf intestinal sans doute, se porte en arrière le long de l'œsophage. La branche dorsale du pneumogastrique, assez volumineuse, naît en majorité du faisceau récurrent du trijumeau, immédiatement en avant du bord antérieur de la racine postérieure du pneumogastrique, en s'insinuant entre celle-ci et la racine antérieure.
La branche dorsale du pneumogastrique, chez le Cijprimis dobula, possède à sa base un petit renflement ganglionnaire.
Le pneumogastrique des Trigles présente une branche postérieure grêle, comme celle de la première paire spinale. Cette branche naît de la portion ganglionnaire, facilement séparable de celle qui appartient à l'autre branche.
Chez le Labre comme chez le Brochet, le rameau postérieur du pneumogastrique est très grêle ; chez le Brochet, il naît de ce nerf immédiatement avant sa sortie du crâne, se porte obliquement en haut et en avant, remonte vers la face supérieure du cervelet pour se distribuer aux enveloppes du cerveau. Il m'a semblé exister de fines anastomoses entre les rameaux des deux côtés opposés. Chaque rameau se divise en plusieurs autres et s'anastomose avec des filets appartenant au réseau formé dans les membranes du cerveau par le rameau postérieur du trijumeau. Plusieurs traversent les parois du crâne pour se répandre sous la peau.
Considérations sur le tronc latéral du pneumogastrique. — Sous le nom de tronc latéral du pneumogastrique, on désigne une branche nerveuse très importante qui naît du pneumogastrique à l'intérieur du crâne, s'étend le long des flancs et se termine à l'origine de la queue. La disposition du nerf latéral, ses variations dans les divers types de Poissons ont été étudiées avec beaucoup de soin par les anatomistes; aucun d'eux, cependant, ne s'est occupé de rechercher si cette branche a ses homologues parmi celles qui émanent des nerfs spinaux. Cette question ayant été de ma part l'objet d'un sérieux examen, je vais faire connaître les résultats auxquels je suis arrivé.
Rappelons d'abord brièvement les caractères du tronc latéral, en prenant pour exemple un Poisson de la famille des Cyprins, le Gardon, chez lequel la disposition de ce nerf est relativement assez simple. Dans ce type, comme dans tous les Poissons osseux du reste, le nerf latéral se sépare de la branche antérieure du pneumogastrique, un peu au-dessous de son origine;
il traverse les parois du crâne, puis, prenant subitement une direction ;i peu près horizontale, passe au-dessous de la ceinture scapulaire et se continue jusqu'à l'extrémité du corps en suivant l'interstice qui sépare les muscles dorsaux des muscles ventraux. Il se terrftine à la base de la queue par plusieurs fdets qui se bifurquent plusieurs fois et dont plusieurs ramifications vont pénétrer dans l'épaisseur des petits muscles de cette région; durant le trajet, son volume décroît graduellement d'avant en arrière par suite de l'émission de branches plus ou moins importantes qui s'effectue de distance en distance. Ou voit fréquemment ces dernières, se portant sur deux branches voisines, s'anastomoser avec elles et parfois aussi avec les rameaux intermédiaires. Elles peuvent être distinguées, suivant leur direction, en ascendantes et en descendantes. Les branches ascendantes sont, d'après l'ordre de leur naissance : I" un rameau operculaire destiné aux téguments de l'opercule, fournissant en outre quelques filets musculaires dont la nature motrice n'a point encore été démontrée; 2° un rameau sus-temporal qui monte verticalement en arrière du crâne pour se distribuer aux os du 'canal muqucux ajipartenant h cette région; 3° un rameau dorsal qui se porte en haut et en arrière sur les côtés de la ligne du dos et se prolonge très loin sans s'anastomoser avec les branches postérieures des nerfs spinaux dont il croise cependant les extrémités : parvenu au niveau de la nageoire dorsale, il s'enfonce dans l'épaisseur des muscles externes des rayons, les traverse pour se rapprocher de la ligne médiane, reparait de nouveau sous la peau et, devenu extrêmement grêle dans ce dernier trajet, disparaît vers le milieu de la nageoire dorsale. Les branches descendantes sont en beaucoup plus grand nombre que les ascendantes. On peut en compter autant, à peu près, qu'il y a de segments vertébraux. Elles se distribuent à la peau de la moitié inférieure du tronc.
La disposition du nerf latéral est loin d'être aussi simple dans tous les types de Poissons que chez les Cyprins ; le plus souvent, ce nerf se décompose en deux branches principales : l'une superficielle, l'autre située plus ou moins profondément dans l'interstice des masses musculaires dorsale et ventrale. 11 est possible, en outre, que ces deux branches longitudinales se trouvent reliées entre elles au moyen de branches transverses. Toutes ces variations, lorsqu'on les étudie au point de vue de l'unité de composition, peuvent s'expliquer, soit par des divisions du tronc principal, soit par certains groupements des branches secondaires (1).
Passons maintenant à l'examen des nerfs spinaux. Chaque paire nerveuse issue de la moelle se partage en deux branches, l'une antérieure, l'autre postérieure. De la branche antérieure, immédiatement au-dessous de son origine, on voit naître constamment un rameau, quelquefois deux, qui, au lieu de marcher profondément le long des côtes, prennent aussitôt une direction transversale et se portent en dehors dans le plan de séparation des muscles dorsaux et ventraux. On leur a
(I) 1,'éluilc (lu nerf laloral, poursuivie à ce point île vue, ne pourrait uiamiuor de fournir des résultats du plus haut intérêt. Au sujet de la l'erclie, par exemple, il est facile de constater que la disposition de ce nerf n'est point telle que la représenlée Cuvier. Le tronc superficiel n'est point un cordon simple qui s'étendrait d'une manière uniforme jusqu'à l'extrémilê du corps; il résulti; évidemment de l'union de plusieurs brauclu^s secondaires qui naissent de distance en distance de la brandie profonde et se renforcent de manière à former un nerf continu. Cette disposition permet de se rendre compte des anastomoses transversales qui existent entre les principales divisions du nerf latéral chez les Gades et chez d'autres Poissons. Chez le Gardon, j'ai vu, dans certains cas, le tronc latéral unique se partager, dans une étendue de 1 à 2 centimètres, en deux faisceaux de volume à peu près égal dont l'un restait superficiel. Chez le Brochet, j'ai reconnu (contrairement ;\ l'assertion de Stannius) l'existence d'un long rameau dorsal analogue à celui des Cyprins.
donné le nom de rameaux intermédiaires à cause de leur position moyenne entre les branches antérieures et les postérieures. Durant leur trajet de -dedans en dehors, ces nerfs fournissent quelques fdets aux jmuscles environnants, puis, au moment de devenir superficiels, ils se partasent en deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante, dont les ramifications vont se perdre dans la peau des régions situées au-dessus et au-dessous de la ligne de séparation des muscles dorsaux et ventraux. Je regarde ces rameaux intermédiaires des nerfs spinaux comme les homologues du nerf latéral du pneumogastrique. Un simple coup d'œil jeté sur une préparation d'ensemble des nerfs rachidiens suffit déjà pour faire reconnaître que le nerf latéral est compris dans la série des nerfs intermédiaires. Son origine, sa direction, se? rapports généraux, son partage en branches ascendantes et descendantes, tout vient à l'appui de cette manière de voir. Il présente, il est vrai, une différence de volume très considérable avec les nerfs intermédiaires, mais ce fait ne constitue point une objection, puisque l'on sait que des diff'érences de volume non moins importantes peuvent se manifester entre les branches postérieures des nerfs spinaux et la branche postérieure de la cinquième paire. Celle-ci, qui forme alors ce qu'on appelle le nerf latéral du trijumeau, présente dans sa disposition l'analogie la plus complète avec le tronc latéral du pneumogastrique.
Reste un point de la plus haute importance, celui relatif aux anastomoses. La complète analogie qui se manifeste entre le nerf latéral du pneumogastrique et le nerf latéral du trijumeau a conduit les anatomistes à se demander si pour le premier comme pour le second de ces nerfs, il existe des anastomoses avec les nerfs spinaux. Cette question a suscité de nombreuses divergences d'opinion. Cuvier, se fondant sur une erreur d'observation manifeste, figura chez la Perche une série d'anastomoses entre le nerf latéral du pneumogastrique et les rameaux intermédiaires des nerfs spinaux. Weber et Van Deen nièrent complètement l'existence de ces rapports. Dans son Mémoire sur le système nerveux du Barbeau, Bùchner affirme qu'il est parvenu k découvrir l'anastomose du nerf latéral avec quelques nerfs spinaux, et il ne doute pas qu'elle n'existe pour tous : « elle est, dit-il, extrêmement fine, et a lieu avec la branche superficielle des nerfs spinaux (nerfs intermédiaires). » A ces affirmations, Stannius en oppose une contraire : « Chez beaucoup de Poissons, tels que les Cyprins, Esox, Gadus, Spinax, Raja, j'ai, dit-il, cherché vainement de telles anastomoses; Savi ne les a pas trouvées davantage chez la Torpille, ni Robin chez les Raies. » Pour ma part, je puis certifier que ces anastomoses existent; je les ai vues très distinctement sur plusieurs Cyprins et sur le Brochet; je les ai montrées aux personnes qui fréquentent mon laboratoire. Elles sont toujours très fines, et ont lieu, tantôt à une certaine profondeur entre le nerf latéral et un filet du nerf intermédiaire (Brochet), tantôt sous la peau, entre les branches descendantes du nerf latéral et les branches descendantes des nerfs intermédiaires (Gardon, Nase) (1). Ces rapports entre les rameaux intermédiaires des nerfs spinaux et le tronc latéral du pneumo-
(l) Le Cyprinus dobula m'a présenté des anastomoses très nettes des filets descendants du nerf latéral du pneumogastrique avec les filets des nerfs interméiliaires. Ces anastomoses ont lieu à quelune distance au-dessous de l'interstice nmsculaire. Le nerf ainsi constitué descend jusque vers le bas de la région ventrale. Chez le Barbeau, j'ai aperfu une branche nerveuse assez forte naître du tronc latéral du pneumogastrique à son passage sous l'épaule; elle descend sous la peau jusque vers la base de la nageoire ventrale où je l'ai vue s'anastomoser avec une des branches des premiers nerfs spinaux qui se rendent à cette nageoire.
gastrique, apportent une nouvelle preuve en faveur de l'homologie de ces branches nerveuses. Le pneumogastrique possédant une branche antérieure, une brandie postérieure et un rameau intermédiaire, on voit qu'il n'y a entre ce nerf et les nerfs spinaux aucune différence essentielle.
Du nerf laléml chez divers types. — Le nerf latéral du pneumogastrique chez la Perche se partage, peu après sa sortie du crâne, en deux branches d'égal volume qui se portent en arrière. L'une d'elles chemine profondément dans l'interstice des masses dorsales et ventrales. L'autre se dirige en haut et en arrière pour devenir su|)erricielle et suivre le trajet du canal latéral; elle diminue rapidement de volume émettant des ramuscules le long de son bord supérieur, et parvenue environ visà-vis le milieu de la nageoire dorsale, devient très grêle ; mais là elle reçoit un faisceau de renforcement de la branche profonde et continue son trajet. J'ai constaté ainsi la présence de cinq ou six de ces faisceaux qui lui permettent d'atteindre le voisinage de la queue. Elle ne constitue plus alors un nerf régulier, mais des espèces d'arcades formées par les branches de renforcement. Le rameau operculairc m'a paru naître tout près de l'origine du nerf latéral. Chez le Chabot, ce dernier, se bifurquant, forme deux branches grêles. L'une, un peu plus faible, est superficielle; en avant, tout près de sa naissance, j'ai aperçu l'origine d'iin filoi qui descendait en se perdant dans l'épaisseur des muscles de la ceinture humérale. La seconde est située à une certaine profondeur au milieu des muscles du sillon latéral. Le nerf latéral de l'Epinoche est assez volumineux dans sa portion antérieure, mais il diminue rapidement d'avant en arrière et devient très grêle. Il est superficiel et placé au-dessous de la peau au niveau de l'interstice. Chez la Sole {Pleuronecles Solea), il se trouve situé profondément tout près de la colonne vertébrale, au fond de l'interstice musculaire. Chez le Goujon, il est volumineux et a deux origines, l'une formée par la racine antérieure du pneumogastrique, l'autre par le faisceau récurrent du trijumeau. La portion qui nail du faisceau récurrent est plus volumineuse que celle qui provient de la racine antérieure, bien développée cependant. Au point où le narf latéral croise la face externe de la racine postérieure du pneumogastrique, il s'en isole avec la plus grande facilité et sans ((ue j'aie vu se manifester la moindre déchirure; on dirait ([ue les deux troncs se trouvant simplement a])|)liqués l'un contre l'autre et unis par du tissu conjonctif. Ci; nerf émet sur son trajet de nombreuses branches qui se rendent à la peau et des ramuscules qui se distribuent aux muscles environnants; arrivé à la base de la queue, il est très grêle et se partage en di'iix ou trois rameaux destinés aux muscles de cette région. Le nerf latéral est grêle chez la Bouvière. Sur un jeune Squale, il était appliqué contre le corps des vertèbres : aucun autre Poisson ne me l'a montré situé aussi })roi'ondément. Chez les Trigles, il proviiMit i)ies(pie entièrement de la racine (pu fournit les nerfs respiratoires. Celui du Nase nait d(! la racine antérieure du pneumogastriquti et en partie du faisceau récurrent ;' il se termine à la base de la queue par plusieurs filets (jui se bifunjuent plusieurs fois et donl |)liisi('iirs raniilioalions vont [lénétrer ilans l'épaisseur des petits muscles de cette partie, (liiez l'Anguille, il est simple et constitue un Ironc uni«pi(' situé très profondément. Il présente aussi ce dernier caractère chez un Poisson cartilagineux, l'Ammocète ; à partir de son origine, je l'ai vu s'élever graduellement vers le dos et finir par se rapprocher tellement de la ligne médiane (pi'il côtoie la base de la nageoire dorsale.
devenant extrêmement grêle vers le milieu du corps. De sa base se détache un filet qui se porte en avant en passant en dehors de l'ampoule auditive : peut-être se rend-il au trijumeau.
Observation sur les origines de la branche operculaire du nerf latéral du pneumogastrique . — Une des branches les plus importantes du nerf latéral du pneumogastrique est celle à laquelle on donne le nom de rameau operculaire. Elle se distribue aux muscles et à la peau de l'opercule, s'anastomosant avec la branche de même nom appartenant au neri' Irijumeau. Les anatomistes dont les travaux ont eu pour objet le système nerveux des Poissons, se sont bornés à signaler la branche operculaire comme étant l'une des divisions du nerf latéral, mais sans entrer dans aucun détail au sujet de ses origines. « Er erstreckt sich vom Stamme des Seitennervensijstems » dit Stannius (i). Selon Bûchner (^2), elle naît du bord supérieur du ganglion du pneumogastrique. L'étude que j'en ai faite sur divers Cyprins m'a conduit à reconnaître que les fibres qui la constituent proviennent, non pas d'une source unique, mais bien de deux et quelquefois de trois sources différentes : de la racine antérieure du pneumogastrique, de la racine postérieure de ce même nerf et du trijumeau. Voici le caractère de ces origines chez le Goujon, l'un des types (jui se prête le mieux à l'observation. Chez ce Poisson, la branche operculaire se sépare du Ironc latéral au niveau môme de l'origine de ce dernier, c'est-à-dire au point où la racine antérieure du pneumogastrique s'unit à la branche postérieure. Au premier abord, on pourrait croire que cette branche émane en entier du tronc latéral; ce n'est là qu'une fausse apparence. Si quelques-unes de ses fibres en proviennent réellement, la presque totalité possède une origine diirérente. De sa base on voit, en effet, se détacher un faisceau de fibres relativement considérable qui ci'oise la face supérieure et interne du tronc latéral pour se porter en dedans vers la racine postérieure du pneumogastrique. Arrivé en ce point, le faisceau en ({uestion se partage en deux faisceaux secondaires : l'un très court, qui ne va pas au delà et se perd dans la racine postérieure; l'autre beaucoup pins long, qui descend au devant du bord antérieur de cette môme racine, se porte en avant au-dessous des divisions du nerf acoustique et se jette dans le nerf récurrent du trijumeau. Le trajet et les connexions de ce faisceau ])rofond ne sont point constants, et l'on peut signaler quelques variations qui ne sont point sans intérêt. Ainsi, chez le Goujon, j'ai observé à droite et à gauche deux dispositions tout à fait différentes. Du côté droit, le faisceau profond descendait, comme je viens de l'indiquer, au devant de la racine postérieure du pneumogastrique, passait au-dessous de l'acoustique et se jetait dans la portion du faisceau qui se porte vers la racine antérieure du pneumogastrique. Du côté gauche, le même faisceau profond, au lieu de descendre en avant de la racine postérieure, passait au travers des fibres de cette racine, à peu de distance de son bord poslérieur, et allait se jeter directement dans la portion du faisceau récurrent qui se rend à la première |)aire spinale. Dans la Vandoise, le nerf operculaire ne m'a jthis présenté cpie deux faisceaux d'origine : l'un d'eux, très court mais très distinct, émane directement du trunc latéral; l'autre, beaucoup plus considérable, se porte en dedans pour gagner la face externe tie la racine poslé-
(1) Das periphcrische Ni'rvcnsyslem (1er Fisclic, p. 'J7; 1849.
(2) Mémoire sur le système nerveux du Barbeau (Mémoires de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg).
DES NERFS DU TRONC CHEZ LES POISSONS OSSEUX. Kî',)
rieurc du pnciimogasti-kiiio. J(! n'ai |Mtiiit lidiivr ili' faisceau profond imi rapport avec, la liranclie rériiii-cnti' du li'ijuiin'aii; il est à noter, du reste, (pn' la portimi de rfltc Itiaiiclii.' réciii rciile destinée k la première paire des nerfs spinaux est ici 1res grôle (1).
Des faits qui précèdent il résulte donc que, chez les Cyprins, les libres de la branche operculaire peuvent provenir de trois sources différentes : di' la racine antérieure du pneumogastrique, de la racine postérieure du même nerf et du nerf Irijnineau. Les fdjres issues directement du tronc latéral semblent avoir en partie pour origine la racine antéricnn' du pneumogastrique. Celles qui proviennent du trijumeau peuvent arriver à la branche opercnlaiiv par plusieurs voies dilïérenles, un bien i)ar l'intermédiaire de la portion du faisceau récurrent ijui se jette dans la racine antérieure du pneumogastrique (Vandoise), ou bien par l'iulermédiaire d'un lilii distinct qui se sépare du laisceau récurrent à des hauteurs variables (Goujon).
Ces résultats offrent encore, au point de vue morphologique, un véritable intérêt. .lai déjà montré combien sont sujets à variei' les rapports du faisceau récurrent du trijumeau avec les divisions du nerf acoustique. Les faits nouveaux que je signale, achèvent de prouver condjien est instable le mode de groupement des libres dont rensembic constitue les troncs nerveux. Ces fdires se joignent, se disjoignent, s'écartent ou se rapprochent avec une extrême facilité; on les voit passer, tantôt en avant, tantôt en arrière d'une même branche nerveuse voisine; elles jieuvent traverser celle-ci de part en part, ou même en s'écartant l'enfermer dans une sorte d'anneau. Il résulte de là que, lorsqu'il s'agit des divisions d'un nerf, l'origine apparente ou les connexions avec d'autres branches nerveuses sont des caractères de peu d'importiuice. En généralisant ces faits, on arrive encore ii cette autre conséquence : la snbslance blanche extérieure de la moelle étant l'oini(''e par im assemblage de fibres ipii sont la source des nerfs, on comprend ((ue dans divers cas, un certain nombre de ces fdjres, émergeant plus tôt, suivent nn trajet extérieur à la moelle, et vice versa. Ainsi seulement peuvent se concîevoir certaines anomalies dont il est fnii difficile de se rendre compte autrement. Je ne saurais m'expliquer d'une autre façon l'absence complète du faisceau récurrent du trijumeau chez la Tanche, ce faisceau oiTranI nn développenienl énoime chez tous les autres Cyprins.
Nerfs spinaux. — Chez la Perche, les deux premières paires spinales sont confondues au niveau de leur partie ganglionnaire (2). Leurs racines sont très longues comparativenii ni ,i ci Iles de autres paires : l'antérieure de la première est grêle et naît fort loin en avant au-dessous de la moelle. Il existe encore deux autres fortes racines situées très bas : l'une doit être la racine postérieure de la première paire; l'autre, l'antérieure de la seconde. Au point où elles se confondent naissent deux nerfs qui descendent vers la nageoire ventrale, puis les branches dorsales et enfin deux branches intermédiaires. Ces deux premières paires réunies sont plus éloignées de la troisième que celle-ci ne l'est de la quatrième. Leurs rapports avec le sympatbiiiuc sont intéressants. Au-dessous de la première et de son point de jonction avec la seconde, à une distance à peu près égale à la longueur de ses racines, .se trouve placé un ganglion volumineux appliqué sous le tronc ventral.
(1) Cliez lii T;uiclii', la liiaiiclie operculaire luiil, au moins eu moyenne partie, ilu tronc même du pneumogastrique.
(2) l'I. 1\, lii,'. (I, 7, 8.
En outre des deux filets qui la mettent en rapport avec le cordon sympathique, on voit naître de cette première paire : 1° un filet ascendant qui remonte vers l'origine de la branche ventrale; 2° un ou deux filets descendants qui se portent sur la branche ventrale et descendent avec elle; 3" plusieurs filets très grêles et très longs qui se dirigent en dehors et vers le bas et paraissent se perdre dans les membranes de l'abdomen. Au-dessous de la quatrième et de la cinquième paire se trouve un second ganglion volumineux qui s'unit au tronc ventral correspondant par un filet très court. Entre la troisième paire et le ganglion de la quatrième, j'ai trouvé le cordon sympathique dédoublé en deux filets dont l'un intimement uni au corps vertébral. Ce dédoublement a lieu à droite de la préparation, c'est-à-dire du côté gauche de l'animal. Le nerf intermédiaire est presque aussi volumineux que la branche ventrale dont il se sépare immédiatement au-dessous de son origine; il s'avance de dedans en dehors, non pas dans l'interstice musculaire, mais un peu au-dessus de ce plan, dans l'épaisseur du muscle dorsal, de sorte que sa dissection exige de grandes précautions. Fournissant des filets aux muscles au travers desquels il passe, il parvient jusqu'au voisinage de l'interstice, et un peu avant d'atteindre le nerf latéral, se divise en deux branches : l'une ascendante qui monte au-dessus du nerf latéral, l'autre descendante qui se dirige au-dessous, et qui, toutes deux, m'ont paru se perdre dans la peau en se ramifiant. Une partie des filets de la branche descendante accompagne les vaisseaux qui suivent les espaces intermusculaires superficiels. Dans le plan de l'interstice se trouve un vaisseau ; je n'y ai pas vu de rameau nerveux accolé. La branche ventrale fournit un filet musculaire grêle, très long, que je crois constant dans les nerfs de la moitié postérieure du tronc, et qui se divise en fins ramuscules dans l'épaisseur des muscles. Une branche nerveuse assez forte, presque de même volume que le nerf intermédiaire, se détache du rameau communiquant dorsal un peu avant qu'il atteigne la branche postérieure ascendante; elle se porte de dedans en dehors et obliquement vers le haut, dans l'épaisseur de la masse musculaire dorsale et dans la direction d'une ligne qui aboutirait au canal latéral ; sur le trajet, elle émet des filets musculaires et vient se terminer à la peau. Le rameau qui naît de la branche communicante est mixte. Il reçoit deux filets de deux paires dilïérentes : l'un du rameau communiquant de la paire qui précède, l'autre de la branche dorsale de la paire qui suit, c'est-à-dire de la branche à laquelle se rend le nerf communiquant. J'ai trouvé un filet très grêle naissant en arrière de la masse ganglionnaire et deux filets sympathiques dont l'un provient de la partie antérieure de la masse ganglionnaire, l'autre de la branche ventrale un peu au-dessous de son origine. Tous deux ont été observés au niveau d'une ligne verticale qui passerait à une certaine dislance en avant de la terminaison de la première nageoire dorsale (4).
Chez le Labre, les racines antérieures et postérieures des paires spinales sont à peu près de même volume et persistent en partie lorsqu'on extrait par traction la moelle du canal spinal. La disposition des nerfs de ce Poisson est assez semblable à celle qui existe chez la Perche. J'ai trouvé un seul nerf intermédiaire très volumineux qui traverse les muscles. Le rameau communiquant émet un filet qui se porte en haut et en dehors accompagné d'un vaisseau ; ce filet en reçoit un à son tour de la branche dorsale de la paire suivante.
(1^ Les branches dorsales des nerfs spinaux ont un volume plus considérable vis-à-vis des nageoires.
Chez le Chabot, les branches dorsales des premiers nerfs spinaux s'anastomosent plusieurs fois entre elles ainsi qu'avec le nerf latériil (hi iiijumeau, de telle sorte qu'il existe en ce point une sorte do joli plexus. Les six premiers nerfs spinaux, les qualrièuie, cinquième et sixième surtout, sont très gros. Ils égalent le pneumogastrique, mais par leurs branches ventrales seulement, les dorsales étant au contraire très grêles et leur petitesse contrastant avec le volume des autres. Le premier et le deuxième nerf spinal sont tellement voisins, qu'ils se touchent au niveau de leurs renflements ganglionnaires et qu'on croirait être en présence d'un seul nerf pourvu de deux racines postérieures et de deux antérieures; ils se séparent ensuite en restant très rapprochés, puis un peu plus bas se réunissent de nouveau en formant une sorte de plexus auquel prend |)art le troisième nerf spinal. Ce plexus a l'aspect d'un treillis et rappelle le plexus brachial : du reste, ces nerfs se distribuent à l'épaule. Les deux premiers nerfs spinaux ont leurs racines antérieures très développées et les postérieures très grêles; ces racines paraissent complètement fusionnées dans le rameau veiiti;il et ne sont jias distinctes comme dans d'autres types, la Carpe par exemple. Chez le Chabot, vers le milieu du dos, la racine antérieure est plus volumineuse que la postérieure : celle-ci présente avant de se partager un petit renflement ovoïde que je crois de nature ganglionnaire ; elle se divise ensuite en branche antérieure et en postérieure. La base de la branche postérieure est fusiforme et renferme probablement des globules ganglionnaires. L'origine de la branche ventrale est aussi dilatée et doit en contenir également. Je regarde ces trois parties supposées ganglionnaires comme des expansions d'un même ganglion trilobé; un lobe se trouverait sur la racine postérieure, un second sur la branche dorsale, un troisième sur la branche ventrale. Le rameau communiquant, plus développé que la racine postérieure elle-même, naît de l'antérieure et se porte sur la face externe de la branche ventrale, tout près de son point d'émergence de la racine postérieure; il traverse souvent cette branche dans son épaisseur ou s'unit à elle d'une manière plus ou moins étroite. On remarque de nombreuses variations relativement à l'intimité de ses rapports dans la série des nerfs spinaux. Au niveau de certaines paires, on le dirait seulement appliqué sur la face externe de la branche antérieure. Le rameau intermédiaire situé en avant parait naître de la racine antérieure, mais j'ai aequis la certitude qu'il reçoit aussi des fibres de la portion ganglionnaire appartenant à la branche ventrale de la racine postérieure. Ces fibres renferment des globules ganglionnaires à leur origine; il existe une espèce de petit renflement conique dépendant de la masse ganglionnaire principale. Un filet plus grêle que le rameau intermédiaire nait en arrière de la portion ganglionnaire appartenant à la branche ventrale de la racine postérieure; il se porte en dehors, est très long et je l'ai vu se bifurquer à l'extrémité. En examinant ces difTérentes parties au microscope, on distingue très bien les globules ganglionnaires dans le renflement de la base du rameau dorsal et dans celui de la base du rameau ventral de la racine postérieure. Ces deux masses ganglionnaires se trouvent réunies l'une à l'autre et ne sont par conséquent qu'une seule masse biliirquée. Le nerf intermédiain' postérieur reçoit des fibres de la portion ganglionnaire : j'ai aperçu d'autres fibres encore qui [)aiaissaient provenir du bord inférieur de la racine antérieure, ce qui constitue là un vrai ple.xus gantflionnaire.
(jlii'z ri']pinoclie, la prcinièiv paire s|iiiiali' émet un iicil (pii descend de l'épaule pour se rendre en bas et en axant et de lii dans les muscles médians à cùlé île l'uro-hyal. Ces premières paires
spinales présentent des racines postérieures très grêles comparativement aux anlérieures. Les branches postérieures sont très grêles aussi par rapport aux rameaux anastomotiques.
Le premier nerf spinal de la Lote, qui aboutit à l'origine de la nageoire anale, donne naissance à un rameau qui se porte en arrière en passant au-dessous des dernières divisions des deuxième et troisième nerfs dont il reçoit un fdet de communication; au delà, il semble se perdre dans les muscles des nageoires. Les fdets terminaux des cinq nerfs suivants se dirigent en arrière et s'anastomosent à leur extrémité. Le nerf de la sixième paire spinale, plus fort, envoie un de ses fdets terminaux en arrière pour constituer un petit rameau longitudinal qui reçoit des anastomoses des rameaux suivants, mais s'atténue rapidement et devient bientôt si grêle, qu'il est difficile de le poursuivre. Le nerf de la neuvième paire émet une branche relativement importante qui constitue un tronc longitudinal se portant en arrière entre les muscles superficiels et les muscles profonds de la nageoire et recevant des filets de communication des paires suivantes. On peut donc suivre ici tous les passages pour la formation du nerf longitudinal. Ce nerf va en s'amincissant jusque vers la seconde paire; là, il reçoit une paire plus forte qui lui rond un volume plus considérable et un peu plus loin de même ; il chemine ainsi jusqu'à l'origine de la queue, mais, en somme, il est très grêle dans tout son trajet. La branche terminale superficielle des nerfs costaux ne m'a paru bien développée que dans la moitié postérieure de l'abdomen.
« Chez la Lote, dit Stannius, la première paire spinale présente deux racines postérieures et deux antérieures. » J'ai la conviction qu'il y a ici deux paires confondues, car sur une préparation macérée dans l'acide azotique dilué, cette paire se dédoublait en deux autres parfaitement distinctes, mais appliquées l'une contre l'autre et unies par une anastomose au niveau de l'origine des branches inférieures. Les racines antérieures sont plus volumineuses que les postérieures; les unes et les autres sont longues et ne se réunissent qu'à une assez grande distance de leur origine. Le nerf de la deuxième paire spinale possède une longue racine qui vient prendre naissance auprès de celles de la première. On voit la branche inférieure des nerfs spinaux (branche costale) se bifurquer vers le tiers inférieur de l'abdomen en deux rameaux parfois d'égal volume dont l'un se porte en dehors en traversant les muscles abdominaux et, devenu superficiel, se distribue à la peau. Ce premier rameau suit une ligne marquée par le changement de direction des fibres de la masse musculaire ventrale. Quant au rameau profond, il continue son trajet en dehors du péritoine et ne tarde pas à se diviser en plusieurs ranniscules qui se distribuent aux muscles de la portion inférieure de l'abdomen. J'ai suivi ces ramuscules jusqu'à la ligne médiane oîi quelques-uns m'ont paru devenir sous-cutanés. Vis-à-vis la région anale, les filets terminaux des branches profondes s'anastomosent entre eux au moyeu de filaments très déliés. La branche postérieure croise le nerf latéral en passant au-dessus de lui et se porte en haut, vers la peau. Le nerf intermédiaire est double et naît de la branche costale, à une faible distance de son origine, par deux rameaux séparés dès leur naissance. Cette naissance ne s'effectue pas toujours au même niveau. Sur quelques branches, j'ai vu le nerf intermédiaire provenir d'un tissu commun et les deux rameaux ne se séparer que plus tard, mais ce dernier cas m'a paru exceptionnel. Ces rameaux se portent en dehors en s'écartant l'un de l'autre dans l'espace qui divise les masses musculaires et ventrales; ils parviennent ainsi jusqu'à la ligne latérale où ils émergent pour se distribuer à la peau.
Chez la Sole , il existe doux filets nerveux intermédiaires qui commencent aussi à des hauteurs difTérentes. Le postérieur nait du ganglion ou tout près du ganglion de la racine postérieure, l'antérieur au niveau du point de jonction de la racine antérieure avec la postérieure. Contrairement h ce qui existe chez les Cyprins, le filet antérieur est ici très grêle et le postérieur beaucoup [ihis développé. Celui-ci a été suivi jusqu'à la surface du curps dans l'interstice musculaire.
Dans le Gadus Molva, le rameau- antérieur de la première paire spinale très gros se prolonge sur la lace aiitéro-latérale de la Mioellç en formant, pendant une certaine longueur, une saillie sur les côtés des cordons antérieurs.
Chez la Carpe, les origines des nerfs sont très curieuses à étudier. Dans toute la région caudale, les ganglions postérieurs m'ont paru se toucher sur la ligne médiane. Il est bon d'en examiner plusieurs, car leur disposition est beaucoup plus nette sur certaines paires que sur d'autres. Vers les dixième ou douzième vertèbres, les nerfs ventraux émettent près de leur origine et du côté postérieur, vis-à-vis du rameau intermédiaire, une branche qui se porte obliquement vers le bas et en arrière, et qu'on retrouve plus loin encore, mais beaucoup plus grêle. Les racines sensitives et motrices des branches ventrales restent distinctes pendant une certaine longueur; un sillon marque la séparation. La Jjraiiehe dorsale du premier nerf spinal reçoit de la faeun la plus nelti' nu faisceau de la racine antérieure el un second du nerf récurieiil du trijumeau; la branche ventrale en reçoit un à son tour du nerf récurrent. La racine antérieure de la première paire spinale est au moins deux ou trois fois aussi considérable que la postérieure. Sur une grosse Carpe examinée à peu ])rès vers le milieu du corps, j'ai trouvé la branche moyenne motrice peu volumineuse relativement à celle d'autres types. La branche sensitive est extrêmement grêle et à peine visible à l'œil nu : elle descend au devant de la branche motrice de l'espace suivant séparée d'elle par les vaisseaux intercostaux seulement, émettant dans son trajet un lilet anastomotique très fort qui se joint au lilet émané delà branche moyenne motrice. Ce dernier, plus gros encore que le filet anastomotique, à peu près de même volume que le tronc moyen, se bifunpu; à une certaine distance du tionc principal. Un peu plus loin, j'ai observé une autre anastomose très déliée se portant de la branclu! sensitive vers la branche moyenne motrice. Enfin, au point où la liranche sensitive avoisine le tronc latéral, on voit un rameau provenant du nerf latéral du pneumogastrique s'anastomoser avec le tronc sensitif (pii pass(>, au-dessous du premier de ces troncs. Le rameau moteur S(; continue inlérieurement au-dessous du iieif latéral dans les interstices musculaires et dans le tissu conjonctif qui les remplit. Le nerf intermédiaire ([ue, sur certaines paires, j'ai vu naître de la racine antérieure, envoie des filets au uuiscle de la gouttière latérale. J'ai trouvé les nerfs intermédiaires sensitifs et moteurs jusque sur les derniers nerf> ,-pinau\ du côté de la (puMie; les deux filets sdul très écartés et naissent de leurs racines respectives.
Un fait important se présente chez le Goujon. Le preiuier neif s[iiiial possède une racine postérieure extrêmement grêle et une antérieure bien développée; la deuxième paire, au contraire, a la lacine postérieure très développée et beaucoup plus forte que l'antérieure. Si l'on cherche à se rendre compte de celte disposition, on voit (pie la première paire spinale, qui est très volumineuse, reçoit un faisceau considérable du trijumeau (le récurrent) qui lui apporte sans doute la sensibilité. Il serait curieux de constater si, chez la Tanche qui ne reçoit pas de faisceau récurrent, la racine postérieure de la première paire n'est point volumineuse, ce qui prouverait que le foisceau
récurrent peut suivre le trajet de la moelle. Une partie des fibres de ce faisceau concourt à former la branche dorsale du premier nerf spinal. Cette première paire spinale possède un nerf intermédiaire bien net, et vers le milieu de sa hauteur donne naissance à un mince fdet que j'ai vu se diriger vers les vaisseaux du foie. La deuxième paire offre, avons-nous dit, une racine antérieure très grêle et une postérieure très développée ; toutes deux ne se réunissent qu'à une assez grande distance de leur origine. L'antérieure, avant de se joindre à la postérieure, émet le rameau dorsal vers son tiers supérieur, et un rameau intermédiaire vers son tiers inférieur. La racine postérieure, au milieu de son trajet vers la racine antérieure, forme un gros ganglion triangulaire dont l'angle externe fournit le rameau dorsal. Ce rameau dorsal et celui de la racine antérieure s'unissent par un filet anasLomotique transversal. La troisième paire offre aussi deux racines qui restent longtemps séparées, et un nerf intermédiaire qui naît de la racine antérieure près du point où elle se confond avec la postérieure. Celle-ci présente également vers le milieu de son trajet un renflement ovoïde assez fort. La quatrième paire possède sur sa racine postérieure un gros ganglion triangulaire. Les deux racines, et l'on peut en dire autant de toutes les racines spinales du Goujon en général, ne se réunissent qu'à une assez grande distance de la moelle. La cinquième paire et les suivantes ont un ganglion beaucoup plus petit que les quatre premières. Ces quatre ou cinq premières paires sont irrégulièrement espacées. La première et la seconde, comme chez le Cijprlnus dolmla, sont très écartées, la deuxième et la troisième très rapprochées; la quatrième est plus éloignée de la troisième que la seconde de la troisième. Entre la première et la seconde, il m'a semblé voir un petit filet naître de la moelle.
Si nous comparons entre elles les premières paires spinales du Goujon, nous voyons que la première a une racine antérieure développée et une postérieure très grêle, les deuxième, troisième et quatrième paires une racine postérieure beaucoup plus développée que l'antérieure, la cinquième et les suivantes une racine postérieure et une antérieure assez grêle, à peu près d'égal volume. Les racines antérieure et postérieure de la première paire sont beaucoup plus courtes que celles des autres paires, et se réunissent par conséquent à une faible distance de la moelle. Un fait intéressant à noter, c'est qu'à partir de la cinquième paire inclusivement, le niveau du point d'insertion de la racine postérieure va sans cesse en s'abaissant et en se rapprochant de celui de l'inférieure. Dans la première paire, les deux racines sont très rapprochées et la postérieure s'insère, non plus en arrière de la moelle, mais sur la limite inférieure de la face latérale. Il existe deux nerfs intermédiaires, l'un plus gros naissant de la rac'ne antérieure, l'autre fort grêle naissant de la postérieure. Ce dernier côtoie l'artère intermédiaire.
Les branches dorsales des premiers nerfs spinaux, chez le Gardon, se divisent dès leur naissance en plusieurs rameaux qui s'anastomosent, soit entre eux, soit avec les paires voisines, en manière de plexus. Ce plexus se trouve appliqué contre les apophyses épineuses des arcs supérieurs. Les ganglions spinaux, dans toute la région dorsale, sont volumineux, aplatis de dedans en dehors et placés de telle sorte que leur extrémité inférieure correspond à peu près au bord supérieur de la moelle. Les deux ou trois derniers ganglions spinaux situés en dehors du canal vertébral ont un volume beaucoup plus covisidérable encore que ceux qui précèdent : il en naît de gros nerfs qui forment entre eux une sorte de plexus. Le nerf intermédiaire présente un filet communiquant très grêle qui se rend au nerf intermédiaire suivant, et qui suit en partie le trajet des vaisseaux. Le rameau inter-
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mcdiaire des trois premières paires spinales est fort; celui de la première paire, de même volume que la branche operculaire, parait, par sa position, correspondre à cette branche. Celui du quatrième nerf spinal dirigé en dehors et en arrière émet un raniuscidc qui se porte en dehors du nerf latéral et qui, tout près de l'origine d'une bi'anche descendante correspondante de ce nerf, présente une anastomose assez forte avec elle. Le rameau intermédiaire du cimjuième nerf spinal chemine obliquement en dehors et en arrière, puis un peu au-dessus du nerf latéral, enfin se rend vers la peau où il se bifurque ; une des divisions passe au-dessous de ce dernier et descend dans la moitié inférieure du tronc, l'autre se dirige horizontalement en arrière au-dessus du nerf latéral, vers les muscles.
La première paire spinale, chez le Barbeau, a une racine antérieure très épaisse, dix fois aussi volumineuse au moins que la postérieure, tandis que les paires suivantes ont les leurs presque d'égal volume. Les ganglions des cinq premières paires sont très gros : ceux des trois ou quatre premières sont beaucoup plus distants de la moelle que les suivants, par suite de la longueur des racines postérieures. L'écartement des premières paires entre elles est très inégal. Il existe deux nerfs intermédiaires bien nets; l'antérieur naît au-dessous de la jonction des deux racines de la branche ventrale ; le postérieur provient de la racine postérieure avant sa réunion avec l'antérieure. J'ai vu des filets des nerfs intermédiaires s'accoler intimement à la face interne du nerf latéral, et des filets grêles partir du nerf intermédiaire moteur pendant son trajet dans le plan de l'interstice et se distribuer aux muscles environnants. L'union du filet sensitif avec le filet moteur de la paire suivante a lieu dans le plan de l'interstice.
Le nerf intermédiaire de la Tanche, simple et assez volumineux, se détache de la branche ventrale au point où celle-ci se trouve constituée par la jonction de la racine antérieure avec la postérieure. Si l'on examine ses rapports d'origine, on voit en le séparant de la branche ventrale par une légère traction qu'il se compose de deux filets, l'un provenant de la racine motrice, l'antre de la racine sensitive. Ces deux filets peuvent, dans certains cas, être écartés l'un de l'autre dans une étendue plus ou moins considérable du nerf intermédiaire. Ainsi donc ici les deux éléments moteurs et sensitifs se trouvent réunis dès l'origine et appartiennent à une même paire. Je n'ai découvert aucune trace de filet anastoniotique avec les paires voisines.
Chez le Cypriims Dobula, la racine postérieure du premier nerf spinal est très grêle, l'antérieure volumineuse. Il en est de même chez la Brème, tandis que la seconde et la troisième paire ont une racine postérieure beaucoup plus développée qui présente un ganglion sur son trajet. Il serait possible que celle de la première paire lut aussi grêle à cause du rameau récurrent du trijumeau que reçoit cette paire. Il existe, chez ce Poisson, deux nerfs intermédiaires pour cluuiue paire spinale. Le filet sensitif naissant de la racine postérieure est extrêmement (lélir et côtoie l'artère intermédiaire : le filet moteur qui provient de la racine antérieure est beaucoup plus développé.
Chez le Nasc, la r;icin(! postérieure des nerfs spinaux, très courte, se porte dans un ganglion allongé en forme de fuseau aplati dont la base se trouve appliquée par sa face interne contre la moelle; elle y pénètre par cette même face tout près du bord antérieur. Du sommet du ganglion naît une branche postérieure, et de sa base une antérieure qui va se réunir à la branche correspondante de la racine aniérieure. Celte dernière provient de la face inférieure de
la moelle, sur la limite de cette face et de la face latérale : elle se réunit à la branche descendante de la racine postérieure pour constituer la branche ventrale, ayant émis avant sa réunion deux autres branches, l'une ascendante qui croise le fdet descendant de la racine postérieure, l'autre descendante qui constitue le nerf intermédiaire (1), Avant de se joindre à la racine antérieure, la branche descendante de la racine postérieure donne naissance à son tour à un fdet assez grêle qui se porte en dehors dans le plan de séparation des muscles dorsaux et ventraux comme le rameau intermédiaire. Le ganglion reçoit par son angle inférieur des fibres qui partent de l'origine même de la racine antérieure. Le rameau moteur communiquant paraît passer tantôt en avant, tantôt en arrière de la racine postérieure sensible. Les ganglions des deux, trois, quatre et cinq premières paires sont beaucoup plus volumineux que ceux des paires qui suivent ou qui se trouvent situées vers le miheu du corps ; au lieu d'être aplatis, ils sont arrondis et globuleux ou du moins ovoïdes. Au niveau des deuxième et troisième paires, les racines antérieures et postérieures sont grosses, arrondies et d'égal volume. En ce qui concerne la troisième paire, la racine antérieure passe au devant du ganglion et s'y accole en lui envoyant des filets. Dans la région caudale, les ganglions sont peu développés; cependant, en approchant de l'extrémité de la queue, les derniers reprennent un volume plus considérable. Les nerfs postérieurs qui se portent vers la nageoire dorsale sont plus gros que ceux qui se trouvent devant et derrière elle. Le nerf intermédiaire antérieur naît à une plus grande distance de l'origine du rameau ventral pour les cinq ou six premières paires. Les nerfs intermédiaires postérieurs décroissent graduellement en approchant de la queue : ils sont d'une finesse extrême sur les dernières paires caudales et proviennent directement de la racine postérieure. Les rapports indiqués pour ces nerfs avec les interstices musculaires s'éloignent de plus en plus du type de la région moyenne. L'origine des paires spinales tend à se rapprocher toujours davantage du bord antérieur du quadrilatère, de manière que la branche moyenne antérieure suit l'interstice musculaire et que la branche moyenne postérieure représente une diagonale dirigée de l'angle antérieur vers l'angle postérieur dans les dernières paires. Chez le Brochet, la racine postérieure est beaucoup plus grêle que l'antérieure et naît près du sillon médian postérieur. Pour bien voir son origine, il faut faire la préparation par le côté opposé de la moelle. Son ganglion est fusiforme, aplati, sans limites nettement arrêtées. La branche dorsale de l'épine et le rameau communiquant sont à peu près de même volume. Le nerf intermédiaire naît du tronc ventral à une certaine distance au-dessous du ganglion, environ à la hauteur de la limite inférieure de la colonne vertébrale. Volumineux, aplati, presque de même volume que le tronc ventral, il s'avance de dedans en dehors dans l'interstice musculaire jusqu'au nerf latéral ; avant d'atteindre ce dernier, il se bifurque en deux grosses branches d'un volume presque égal qui présentent des divisions successives de plus en plus grêles. L'une d'elles passe au-dessous du nerf latéral situé ici profondément et au moment où elle le croise, elle en reçoit un filet anastomotique ou plutôt s'unit au filet qui se porte en dehors pour se distribuer à la peau; l'autre branche passe au-dessus du nerf latéral et entre les masses musculaires ventrales et dorsales, puis sort au niveau du canal latéral en fournissant un ou deux filets qui se dirigent vers la région dorsale et vers la peau.
(1) PI. 5, fig. 8, 9, 10 et 11.
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En dehors des Poissons osseux, j'ai étudié les nerfs spinaux chez l'Ammoccte. Ils sont extrêmement délicats et invisibles même sous la loupe. Sur un sujet macéré vingt-quatre heures dans de l'acide azotique mélangé à de l'eau en proportion quatre fois plus grande, puis deux jours dans l'eau pure, on aperçoit, en enlevant la moelle, les racines des nerfs. Sur certains d'entre eux, les plus voisins de la queue, j'ai constaté des globules ganglionnaires réunis en assez grami nombre et lonnaiit une sorte de ganglion; ces globules jaunâtres s'isolent les uns des autres avec la plus grande facilité et ne paraissent pas unis entre eux par une trame conjonctive, ou (lu moins celle-ci est-elle très délicate (1).
Premiers nerfs sidnaux des Trif/les. — Il existe chez ces Poissons deux jiaires extrêmement rapprochées et confondues l'une avec l'autre au niveau de leur portion ganglionnaire que je désigne par les lettres A et B (2). Elles possèdent trois racines antérieures provenant de la face inférieure de la moelle : la première est représentée par un filet grêle qui se dirige très obliquement en avant pour aller s'insérer sur ce point au-dessous du pneumogastrique; les deux plus reculées ([ui semblent naître vis-à-vis le premier renflement, sont assez volumineuses, se portent de dedans en dehors en convergeant l'une vers l'autre, et ont chacune leur nerf intermédiaire. J'ai aperçu deux autres nerfs intermédiaires dont l'un composé de deux filets accolés et l'autre provenant du bord postérieur de la seconde paire. Au niveau de la partie ganglionnaire, se détache une branche postérieure qui monte verticalement, mais la branche la plus curieuse est celle qui ressemble au nerf phrénique : naissant par deux filets, elle se rend obliquement en bas et en arrière, croise obliquement en dehors les paires C,D et E, passe en dedans des paires F, G et II et se distribue à la vessie natatoire. Les paires A et B offrent également des rapports intéressants avec le grand sympathique. D'un ganglion de ce nerf placé au-dessous de la première paire, vis-à-vis son bord antérieur, naît un gros filet qui bientôt se divise en deux autres : l'un se porte très distinctement vers la paire A, l'autre se perd dans le bord antérieur de la masse ganglionnaire. Au-dessous de la première paire et lui étant uni par deux filets très courts, se trouve encore un second et volumineux ganglion du sympathique dont l'un des filets se rend en partie à l'une des racines antérieures. En détachant la deuxième paire, j'ai vu au-dessous d'elle aussi un gros ganglion du sympathique qui lui envoyait une branche forte et courte.
La paire G, dont l'insertion m'a semblé se faire vis-à-vis le second renflement, se trouve en avant de la paire D. Elle descend d'abord devant celle-ci, contourne une partie des branches descendantes et accolées appartenant aux deux premières paires A et B ou plutôt s'unit à leur portion postérieure, passe au-dessous d'elles pour se placer à leur côté inférieur et se porte en arrière, croisant en dehors les quatre brauilies de la paire D; elle se disliibur ensuite aux rayons réunis de la nageoire pectorale dont elle suit la hase, éin(îttant en arrière des filets qui Ionisent les rayons. Avant d'atteindre les faisceaux des paires A et B, elle émet du côté postérieur une branche qui s'unit à plusieurs branches analogues de ces mêmes paires. Ges branches descen-
(I) Chez rAinmocèle, les nerfs sont formés de libres plates Je largeur variable. Ces libres, examinées sous un fort grossissement, présentent un tissu pile dans l'épaisseur duquel on distingue des granulations. Assez résistantes, elles se séparent les unes des autres avec la pbH grande facilité, de telle sorte que le nerf ressemble à un faisceau de fibres.
(i2) J.es lettres majuscules désignent les paires spinales successives.
dent verticalement en se subdivisant; un filet se joint à elles provenant du rameau de la paire D qui se porte au doigt interne. Au point où la paire C contourne les faisceaux A ctB, elle donne naissance à une nouvelle branche descendante qui se subdivise en deux rameaux; l'un, superficiel, se rend sous la peau qui recouvre les muscles de l'avant-bras, l'autre, profond, s'enfonce dans l'épaisseur de ces muscles où il se perd en grande partie. Enfin, un peu au-dessus de la branche précédente, au point exact où le nerf C contourne ces mêmes faisceaux A et B, naît une autre branche d'un volume assez notable qui suit un instant le trajet de ces derniers et se porte en bas et en avant dans la direction de l'humérus. Le nerf intermédiaire de la paire C est bien développé.
Il existe encore une forte paire se distribuant aux organes digitiformes qui semble naître en face du troisième et du quatrième renflement de la moelle, vis-à-vis le sillon qui sépare ces derniers. Cette paire que je désigne par la lettre D descend à peu près verticalement et se divise dès son origine en deux troncs principaux, l'un interne, l'autre externe dont le dernier est le plus volumineux. Le tronc interne, complètement masqué d'abord, se porte un peu en avant de façon à se dégager de dessous le tronc externe, environ vers le tiers supérieur de sa hauteur, puis se dirige vers le premier appendice digitiforme. Le tronc externe se subdivise en trois rameaux secondaires : l'un, postérieur, naît à peu près vers le tiers de sa hauteur, les deux autres se séparent vers son tiers inférieur. Je dois encore mentionner un filet qui se détache du bord postérieur de la branche postérieure du faisceau externe. Toutes ces branches de la paire D sont très larges et aplaties : voici leur distribution. Le premier rameau qui est le plus gros se distribue en entier au doigt interne; le second rameau à la face interne du second doigt; le postérieur au côté externe du doigt externe. L'avant-dernier se bifurque à son extrémité pour constituer deux ramuscules dont l'un se porte au côté interne du troisième doigt et l'autre au côté externe du second. Le nerf D est énorme; non seulement il surpasse en volume tous les autres nerfs spinaux, mais ses dimensions sont bien supérieures à celles du pneumogastrique. Il serait difficile d'établir une comparaison exacte, néanmoins, on peut dire qu'il est au moins quatre fois plus gros que ce dernier : il égalerait ainsi trois ou quatre fois le trijumeau, et dans sa portion supérieure, lorsque ses différentes branches sont encore réunies, il comporterait un volume équivalent à celui du nerf optique, très gros cependant chez les Trigles. Le cordon du grand sympathique est très développé au-dessous des premières branches spinales. Sous la branche D se trouve un renflement ganglionnaire qui lui envoie deux filets; l'un se rend au tronc externe, l'autre au tronc interne, le premier contournant le bord antérieur de ce dernier tronc. Le rameau intermédiaire de la paire D, un peu moins gros que ceux des paires voisines, naît du bord postérieur du tronc externe au-dessous de son origine : il présente une seconde racine bien distincte qui se porte en avant entre les deux troncs principaux et reçoit des fibres de l'un et de l'autre. La branche postérieure et le rameau communiquant, très grêles tous deux, prennent naissance un peu au-dessus du rameau intermédiaire et en arrière du tronc principal externe.
Les paires E, F, G se distribuent à la nageoire abdominale. La première, la plus petite, émet sur son trajet des filets musculaires; les deux autres, très grosses, au moins autant que le pneumogastrique et presque que le trijumeau, se rendent plus particulièrement à cette nageoire. Toutes trois, comme les nerfs ordinaires, présentent des branches postérieures, un rameau communiquant et une branche intermédiaire. La paire H, très grêle, se porte très obliquement en arrière.
Relativement à la distribution des deux paires antérieures, voici ce que j'ai observé. Un peu au-dessous de leur point d'union, elles se bifurquent : de ces quatre branches de bifurcation, l'antérieure de l'une se joini à l'antérieure de l'autre et la postérieure de la première va rejoindre la postérieure de la seconde; il t'ii résulte un véiitalile plexus. Le plexus postérieur reçoit, en outre, un filet de la branche de la paire D (pii se rcml au doigt interne ; le plexus antérieur se porte en bas et en avanl. Tous les rameaux intermédiaires des premiers nerfs spinaux des Trigles sont, ainsi que les branches ventrales, très développés. Les rameaux communiquants des branches postérieures sont aussi extrêmement développés et typiques dans le tiers antérieur de la moelle uù je les ai seulement examinés.
Particularités des nerfs spinaux observées dans quelques types. — Chez les Poissons, chacune des racines antérieure et postérieure se partage, on le sait, en deux branches, l'une dorsaleou ascendante, l'autre ventrale ou descendante. Dans les rapports qu'elles affectent entre elles, ces branches se comportent de la manière suivante : la branche ascendante de la racine antérieure se porte en haut et en arrière pour aller se joindre à la brancheascendante de la racine postérieure appartenant à la paire suivante et former avec elle un nerf mixte composé par conséquent d'éléments moteurs et sensitifs empruntés à deux paires nerveuses différentes; la branche descendante de la racine antérieure s'unit à la branche également descendante de la racine postérieure correspondante, et constitue avec elle un rameau ventral mixte qui diffère du rameau dorsal par ce fait qu'il se trouve composé d'éléments moteurs et sensitifs empruntés les uns et les autres ;i la même paire nerveuse. Parmi les divisions ultérieures des nerfs spinaux, il en est une qui appelle plus particulièrement l'attention par son volume et par son trajet, c'est celle à laquelle Stannius a donné le nom de branche moyenne {ramus médius). Elle se détache du bord antérieur du rameau ventral tout près de son origine, quelquefois même de la racine antérieure, se porte de dedans en dehors dans le plan de séparation des masses musculaires dorsales et ventrales, et va se distribuer aux muscles et à la peau. En poursuivant l'étude de cette branche chez le Nase (1), j'ai été frappé de rencontrer à côté d'elle et dans le même plan, un second fdet nerveux dont il n'est fait mention dans aucun ouvrage. Ce fdet, beaucoup plus grêle que le précédent, s'en distingue surtout par son origine : il naît du bord postérieur du rameau vential, quelquefois même directement de la racine postérieure avant son union avec la racine motrice. Dans plusieurs cas ovi l'émergence avait lieu au-dessous du point de jonction des deux racines, j'ai pu, en exerçant sui- lui une légère traction, le séparer du rameau ventral (!t suivre ses fibres jusqu'au point d'implantation de la racine postérieure sur la moelle. Ainsi donc, chez le Nase, il y a pour chaque paire spinale deux branches moyennes et non pas une, comme 011 l'a admis jusqu'à présent pour tous les Poissons osseux. Ces deux branches, eu égard à leur origine et ;i leurs rapports avec le rameau ventral, peuvent être désignées sous les noms de branche moijenne antérieure (déjà connue des anatomistes) et de branche moyenne postérieure (non mentionnée jusqu'ici). Bien qu'étant situées toutes deux dans le même plan, les deux branches moyennes afleclent, comme on va le vuir, un trajet qui permet de les distinguer aisément. Si l'on enlève avec précaution, en allant de haut en bas, toute la portion dorsale des muscles jatéraux jusqu'au niveau de
(1) l'i. 5, r.g. 8, 9, in, 11.
l'interstice latéral, on met à nu un plan musculaire dans lequel se trouve comprise la série des branches moyennes. Sur ce plan se voit la coupe horizontale des segments musculaires emboîtés dont l'ensemble constitue la moitié inférieure du grand muscle latéral. La coupe de chacun de ces segments figure un quadrilatère allongé : les côtés antérieur et postérieur, obliques de dedans en dehors et d'avant en arrière, sont formés par les interstices qui séparent un segment des segments voisins; le côté interne se trouve représenté par la colonne vertébrale, et le côté externe par la peau. En examinant quels sont, par rapporta ce quadrilatère, les positions des deux branches moyennes, on reconnaît que l'antérieure se dirige de l'angle postéro-interne vers l'angle antéro-externe, suivant la diagonale par conséquent ou à peu près; la branche moyenne postérieure côtoie au contraire le bord postérieur dans toute son étendue en suivant l'interstice de deux segments. Mais ce qui mérite surtout de fixer l'attention, c'est le rapport qu'affectent entre elles à leur terminaison les branches moyennes antérieures et postérieures.
Dans leur trajet intra-musculaire, les deux branches moyennes d'une même paire spinale ne s'unissent jamais entre elles; des anastomoses se manifestent toujours, au contraire, entre la branche motjenne supérieure d'une paire spinale et la branche moyenne antérieure de la paire suivante; elles ont lieu aux extrémités de ces branches, un peu avant leur passage à la surface du corps. Or, si l'on veut se rappeler ce que nous avons dit touchant le mode d'origine des deux branches moyennes, on ne peut s'empêcher d'établir ici un rapprochement assez curieux. La branche moyenne postérieure paraissant exclusivement sensitive et la branche moyenne antérieure à peu près, sinon exclusivement motrice, de plus, ces deux branches appartenant ;\ des paires nerveuses différentes, il en résulte pour ces divisions du rameau ventral une disposition semblable à celle des nerfs dorsaux dont les éléments moteurs et sensitifs émanent aussi constamment de deux paires nerveuses différentes. La disposition que je viens de signaler s'observe aisément dans toute la portion moyenne du tronc et se retrouve également dans la région caudale. La branche moyenne postérieure qui naît directement de la racine postérieure devient d'une finesse excessive au niveau des dernières paires spinales. En avant et à partir de la cinquième paire spinale, je n'ai plus trouvé la branche moyenne postérieure; l'antérieure persiste, au contraire, en conservant le même volume jusqu'au niveau de la première paire spinale.
Jusqu'à présent, j'ai constaté l'existence de la branche moyenne postérieure sur le Nase, sur plusieurs Cyprins et sur le Chabot; je ne l'ai point trouvée chez la Perche où elle est sans doute confondue dès son origine avec la brandie moyenne antérieure.
Une disposition intéressante du système nerveux des Squales a été signalée par M. Moreau (1). Ce savant a remarqué que, chez les Poissons appartenant à ce groupe, les branches sensibles et motrices qui se réunissent pour constituer un tronc nerveux au sortir de l'axe vertébral ne se mélangent point d'une façon intime comme chez les autres Vertébrés, mais qu'elles se trouvent simplement accolées l'une à l'autre, de telle sorte qu'il est possible de les séparer. En excitant isolément chacune de ces branches, il a obtenu des effets semblables à ceux que l'on produit par l'excitation directe des racines sensibles et motrices.
(1) Recherches anatomiques et physiologiques sur les nerfs de sentiment et de mouvement chez tes Poissons.
J'ai élé amené à coiislaLer chez quelques Poissons osseux une disposiLioii des brandies nerveuses rappelant en tout point celle qui a été observée chez les Sélaciens. La Perche peut être choisie comme exemple. Dans ce Poisson, chacune des deux racines antérieure et postérieure se subdivise aussitôt après sa naissance, comme nous l'avons vu, en deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante. La branche descendante de la racine postérieure se réunit à la branche descendante de la racine antérieure pour constituer le rameau ventral et le nerf intermédiaire. Dans ces nerfs, l'accolement paraît assez intime, mais il n'en est pas de même dans les rameaux dorsaux. Ceux-ci sont constitués de la façon suivante : la branche ascendante de la racine motrice se porte en haut et en arrière sur les côtés de la moelle pour aller rejoindre la branche ascendante de la racine postérieure de la paire nerveuse située plus en arrière et atteint cette branche au niveau du rendement ganglionnaire placé sur son trajet; k partir de ce point, chacune des divisions et subdivisions de la branche motrice correspond à autant de divisions et de subdivisions de la racine sensible. Les éléments nerveux ne se mélangent point mais paraissent seulement accolés, de telle sorte que l'on voit un sillon sur le milieu des troncs nerveux (1).
Des faits qui précèdent, on peut tirer cette déduction physiologique. Chez les Poissons, les branches dorsales sont formées d'éléments appartenant à deux paires nerveuses différentes; d'autre part, on sait que les mouvements réflexes excités par le pincement d'une branche sensible se propagent dans la branche motrice de la même paire. Or ici, on voit que par le pincement d'une branche dorsale, le mouvement réflexe devrait se propager dans les rameaux ventraux de la paire correspondante et dans les rameaux dorsaux de la paire suivante. Ce fait démontre comment l'on pourrait être induit en erreur si l'on voulait déterminer les éléments qui appartiennent à la même paire nerveuse en se fondant, comme on l'a proposé, sur les mouvements réflexes.
Du grand Sympathique. — Le grand Sympathique de la Perche est bien développé et consiste en un double cordon qui longe au-dessus du rein la face inférieure de la colonne vertébrale. Ces deux cordons, appliqués intimement contre cette partie en suivant les contours de chaque vertèbre, présentent une anastomose transversale au-dessous de la première, se trouvent très rapprochés l'un de l'autre au niveau de la terminaison postérieure de l'abdomen et s'écartent graduellement : dans leur ensemble, ils figurent un V ouvert en avant dont l'extrémité antérieure des branches répond au ganglion du trijumeau. Chacun d'eux ollVe sur son trajet une série de ganglions qui, d'une manière générale, correspondent à chaque segment vertébral. Ces ganglions, à peu près aussi nombreux que les vertèbres et bien apparents en général, sans que pourtant leur volume soit considérable, sont sujets à présenter (juelques variations dans leurs dimensions. Ceux qui font partie de la portion antérieure de la chaîne sont à peine plus forts que ceux de la portion postérieure : certains, comme celui du pneumogastrique et du trijumeau,, sont un peu plus volumineux. De cliacun d'eux partent des filets d'un volume variable qui se rendent aux nerfs spinaux, et, en outre de ceux qui se portent en dehors vers les nerfs intercostaux,
(I) \ai système nerveux du TriL^lc odre une grande ressemlilance avec celui de la Perche. J'ai vu partir du rameau communiquant entre les branches postérieures une branche composée de deu\ ûlels accolés : les lilets moteurs et les sensitifs sont aisément séparables.
j'ai vu naître de quelques-uns de petits filets qui se dirigent en dedans vers l'aorte el d'autres qui vont dans le rein en suivant les artères. J'ai vu aussi d'un même ganglion s'en détacher deux dont l'un se rend en avant vers une branche intercostale et l'autre en arrière vers la branche intercostale de la paire suivante. Le premier ganglion qui est appliqué au-dessous de la branche antérieure du trijumeau, au point d'où naît la branche ophthalmique, est assez volumineux et de forme triangulaire. De sa portion antérieure part un filet qui se perd en avant dans l'orbite, aux environs de l'artère ophthalmique ; de l'angle externe s'en détache un second et de l'angle antéro-interne une grosse racine qui pénètre dans la branche ophthalmique à son origine. L'angle postérieur donne naissance au tronc du sympathique. Ce tronc, dès son origine, émet deux filets qui se portent en arrière, l'un se jetant dans la branche postérieure du trijumeau; le tronc passe ensuite au-dessous de la deuxième branche de ce nerf et forme un peu en arrière d'elle un petit renflement d'où naît extérieurement un rameau. Du huitième ou neuvième ganglion du côté gauche sortent deux filets volumineux qui vont au nerf spinal correspondant. Vis-à-vis le glossopharyngien se trouve un très petit renflement d'où part un rameau grêle qui se rend le long de la branche respiratoire de ce nerf. Vis-à-vis le pneumogastrique se voit aussi un gros ganglion triangulaire dont les angles antérieurs et postérieurs se continuent avec le cordon sympathique et dont l'angle externe fournit une branche volumineuse qui se jette dans la partie supérieure du plexus du pneumogastrique; cette branche du pneumogastrique est aussi considérable que le tronc même du sympathique. Vis-à-vis la première paire spinale, le sympathique présente un renflement plus faible. Au-dessous et également en regard de la première paire naît un ganglion volumineux très allongé d'où sort un tronc viscéral volumineux aussi : un peu plus loin commence la série des ganglions dorsaux. Vers la fin de l'abdomen, le grand sympathique devient plus grêle, les deux cordons se rapprochent graduellement l'un de l'autre. Du bord interne d'un ganglion se détache un filet extrêmement mince qui passe en avant, au-dessous de l'aorte, pour se joindre à un autre filet provenant du côté opposé, au point de pénétration dans le canal sous-spinal; tous deux se rapprochent au point de toucher l'aorte et s'unissent par une anastomose transversale en formant un petit ganglion au devant d'elle. De ce môme ganglion part encore un long filet qui descend en arrière vers le rectum, le long de la paroi postérieure de l'abdomen; à ce premier s'en joint un second provenant du ganglion droit suivant. Au delà de ce point, le grand sympathique pénètre dans le canal spinal qui, ouvert, laisse voir la continualion de ses cordons; ceux-ci ont été suivis jusqu'au voisinage de l'origine de la queue où ils se réunissent (i).
Chez les Épinoches, la portion antérieure du grand sympathique, très distincte, se termine en avant par deux filets grêles qui se perdent dans le plexus ganglionnaire du trijumeau. J'ai vu une fine anastomose avec le pneumogastrique. Cette portion antérieure présente des renflements ganglionnaires très prononcés dont l'un surtout qui se trouve en arrière du pneumogastrique. J'ai suivi le grand sympathique tout le long de l'abdomen jusque vers l'entrée du canal vertébral ; en arrière du trijumeau, il ac(juiert un volume un peu plus considérable.
(1) La préparation pour cette expérience avait été faite Je la manière suivante ; macération pendant '2i iieures dans l'acide azotique au 5», puis pendant plusieurs jours dans de l'eau fortement acidulée.
Les fonctions de l'encéphale des Poissons ont été à peine étudiées jusqu'ici; quelques mots de Desmoulins et de Magendie sur celles des lobes cérébraux et du cervelet, voilà à quoi paraît se réduire tout riiistori(|ue de la question. J'ai donc pensé que des expériences sur ce sujet offriraient un intérêt réel. Dès mes premières tentatives, je reconnus combien il est désavantageux d'opérer sur des sujets de grande taille, toujours très difficiles à manier, à crâne plus ou moins résistant, et dont le cerveau profondément situé est ordinairement recouvert d'une épaisse couche de graisse. Je pris le parti de m'adresser de préférence, soit à déjeunes sujets, soit à de petites espèces, et dans cette pensée, je fixai mon choix sur l'Épinoche et sur l'Épinochette, petits Poissons chez lesquels je remarquai un ensemble de qualités qui les rendaient éminemment propres à l'expérimentation. L'intérêt et surtout la netteté des résultats que j'ai obtenus, leur degré suffisant de généralité m'engagent à les signaler. Dans l'exposé qui suit, je passerai successivement en revue les fonctions des lobes cérébraux, celles des lobes optiques, puis celles de la moelle allongée et du cervelet.
Lobes cérébraux.— Les résultats de mes expériences sur les lobes cérébraux concordent parfaitement avec les faits déjà indiqués par Desmoulins et Magendie. Ainsi, la perte de l'un ou même celle des deux lobes à la fois n'influe en rien sur la liberté ni sur la régularité des mouvements ; l'animal, dont la vue et l'intelligence semblent parfaitement conservées, se dirige avec la même agilité et la même siireté qu'avant l'opération. Deux Épinoches auxquelles j'avais fait subir cette mutilation ont pu vivre ainsi pendant plus d'une semaine sans présenter aucun désordre appréciable. On voit donc combien ces résultats diffèrent de ceux que l'on obtient chez les Vertébrés supérieurs chez lesquels la destruction des hémisphères cérébraux s'accompagne toujours d'un état de stupeur profonde et de la perte de toutes les facultés intellectuelles.
Lobes optiques. — 1" L'ablation de la voûte de l'un des lobes optiques ou bien celle des deux lobes à la fois ne détermine aucun désordre dans les mouvements. Je m'empresse néanmoins d'ajouter que l'observateur ne saurait agir ici avec trop de précautions, car, ainsi que nous le verrons, la moindre déchirure ou le moindre liraillemenl de la base des lobes optiques est suivi immédiatement de perturbations considérables dans les fonctions motrices. 2° Après la destruction complète de la voûte de ces deux lobes, la vue ]iaraii abolie, l'animal reste le plus souvent immobile et comme plongé dans la stupeur ; quand on l'excite, il fuit ordinairement avec lenteur et va se heurter contre les objets qu'on lui présente. 3" Lorsque la lésion n'intéresse que le sommet de l'un des lobes, la vue semble conservée des deux côtés, mais l'animal offre souvent un ]iou [)lus de lenteur dans ses déterminations. 4" Les blessures de la base des lobes optiques sont constamment suivies de troubles extrêmement curieux du côté des facultés motrices. On sait, depuis les belles expériences de Flourens que, chez les Mammifères et les Oiseaux, la lésion de l'un des pédoncules cérébelleux moyens détermine fatalement la rotation de l'animal autour de
son axe ; on sait aussi, d'après le même savant, que des mouvements rotatoires s'observent chez les Batraciens après l'ablation de l'un des lobes optiques, mais jusqu'ici, personne je crois, n'a démontré que, chez les Poissons, la lésion de certaines parties de l'encéphale pût être suivie de phénomènes de tournoiement. Les faits suivants, je l'espère, établiront cette vérité avec toute la certitude désirable.
Lorsqu'on vient à piquer, soit directement, soit à travers la voûte du crâne, le plancher de l'un des lobes optiques, le Poisson décrit aussitôt en nageant un mouvement de rotation autour de son axe. Ce mouvement s'effectue toujours vers le côté opposé à la lésion, c'est-à-dire qu'il commence par la chute de l'animal sur ce côté et se continue ensuite dans le même sens. Le nombre des tours del'Épinoche sur lui-même dans un temps donné est extrêmement variable : ainsi, parfois, on en compte vingt-cinq, trente, quarante par minute; d'autres fois, après une simple excitation par exemple, leur fréquence devient telle que j'ai vu des sujets exécuter quatre-vingts, cent et jusqu'à cent dix et cent vingt révolutions dans une minute. La durée de ces mouvements rotatoires n'est pas moins remarquable que leur fréquence; j'ai constaté qu'ils se continuaient dix, douze jours, et même davantage après l'opération ; ils s'effectuent invariablement dans le même sens, et dans les intervalles de repos qui les séparent, l'animal reste constamment couché sur le flanc opposé à la lésion. Presque toujours aussi, le corps se recourbe plus ou moins fortement en arc de cercle vers le côté opposé à la piqûre. J'ai remarqué que, lorsque celle-ci s'écarte trop du sillon médian, ou bien lorsqu'elle siège tout à fait à l'une des extrémités, soit antérieure, soit postérieure du lobe optique, les phénomènes de rotation deviennent beaucoup moins prononcés, beaucoup moins nets, ou même cessent complètement de se produire. Dans un cas où la lésion était située immédiatement en arrière de l'un des lobes cérébraux, j'ai même vu les mouvements rotatoires s'intervertir et s'effectuer pendant un certain temps vers le côté lésé. Ce fait qui, tout d'abord, semblerait en opposition avec -ceux qui précèdent, s'explique naturellement par un entrecroisement de fibres qui a lieu à travers la commissure antérieure des lobes optiques. Cet entrecroisement que j'ai distingué très nettement sur l'Épinoche, aurait pour effet de neutraliser celui qui, nous le verrons bientôt, existe à l'origine des pyramides. Le résultat en question concorderait parfaitement, du reste, avec les expériences de Schiff, car, d'après ce savant, le sens dans lequel s'accomplirait le mouvement de manège chez les Vertébrés supérieurs varierait suivant la partie de la couche optique que l'on aurait détruite. La destruction des trois quarts antérieurs de cet organe, chez les Lapins, déterminerait le mouvement vers le côté lésé, et celle de son quart postérieur vers le côté opposé à la lésion, conformément à ce qui se passe après la section du pédoncule cérébral. Souvent, les mouvements de rotation autour de l'axe alternent avec des mouvements en manège dirigés aussi vers le côté opposé à la piqûre. Ainsi quelquefois, aussitôt après l'opération, l'animal présente un mouvement de rotation autour de l'axe, puis ce mouvement cesse et se trouve remplacé par un mouvement de manège ; la rotation autour de l'axe peut recommencer ensuite. D'autres fois, c'est le contraire qui arrive : l'animal n'exécute d'abord qu'un simple mouvement en manège, mais bientôt ce mouvement s'exagère, le cercle décrit se rétrécit davantage, le Poisson s'incurve en s'inclinant de plus en plus sur le côté, enfin, à un certain instant, l'équilibre se rompt, le ventre passe en haut et la rotation autour de l'axe commence. Il semble donc résulter de ces derniers faits que le mouvement de rotation autour de l'axe et le mouvement en manège ne sont pas de nature réellement différente, mais bien une
DES FONCTIOiNS DE L'ENCÉPHALE. 155
seule espèce de mouvement, le premier n'étant sans doute que l'exagération du second et paraissant dépondre, ou d'une lésion plus grave, ou d'une recrudescence passagère dans le trouble nerveux.
L'accord n'ayant pu Jusqu'alors s'établir entre les physiologistes relativement à l'explication du phénomène si singulier du tournoiement, j'ai essayé d'analyser ce même phénomène chez les Poissons. J'ai reconnu d'abord que le mouvement rotatoire ne peut pas être attribué h la paralysie de l'un dei> membres, ce qui, du reste, est conforme à l'opinion déjà émise par Longet au sujet des Mammifères; je me suis ensuite assuré que ce mouvement ne résulte pas delà perte de la vision d'un seul côté, enfui qu'il n'est pas non [)lus la conséquence de cette légère courbure en arc que présente ordinairement le corps des sujets opérés. En effet, («) : les mouvements des nageoires ne sont nullement altérés et les deux membres agissent avec une régularité parfaite chez les sujets que l'on voit ainsi tourner autour de leur axe. — (b) : La section de l'une des nageoires pectorales sur un Poisson sain n'entraîne à sa suite aucune apparence de mouvement de rotation. — (c) : Après la section de l'une ou l'autre des nageoires pectorales sur un sujet tournant autour de son axe, la rotation continue, avec un peu moins de vivacité, il est vrai, mais toujours du mémo côté. — ((/) : L'ablation de l'un des yeux sur un Poisson sain n'est suivie d'aucune espèce de trouble dans la motilité. — {é) : Ce n'est pas non plus la légère courbure en arc du corps qui, en se combinant au mouvement de progression, peut déterminer la rotation autour de l'axe, puisqu'il arrive souvent que la rotation s'effectue sur place, le corps étant dans la rectitude. — Déduction faite de toutes les causes précédentes, je présume que le tournoiement pouri'ait bien être le résultat d'un sentiment douloureux de contracture auquel l'animal chercherait sans cesse à échapper, et qui résiderait dans les muscles antérieurs du tronc, du côté opposé à la lésion.
Moelle allongée. — La base des lobes optiques n'est pas la seule partie de l'encéphale dont la lésion soit susceptible de déterminer des mouvements de rotation autour de l'axe ou en manège. Des mouvements identiques à ceux que nous venons de décrire se produisent également lorsqu'on pique l'une des moitiés de la moelle allongée, seulement ici, au lieu de s'effectuer comme précédemment, du côté lésé vers le côté sain, ils ont lieu en sens inverse, c'est-à-dire du côté sain vers le côté lésé. Dans l'état de repos, l'animal reste toujours couché sur le flanc correspondant à la lésion; enfin le corps tend aussi à se recourber en arc vers le côté lésé. En comi)arant les effets directs qui accompagnent la lésion de chacune des moitiés de la moelle allongée aux elTets entrecroisés qui résultent de la lésion de chacun des lobes optiques, on est donc amené à conclure qu'entre ces deux points, 11 doit exister un entrecroisement des fibres nerveuses avec passage de ces fibres d'un côté à l'autre.
Cervelet. — La destruction de toute la portion saillante du cervelet n'inilue ni sur la régularité ni sin- la vivacité des mouvements du Poisson dont l'intelligence et la liberté d'action semblent parfaitement conservées. Lorsque, au contraire, on détruit les parties profondes du cervelet, il arrive parfois que l'animal devient chancelant et s'avance en oscillant adroite et à gauche du plan médian, ou bien il se produit de véritables désordres dans les mouvements, ce que j'attribue aux tiraillements exercés pendant l'opéralioii sur les fibres profondes qui se- trouvent en comnuinicalion directe avec la moelle allongée.
Tous les faits qui précèdent ont été, ainsi que je l'ai dit, recueillis sur l'Épinoche et sur l'Épinochette, toutefois, ces deux espèces ne sont pas les seules auxquelles se soient bornées mes expériences. Ainsi, chez le Véron, j'ai retrouvé les mouvements de rotation autour de l'axe consécutivement à la lésion de l'un des lobes optiques ou de l'une des moitiés de la moelle allongée. De même que chez l'Épinoche, les effets sont entre-croisés dans le premier cas et directs dans le second, mais ils ne se manifestent pas avec le même degré d'énergie et de vivacité. Enfin, j'ai pu aussi constater des mouvements rotatoires sur une très jeune Tanche dont la longueur ne dépassait pas trois centimètres. En résumé, si l'on compare les fonctions des parties correspondantes de l'encéphale chez les Mammifères et chez les Poissons, on est conduit à adopter les conclusions suivantes. 1° Chez les Mammifères, l'ablation des hémisphères détermine toujours la perte de l'intelligence et de la volonté; chez les Poissons, la perte des lobes cérébraux n'est suivie d'aucun effet appréciable. 2° Chez les Mammifères, la destruction du cervelet anéantit la faculté de coordination des mouvements volontaires; chez les Poissons, la même opération n'influe pas, ou du moins paraît influer à peine sur cette faculté. 3° Après l'ablation de la voûte des lobes optiques chez les Poissons, la vision se trouve abolie tout comme elle l'est chez les Mammifères après l'enlèvement des tubercules quadrijumeaux. 4° Enfin, chez les Poissons, les lésions de la base des lobes optiques et de la moelle allongée déterminent des désordres du mouvement tout à fait analogues à ceux que produisent, chez les Mammifères, les lésions des couches optiques, des pédoncules cérébraux et des pédoncules cérébelleux moyens.
Dans le but de faciliter les recherches de ceux qui désireraient vérifier ces expériences ou les compléter, je vais dire quelques mots des procédés opératoires auxquels j'ai eu recours. Lorsqu'il s'agit de faire l'ablation des lobes cérébraux, du cervelet ou des lobes optiques, le procédé est fort simple. Je saisis le Poisson de la main gauche, comme une plume à écrire que l'on voudrait tailler, puis d'un seul coup de scalpel, je lui enlève la voîite du crâne; je déchire ensuite sous l'eau et avec de très fines pinces l'organe qui doit faire le sujet de l'expérience. Cette opération terminée, je laisse l'animal respirer quelques instants, puis j'essuie avec précaution le pourtour de l'ouverture du crâne et fais tomber une goutte de suif tiède sur cette ouverture afin d'empêcher le contact de l'eau sur le cerveau, contact qui tend ù le faire diffluer et à placer rapidement le sujet dans des conditions défavorables à l'observation. Une fois le crâne ouvert, pour provoquer des mouvements de rotation, il suffit de piquer la base des lobes optiques ou l'un des cordons de la moelle allongée, mais, comme de simples piqûres ainsi faites un peu au hasard ne permettraient guère d'arriver à quelque précision, j'ai dû, pour obtenir une plus grande netteté de résultat, recourir h un autre procédé. J'enfonce une épingle de moyenne grosseur à travers la voûte du crâne, de manière à aller traverser telle ou telle partie de l'encéphale, ce qui devient assez facile lorsqu'on a établi d'avance quelques points de repère à la surface du crâne. J'ai soin, en outre, que l'épingle aille s'implanter légèrement dans la base de celui-ci, afin qu'elle ne subisse aucun dérangement ultérieur pendant les mouvements de rotation de l'animal ; cela fait, je la coupe h. 1 millimètre environ au-dessus de son point d'entrée, puis j'abandonne le Poisson à lui-même. Plus tard, lorsqu'il s'agit de constater l'état anatomique, je fais périr le sujet en le plongeant dans l'alcool, puis je le soumets pendant quelques instants (une demi-minute environ) à l'action de l'eau bouillante. Quand il est refroidi, je saisis avec des pinces le bout d'épingle resté en
