M uni OLE

Poisson (1). L'exposé de ces expériences est suivi de considéralions anatomiques sur le mode de lerminaison des nerfs dans les plaques électriques.

Un autre travail de Boll sur l'histologie et l'histogenèse de l'organe nerveux central a fourni aussi des indications relatives aux Poissons (2).

Après son étude sur la Torpille, Boll, poursuivant une recherche analogue sur les plaques électriques du ^lalaptérure, s'est également occupé du mode de terminaison des fibres nerveuses dans ces organes (3).

Dans MU mémoire sur la l'acuité ([u'onl certains Poissons de produire des sons, Dufossé considère les nerfs de l'appareil auditif des Saurels, les nerfs des muscles intercostaux des Lyres, ceux qui se rendent aux muscles de l'apjjareil vésico-pneumatiquc des Dorées, du Dactyloptère et du Perlon (4).

Gcgenbaur dans son Manuel (ranatomie comparée a consacré (5) quelques pages aux organes des sens des Vertébrés et implicitement des Poissons (6). Les faits qu'il expose sur le système nerveux de ceux-ci ne sont que le résumé succinct des travaux spéciaux sur le sujet. Un point de vue original cependant, est l'opinion de l'auteur sur certains nerfs cérébraux. D'après lui, les nerfs trijumeau, acoiistico-facial Qi vague sont des nerfs priinitils conslruiis sur le type des nerfs spinaux duiit il faut les rapprocher. Ils ont chacun une racine motrice et une racine sensitive. Cette conception relative aux nerfs encéphaliques est en connexion immédiate avec la doctrine de l'auteur sur le squelette de la tète des Vertébrés. — Dans une édition postérieure du même ouvrage, il émit relativement à l'encéphale des Poissons une théorie différente de celle qu'il avait adoptée dans la première (7).

Les résultats obtenus par Rolzius relativement aux terminaisons nerveuses dans l'appareil auditif des Poissons osseux, dilfèrent de ceux de ses prédécesseurs. 11 n'est pas d'accord avec Schultze sur la nature des éléments intimes de cet organe. Il considère les cellules à filaments ou terminaisons nerveuses de cet anatomiste comme des cellules épithéliales indifférentes; ses cellules basilaires comme répondant aux cellules épithéliales propres des points de terminaison des nerfs chez les Vertébrés supérieurs; enfin, ses cellules cylindriques ou cellules de soutien comme la terminaison propre des nerfs auditifs répondant aux cellules auditives des Vertébrés supérieurs. Les appendices particuliers de l'appareil olfactif d les filaments de l'organe auditif ne sont unis dans ces deux organes qu'avec les cellules de terminaison nerveuse. Retzius a observé la disposition et le mode de distribution du nerf acoustique dans le labyrinthe des Poissons suivants : Esoces, Percoïdes, Pleuronectes, Muiénides, Cyprinides, Salmonidés et Ganoïdes (8).

(1) BeUvaije ztir PhiisioUxjie von Torpi'do (Roiciiort's et ilii liois-Reymond, Arcliiv, p. 7(3-102. 1873).

(2) HistiuUiijie ttnd UhlUiijenef^e (1er nervuscn Cunivalorymic (Arciiiv IVir Psyciiial. ii. NcrvenliiMiiiîii. 2 Taf.) Rerlin (1873).

(3) Die Struktur der electrischen Plalten ron Malaptenirus {.\rch(.m\kv. .\iiai., I T.if. T. X,|i. 212-251. 1873-7i).

(4) Recherches sur les liniits et les sons expressifs que font entendre les Poissons d'Europe et sur les onjanes producteurs de ces phénomènes acoustiques ainsi que sur les appareils de l'audition de plusieurs de ces aHimrti/.r (.\iiii. des se. iKit., 4 pi., 5' série. T. XI.\-XX. 187i).

(5) Grundziige der rcrgleichendcn .[natomic. Leipzig (1870). — Manuel d'anatomie comparée. Traduction française di! Vofc'l. Paris, 1874).

(6) 2° partie, 7<' division.

(7) Manuel d'anatomie comparée. (Traduction française do C. Vogl. 1874).

(8j Gehorlaburinlh der Knochenfischc Oonvii. Zoo), de Gervais, IV, p. I7'J-I84. Slockliolm. 1875).

46 IiNTRODUCTION.

Jackson a décrit les différentes parties de l'encéphale de VEcIiijnorhiims spuwsus, l'origine, le trajet et le mode de terminaison des nerfs cérébraux et des nerfs spinaux (1).

Balfour a étudié le développement des nerfs spinaux dans les trois espèces suivantes d'Élasmobranches : Sci/Uium, Pristiurus et Torpédo. La similitude du mode de développement des racines postérieures des nerfs spinaux et des nerfs du crâne lui a paru établir l'identité des relations morphologiques entre ces nerfs. Un point sur lequel l'auteur appelle l'attention est l'homologie probable de la commissure unissant les extrémités dorsales des racines nerveuses postérieures avec la commissure des branches du nerf vague. Celle-ci est ensuite constituée par leur jonction commune avant de se rendre à la moelle allongée (2).

Une étude histologique sur la structure des centres nerveux des Plagiostomes a été faite par M. Viault. Les différences que lui ont présentées les éléments pris isolément lui ont paru moins porter sur la nature intime que sur la forme, les proportions et le rapport numérique des éléments entre enx. Il estime que les résultats obtenus sont d'une importance capitale pour établir l'homologie véritable du cervelet et pour démontrer la fausseté de l'opinion de Micklucho-Maklay et de Gegenbaur relativement à cet organe. L'auteur fait rentrer les Poissons dans le type cérébral des autres Vertébrés, regardant leurs lobes optiques comme les tubercules quadrijumeaux de ceux-ci et les lobes inférieurs comme le tuber cinereimi (S).

Huxley a, dans un écrit, traité de la constance d'origine de la quatrième paire nerveuse et de l'argument en faveur de la détermination communément acceptée des lobes cérébelleux et optiques chez les Requins et les Raies (4).

Dans un travail sur la structure intime et la disposition des différentes parties du cerveau des Poissons, Fritsch se range à l'avis de Gegenbaur et de Micklucho-Maklay d'une part, de l'autre à celui de Slieda, pour l'interprétation du cerveau moyen et du cervelet (5).

BoU est revenu sur les terminaisons nerveuses dans l'organe électrique de la Torpille. Il veut établir que les ramifications à la périphérie ne s'anastomosent ni entre elles ni avec des fibres nerveuses émanant d'autres troncs (6).

Wilder a étudié le développement de la partie antérieure du cerveau des Requins et des Raies. L'observation de la structure des lobes et eriira olfactifs et de la position des hémisphères l'ont amené à modifier, relativement à ces parties, les déterminations adoptées jusque-là (7). Il s'est aussi occupé dans un mémoire, de l'encéphale de la Chimère; après en avoir donné la description

(1) The braiii and cramai nervcs of Ecliynorhinus spinosits, ivith notes on the otlicr viscera (Jouni. of Aiiat. ami Phjs., 1 pi., p. 75. 1875).

("2) 0/1 Ihc devclopmcnt of tlie spinal nerves in Elasniohranch Fislicf (l' . li. Soc. \.\1V., p. 13l-loO) (.Vhst.) 1875-1876).

(3) Recherches histolofiiques sur la structure des centres nerveux des Plaijioslomes. (\\xh. Zoo]. Expùr. de M. Lacaze- Dulhiers, i pi. T. V, p. U\-b'lH. ISTll).

(4) On tkc constancy of origin of the fourlh pair nf nerves as on argument for the commonly accepted détermination ofthc cercbellnm and oplic lobes of Shitrks iind Skates. L'a publisheil roiiiarks upou llir pi'ouiliiit,' |i.ipiT, at lliu iiit'e(in({ of Ihe Am. Ass. tos tlie aJv. science, of at liulfalo (I87G).

(5) Ueber dcn feincren Ban des Fischgehirns (Akad. IScrliii, p. "Iti-i'J. I87ii).

(G) Ncue UntersKcliinu/en iiber die Strncklur iter el.cctrischen Plalten von Torpédo (Reichcrl ei du Bois-Ueymoiul, Arch f. Anat. Phys. u. Wis. .\led. Taf. VllI, p. '.0-2-17:1. I.S7(i).

(7) Note on the decelopment and liunulogics of the anterior Brain-mass nilli Hliarks and Skate'i (Ain. .louni. se. Ml, p. 103-IOG. 1870j.

lll.STOHIULH. 47

anatomiqnc et signalé les particularités que lui mil |iivse,nlées certaines parties de cet organe, l'auteur s'csl livré à des considérations morpliologiques et taxonomiqucs. Considérant la structure du cerveau, il fait drs lluldcéiilialcs un groupe spécial distinct ilc celui des Plagioslomcs (1).

Kowalewsky a cntrcpiis réccnnucnl de nouvelles études sur le développement enibryoïmaire de rAmphioxus. 11 espère par la connaissance du mode de formation de son système nerveux, établir un |)riiicipe de conii)araisiiii entre celui des Vertébrés et celui des Annéliile>. Les résultats obtenus le conduisent à penser que les syslènnîs nerveux de ces ordres d'animaux m/ >nnt lioniulogues que considérés à un point de vue général et analogues seulement dan- leurs détails (2).

Le développement tunbryonnaire du tube niédullairi! de la Lamproie a été étudié par E. Calberla. Ce tubi' pioviendrait du leuillet germinatil' primitil' supi''iieur '."i).

Revenant sur la question des homologies relativement à la structure du système nerveux central dans difïérsnles classes d'animaux, Fritsch signale les modilications rpw présentent chez les Poissons les régions du cerveau (4). Il continue cette étude dans un mémoire spécial qui comprend une description des parties du cerveau des Poissons et une partie d'aualomie microscopique. Les observations recueillies le conduisent à établir les homologies de ces parties avec les parties correspondantes des Vertébrés supérieiu-s. Le cerveau antérieur secondaire (sccondare Vorderhirn) répond aux liémisphères (S<ïr«/w>H); le cerveau antérieur primaire (/«7w«/v' Vunlcr/iinn à un cerveau imparfaitement développé et est désigné sous le nom de lobe central [Slammhirn); le cerveau postérieur (//«H /er/<«/'«) conserve la signification que lui donnent les auteurs. Les deux premières divisions du cerveau sont considérées comme une fusion persistante du cerveau antéricni- primaire (Slummhirn) avec le secondaire (SlirnJiirn). Enfin, le cerveau intermédiaire {ZwixchcnJiini) répond au cerv(det {Klciii/iini) (5).

(1) On tlic brain of Chimœra )iionstrosa [V. Ac. Pliilad., p. -H'J-^lhO. 1877j.

(2) Wciterc Studien iiher die Enlwichclungsgcschichtc des Amphioxus lanceolatus, nebst cincm Bcitrage ziir Homologie des Nervcnsijslews der Wiiniicr mid U'irlic'.tliiere (Scluiltze, Arcli. fin- niiliro5CO|iisi-li. Anat., T. Xill, p. .'81--J01. Mit. Taf. 1877).

(3) Zur Entirichl/niij des McduUarrolii-cs nnd der Cliorda dursalis der Teleostieriini derPetromyzonten (.Morpii. Jalir Bucii. T. III, pi. XI-XIII, ]). 22(;-'270. 1877).

(1) Ueber Homoloijien im Bau des centrnien Nervensystems bei verschiedenen Tlnerdassen (Arcli. Anal, uml Pliys., du Bois-Rejmoiid, p. 578-580. 1877).

(5) Untersuchungcn iiber den fclneven Bun des Fischgehirns mit besonders Beriicksichtigung der llomologien bei onrfcrji Wirbelthier-classen (.Mit Taf. lierliii. 1878).

SYSTI^Mi: NEIIVEUX DES TOISSONS

DESCRIPTION r.ÉNÉnALE DU CERVEAU

Lorsqu'on ouvre le crAiie des Poissons osseux, on reconnaît qu'en général le cerveau ne remplit qu'iniparraitemciil la boîte crânienne, la cavité étant comblée par un tissu clhilain; 1res lùclie dont les mailles emprisonnent une matière huileuse plus on moins abondante. Toutefois, il existe à cet égard des différences très prononcées : ainsi, chez certains Poissons, tels que le Merlan, la Lotc, le Brochet, le cerveau remjjlit presque entièrement la cavité du crâne, et la matière cellulo-graisseuse est peu abondante; chez d'autres espèces, au contraire, comme la Carpe, la Tanche, le Saumon, les Cyprins en général, le cerveau est enfoui profondément au-dessous de la couche de tissu graisseux. Si l'on déchire ce tissu sous l'eau, on voit aussitôt dos gouttelettes d'une huile limpide s'en échapper et venir (lotter à la surface; cette huile est ordinairement incolore, que^iuefois elle est de couloui' rosée. Chez le Congre, le tissu graisseux qui environne le cerveau est blanchâtre et d'une consistance assez ferme. Chez les Squales et les Raies, le cerveau n'occupe qu'une partie de la cavité du crâne dont le reste se trouve rempli par une sérosité plus ou moins épaisse.

Les dimensions relatives du cerveau par rapport à la cavité du crâne varient aussi avec l'âge. Chez les très jeunes Poissons, le cerveau remplit complètement ou à peu près la cavité céphaliqne, il n'y a pas de tissu graisseux interposé. On peut aisément s'assurer de ce fait en examinant de jeunes Saumons qui viennent d'éclore ; la voûte du crâne est appliquée sur la masse cérébrale, tandis que chez les adultes elle en est très séparée. On peut en conclure que le cerveau ne croît pas dans la même proportion que les autres parties du corps, fait bien facile à vérifier; il suffit de prendre deux poissons dont l'un est d'un volume double de l'autre, on verra que le cerveau du premier est loin d'atteindre le double de celui du second.

Outre le tissu graisseux dont je viens de parler, le cerveau est enveloppé de plusieurs membranes: l'une, extérieure et assez résistante, répond à la dure-mère, l'autre ; beaucoup plus délicate et appliquée immédiatement sur l'encéphale, représente la pie-mère. Je ne puis décider s'il existe une membrane correspondant à l'arachnoïde.

La dure-mère tapisse la paroi du|crâne; c'est une membrane assez résistante et offrant des couleurs en général variées du(!s an pigment qu'elle lenfernu'. Parfois ce ])igmeiit est noir; chez certains Poissons, le Urochet parjjxcmple. Il i'oiine un [liquclé nuancé de noir, di' jaune et d'or.

La pie-mère s'aperçoit aisément à cause de ses nombreux vaisseaux; elle adhère au cerveau d'une manière assez intime pour que, sur des Poissons frais, il soit difficile de l'isoler ; elle s'enlève au contraire, sans effort, sur des préparations qui ont séjourné quelque temps dans du liquide salin (1). Cette membrane s'étend comme un pont au-dessus du quatrième ventricule, et elle envoie divers prolongements à l'intérieur du cerveau. Chez le Brochet, elle est mince, transparente, noirâtre par suite de l'abondance du pigment. Chez les Esturgeons, les Raies et les Squales, le cerveau étant entouré d'un tissu cellulo-fdjreux très résistant, la pie-mère est moins apparente.

Après avoir enlevé la graisse et les membranes qui revêtent le cerveau, on aperçoit les lobes de l'encéphale disposés chez les Poissons osseux à la manière d'un double chapelet. En examinant le cerveau par sa face supérieure, on trouve en ari-ière une saillie impaire et médiane qui recouvre la moelle allongée, c'est le cervelet; en avant du cervelet, une paire de lobes d'où naissent les nerfs optiques, ce sont les lobes optiques ou tubercules bijumeaux, toujours creux à l'intérieur.

A l'intérieur, les lobes optiques présentent des renflements qu'il importe de signaler: l'un d'eux, situé en arrière sur la ligne médiane, a été à diverses reprises considéré par les anatomistes comme le représentant des tubercules quadrijumeaux; il est ordinairement composé de plusieurs petites éminences disposées par paires les unes derrière les autres; je nomme ce renflement éitiinence lohcc. De chaque côté, il existe deux autres renflements en forme de croissant dont le bord externe donne naissance à des fibres blanches radiées qui s'étalent sur la face interne du lobe optique; ils ont reçu le nom de renflements semi-lunaires ou demi-circulaires. Sur le milieu du plancher du lobe optique se trouve un sillon longitudinal. A l'extrémité postérieure de ce sillon, la cavité du lobe optique communique avec le quatrième ventricule au moyen d'un canal qui passe audessous du cervelet et qui a reçu le nom à' aqueduc de Sylvius; je le désignerai sous le nom A' aqueduc postérieur, par opposition à un autre petit canal que je nomme aqueduc antérieur qui fait communiquer en avant le lobe optique avec l'espace interpédonculaire. Au-dessus de l'aqueduc antérieur on voit la commissure antérieure, et à son niveau, l'entrée de Vmfundihuhim. Enfin, sur le milieu de la voûte du lobe optique, s'étale une lame nerveuse allongée en forme de triangle ou de quadrilatère ; je la (jualifie de lame commissurale.

En avant des lobes optiques se trouve une paire de renflements solides reliés entre eux par une commissure blanche très étroite : ce sont les lobes cérébraux ou hémisphères; la commissure qui les réunit a reçu le nom de commissure inlerlobulaire.

Il existe en général une paire de tubercules olfactifs situés au devant des hémisphères ; dans quelques cas cependant, les tubercules olfactifs se trouvent portés au sommet des nerfs de l'odorat.

En écartant les lobes optiques des hémisphères, on découvre au fond de l'intervalle qui les sépare deux pédoncules avancés à peu près parallèlement et que leur situation permet de considérer comme les pédoncules cérébraux; entre eux, se trouve une gouttière profonde que je désigne sous le nom d'espace interpédonculaire. Sur le bord supérieur de chaque pédoncule cérébral on aperçoit en arrière un petit tubercule un peu aplati, désigné par Gottsche sous le nom de tubercule intermédiaire, mais pour lequel je préfère celui de tubercule pédonculaire, comme étant de nature à mieux indiquer ses rapports. Entre les deux tubercules pédonculaires s'étend une commissure transver-

(1) Mélange d'e;ui, il'alun et de sel marin.

DESCKII'TION iJENEUALE DU CERVEAU. 51

sale très mince, la commissum tcmdssima de Gottselie, et pour nous la commissure (prie. On remarque encore entre les lobes optiques et les hémisphères un petit corps arrondi , la glande pinéale.

Le cerveau considéré par sa face inlérieurc, on disliiiguc, en allant d'avant en arrière, la face inférieure des tubercules olfactifs, celle des hémisphères, l'entre-croisemont des nerfs optiques dont la base présente une commissure transversale, la commissure de Huiler. Plus en arrière existent deux lobes volumineux, généralement ovalaires, désignés sous le nom de lobes inférieurs ; ces lobes s'écartent en avant poui- circonscrire un petit espace de forme triangulaire (le triyonum fissum) sur le milieu duquel s'insère V hypophyse; dtirrièrc celle-ci, entre les deux lobes inférieurs, se montre un petit appendice vasculo-membraneux, le sac vuscidairc.

Au delà des lobes inférieurs s'étend la moelle allongée. Lorsqu'on en sépare les lobes inférieurs, on aperçoit une commissure transversale ayant la forme d'un X couché en travers; cette commissure a été désignée par Goltsche sous le nom de commissura ansulata; je la nomme commissure antérieure des pyramides. Enfin, vers l'extrémité, la face inférieure de la moelle allongée présente une série de fibres transversales recourbées en avant'; je les appelle fibres arciformes.

Les nerfs crâniens sont remarquables par la ressemblance qu'ils offrent avec ce que l'on observe dans les classes supérieures. La première paire naît des^ tubercules olfactifs, ou, quand ceux-ci manquent, de l'extrémité antérieure des hémisphères; la deuxième paire émane toujours des lobes optiques ; la troisième paire prend son origine sur la face inférieure du cerveau, au-dessous et en arrière des lobes inférieurs, elle se distribue à tous les muscles de l'œil, moins l'oblique supérieur et l'abducteur; la quatrième paire (pathétique) naît entre les lobes optiques et le cervelet, ses fibres se portent au muscle oblique supérieur de l'œil; la cinquième paire (trijumeau) est formée de plusieurs troncs volumineux qui naissent sur les côtés du bulbe, un peu en arrière du lobe optique; elle est composée d'éléments moteurs et sensitifs et se distribue à toutes les parties de la face et aux muscles masticateurs. La sixième paire naît de la face inférieure des pyramides et se porte an muscle abducteur. La septième paire (facial) est en général confondue avec la cinquième. La liuitième paire (auditif) prend son origine en anière et un peu au-dessous de la cinquième, elle est généralement très volumineuse et composée de plusieurs branches qui se distribuent aux différentes parties de l'oreille. La neuvième paire (glossopharyngien) est représentée par un nerf grêle qui naît du bulbe un pou en arrière du nerf acoustique. La dixième paire (pneumogastrique) se compose à son origine de deux troncs séparés et volumineux dont les branches terminales se ramifient presque en totalité dans l'appareil brancliial.

Après avoir énuméré les diverses parties qui entrent dans la composition du cerveau, je vais passer à la description détaillée de chacune de ces parties.