DESCRIPTION DES DIFFÉRENTES PARTIES DU CERVEAU LE LA MOELLE ALLONGÉE

Chez les Mammifères, les limites de la moelle allongée (bulbe raohidien) sont très nettement déterminées par l'entre-croisement des faisceaux des pyramides et par le reboi'd inférieur de la protubérance annulaire. Ces parties n'existant pas chez les Poissons, le terme de moelle allongée devient une expression vague qu'il est nécessaire de préciser; nous désignerons désormais sous ce nom la partie renflée de la moelle qui se trouve comprise entre les origines des nerfs trijumeaux et pneumogastriques inclusivement.

Chez le Brochet, la moelle allongée se présente sous l'aspect d'un renflement conique, de volume médiocre, recouvert presque en entier par le cervelet et dont le sommet se continue insensiblement avec la moelle dorsale (1). Si l'on soulève en avant le cervelet, on met en évidence, sur le milieu de la face postérieure du bulbe, la cavité du quatrième ventricule; cette cavité, limitée de chaque côté par un bord épais et arrondi, se continue en arrière avec le canal central de la moelle.

Les parois du quatrième ventricule étant écartées de manière à les étaler, apparaît sur le fond et de chaque côté du sillon médian un faisceau blanc longitudinal qui se prolonge en arrière à l'intérieur du canal de la moelle et se continue en avant sur le fond de l'aqueduc de Sylvius. Ce faisceau que je désignerai sous le nom de faisceau ventricidaire médian, appartient à la pyramide antérieure. En dehors et un peu sur le côté du ventricule, on voit un second faisceau longitudinal, légèrement saillant, formé aussi en grande partie de substance blanche; il s'effde et disparait un peu avant d'atteindre la limite antérieure du ventricule ; il se renfle, au contraire, en arrière, et se continue avec la pyramide postérieure (2) en circonscrivant la pointe du quatrième ventricule; je l'appellerai faisceau ventriculaire latéral.

La face inférieure de la moelle allongée est légèrement convexe ; il y a au milieu un sillon longitudinal qui fait suite au sillon antérieur de la moelle; le fond de ce sillon est occupé par de la substance grise, à travers laquelle pénètrent de distance en distance de petits filets vasculaires.. De chaque côté s'étale une large surface occupée par de la substance blanche dont les fibres affectent une disposition légèrement rayonnante. Les plus externes de ces fibres s'inclinent en dehors et montent obliquement sur les faces latérales du bulbe; quelques-unes se portent vers les origines du trijumeau ; d'autres se dirigent plus en avant vers la base du cervelet. En arrière, la face inférieure du bulbe présente un certain nombre de fibres blanches transversales dont les extrémités se recourbent en avant et remontent sur les faces latérales du bulbe ; je leur donne le nom de fibres arciformes. Nous mentionnerons encore sur cette face inférieure les origines des nerfs de la sixième paire. Ces nerfs naissent de chaque côté, et un peu en dehors du sillon médian, par une paire de

(1) PI. VII, fig. 1 m, (iff. 2 m. fig. 3.

(2) Chez le Itrociiel, li-s iiyrainides poslérieiires sont très bien marquées ; au voisinage Ju bulbe, elles se rendent d'unemanière sensible cl se dessinent à la surface de la moelle par un léger relief.

filets très grêles qui se réunissent presque aussitôt pour constitiiei- un tronc unique d'un l'nilile volume.

Les faces latérales de la moelle allongée offrent un irrand inténH à (.'anse du nombre et île Finiportance des nerfs qui en émergent. Ces nerfs sont ceux des cinquième, huitième, neuvième et dixième paires.

La cinquième paire est constituée à son origine par deux racines distinctes : l'une antérieure, l'autre postérieure; la racine antérieure, d'un volume médiocre, naît immédiatement en arrière du bord postérieur du lobe optique; la racine postérieure, qui l'emporte beaucoup en vohinie sur la première, s'insère un peu en arrière (1). Au premier abord on pourrait croire celte racine postérieure formée d'un seul faisceau; en réalité, elle provient de trois faisceaux distincts : l'un très considérable, qui à lui seul constitue celte branche presque tout entière, les deux autres très grêles ])lacés l'un en dessus et l'autre en dessous du faisceau principal. Pour faciliter la description, je désignerai désormais ces trois faisceaux sous les noms de faisceau principal, faisceau grêle supérieur, faisceau grêle inférieur.

Voici quels ont été les résultats de mes recherches relativement à l'origine de ces diverses branches :

La racine antérieure du trijumeau m'a paru constituée par deux ordres de fibres au moins; les unes se portent en dedans et se perdent dans l'épaisseur des parois ventriculaires; les autres se réunissent pour constituer un faisceau blanc assez volumineux qui se dirige en arrière dans l'épaisseur des parois du bulbe, en passant en dedans des origines du nerf acoustique. Ce faisceau s'isole avec facilité; on voit qu'il se continue en arrière avec le cordon latéral de la moelle.

Les trois faisceaux qui constituent la racine postérieure possèdent une origine différente. Le faisceau principal m'a paru naître au voisinage de son point d'implantation, car ses fibres se dissocient dès son entrée dans la moelle allongée, et se perdent aussitôt dans la matière grise environnante. Le faisceau grêle supérieur est placé sur le bord supérieur du faisceau principal ; ses fibres, au lieu de s'éparpiller comme celles du faisceau principal à leur entrée dans la moelle allongée, restent groupées en un petit faisceau très nettement circonscrit et d'une grande blancheur. Ce petit faisceau se porte en arrière et en dedans, et traverse toute l'épaisseur des parois du bulbe pour gagner l'intérieur du quatrième ventricule. Arrivé en ce point, il se recourbe en arrière et se continue avec le faisceau ventricnlaire latéral; or, comme ce dernier faisceau émane de la pyramide postérieure et du cordon latéral de la moelle, il en résulte que le faisceau grêle supérieur est un rameau sensitif. Le faisceau grêle inférieur pénètre dans la moelle au-dessous du faisceau principal et se porte directement en dedans dans l'épaisseur des parois ventriculaires; à l'intérieur du quatrième ventricule, il chemine dans le plancher de cette cavité, gagne le bord externe du faisceau ventriculaire médian, se recourbe en arrière et se confond avec ce même faisceau. L'origine de ce faisceau indique parfaitement sa nature; c'est un filet moteur, et nous devons le considérer ou comme le représentant du facial ou comme l'équivalent de la racine motrice du trijumeau chez les Mammifères. Remanpions encore que ce faisceau, aussi bien que le faisceau grêle supérieur, remonte de Ja moelle et qu'il paraît avoir une origine spinale, en grande partie du moins.

(1) l'I. VII, fig. 2, ' y i", fig. 3 f, fig. i 5 '' ■■", f, fig. 5, i ■' •>" ■•", flg. 8 5 5'.

Le nerf auditif naît en arrière et au-dessous de la branche postérieure du trijumeau ; il est d'un volume considérable et se compose toujours de plusieurs faisceaux qui se distribuent aux diverses parties de l'oreille (1). Les origines de ce nerf sont difficiles à préciser; dès leur entrée dans la moelle, ses fibres se perdent au milieu de la matière grise environnante, à travers laquelle il devient impossible de les poursuivre. Il est probable que c'est là qu'elles prennent leur origine et que le nerf auditif est un nerf essentiellement bulbaire.

Le nerf glossopharyngien naît au-dessous et un peu en arrière de la branche antérieure du pneumogastrique. Ce nerf se compose à son origine de deux ou trois petites racines; l'une d'elles se dirige transversalement dans l'épaisseur des parois du bulbe, gagne le bord externe du faisceau ventriculaire latéral et se confond avec lui (2).

Le nerf pneumogastrique naît par deux racines qui émergent de la moelle allongée, à deux millimètres environ l'une derrière l'autre (3). La racine antérieure prend une partie de ses origines au point de la moelle où elle s'implante ; elle paraît aussi recevoir quelques fibres d'un faisceau blanc qui descend du cervelet et passe au-dessus de son bord supérieur. La racine postérieure naît de la moelle allongée par trois ou quatre filets grêles, au niveau de l'extrémité postérieure du quatrième ventricule. Ces divers lilets peuvent être poursuivis à une certaine distance dans l'épaisseur du bulbe; quelques-uns s'avancent jusque vers la paroi intérieure du quatrième ventricule et se confondent avec le faisceau ventriculaire latéral. J'ai vu l'un d'eux se porter en arrière à la surface de la moelle et aller se jeter dans la pyramide postérieure.

Chez le Congre {Murœna Conger) , la moelle allongée présente quelques particularités qui n'existent pas chez le Brochet (4). Le cervelet, qui est très court, ne recouvre plus qu'une portion de sa face postérieure ; les bords latéraux du quatrième ventricule qui sont séparés chez le Brochet, se trouvent rapprochés et soudés sur la ligne médiane, où un sillon indique leur réunion. Le quatrième ventricule ne communique plus avec l'extérieur qu'au moyen de deux ouvertures, l'une antérieure, située en arrière et en dessous de la base du cervelet, l'autre postérieure, de forme ovalaire, située à quelque distance en arrière du cervelet, au niveau de la racine postérieure du pneumogastrique. Lorsqu'on fend la paroi supérieure du quatrième ventricule de manière à pouvoir étaler ses bords, on aperçoit de chaque côté du sillon médian un faisceau de substance blanche qui se porte d'arrière en avant sur toute la hauteur du (juatrième ventricule et correspond au faisceau ventriculaire médian du Brochet. Parvenu à la hauteur des origines du trijumeau, il émet de son bord externe un groupe de fibres qui se recourbe en dehors et s'enfonce dans la paroi inférieure du ventricule.

En dehors du faisceau ventriculaire médian, on aperçoit un second faisceau blanc longitudinal qui marche parallèlement à lui et forme un léger relief sur la paroi interne du ventricule; il se recourbe aussi en dehors à son extrémité antérieure et s'enfonce dans la paroi latérale du ventricule; il correspond au faisceau ventriculaire latéral du Brochet. Dans l'intervalle des faisceaux précédents, on observe des stries blanches formées par de petits faisceaux qui se croisent à angle

(1) PI. vil, ng. 2, 4, 5, 8 8.

(2) PI. VII, fig. 2, i-\ fig. 5 9 '■", fig. 8 K

(3) PI. VII, fig. 2, 4, 5, 8 '"a;.

(4) PI. VI, fig. 1 w), fig. 3 m f, fig. U bff-

droit Cl ronueut une sorte de treillis ii iiiailles (luadrilatères. Les fibres transversales passent d'un côté à l'autre du ventricule et vont se perdre dans l'épaisseur de ses parois latérales.

La face inférieure de la moelle allongée ne nous a rien offert de particulier. Gomme chez le Brochet, les origines de la sixième paire sont h quelque distance en arrière des lobes inférieurs, un peu en dehors du sillon médian. Ciiacun de ces nerfs naît jjar deux petits fdets placés l'un derrière l'autre, et se confondant en un tronc unique après un cnnrl trajet.

Sur les parois latérales du bulbe, on retrouve les mêmes nerfs que chez le Brochet et dans le même ordre; il y a tout au plus quehjues légères différences à signaler.

Le trijumeau se compose à son origine de trois branches que je distinguerai en antérieure, moyenne et postérieure (i). La moyenne est la plus petite; la branche antérieure est un peu plus écartée du lobe optique que chez le Brochet, sans doute à cause du développement moins considérable de ce lobe. Cette branche antérieure est volumineuse, elle se trouve masquée à son point d'insertion par un groupe de petits faisceaux qui se portent obliquement de haut en bas et d'avant en arrière vers les origines du nerf acoustique, en passant au-dessous de la branche moyenne. En soulevant un peu cette racine, on reconnaît qu'elle s'engage dans une sorte de petit canal creusé dans l'épaisseur du tissu médullaire; si l'on suit son trajet, on la voit se porter, comme chez le Brochet, d'avant en arrière, en dedans de la masse de substance grise qui supporte le nerf acoustique et qu'elle va se jeter dans le cordon latéral de la moelle. Des fibres de cotte première branche paraissent aussi naître du bulbe au voisinage de son point d'insertion.

La deuxième branche du trijumeau, la plus petite, occupe l'intervalle (jui sépare la première branche de la'seconde. A'son origine, elle s'engage comme la première dans une sorte de petit canal oii il devient facile de la suivre et de l'isoler : elle se porte obliquement de dehors en dedans, traverse toute l'épaisseur des parois latérales du quatrième ventricule, et, arrivée à l'intérieur de cette cavité, se recourbe d'avant en arrière pour se continuer avec le faisceau venlricnlaire latéral et se perdre comme lui dans le cordon latéral de la moelle. Si nous recherchons chez le Brochet l'analogue de cette racine, nous la retrouvons d'ime manière évidente dans le faisceau grêle supérieur de la racine postérieure du trijumeau, puisque ce faisceau grêle, aussi bien que la racine moyenne du Congre, se continue directement avec le faisceau ventriculairc latéral. Supposons que chez le Brochet le faisceau grêle supérieur acquière un" volume plus considérable et qu'il descende en avant dans l'intervalle qui sépare la branche antéi'ieure du trijumeau de la branche postérieure, nous aurons exactement la disposition qui existe chez le Congre.

La troisième branche du trijumeau est, comme la première, très volumineuse; elle se compose de deux ordres de fibres: les luies ne peuvent être poursuivies au delà du point d'émergence du nerf, elles appartiennent au faisceau principal; les autn>s se groupent pour constituer un faisceau blanc trèsdistinct qui se porte en dedans, gagne le plancher du quatiiènic ventricule et se recourbe en arrière pour aller se confondre avec le faisceau ventriculairc médian. Ce dernier fai.sceau représente évidemment le faisceau grêle inférieur du Brochet; son origine indique aussi qu'il appartient au système moteur et qu'il correspond soit an facial, soit à la racine motrice du trijumeau.

Le nerf auditif naît en arrière et au-dessous de la branche postérieure du trijumeau; de même

(1) l'I. VI, lig. I 'Mig. 5-,fig. 7-'^", fig. ll-'^", fig. l'I--'-'".

(lue chez le Brocliel, il parait être essentiellement bulbaire, car ses fibres ne peuvent être poursuivies au delà de leur point d'émergence (i).

Le glossopharyngien est représenté par un faisceau grêle qui naît au-dessous de la branche antérieure du pneumogastrique et s'accole à cette branche après un court trajet; en suivant les ori'Tincs de ce faisceau, on reconnaît qu'il s'enfonce dans l'épaisseur des parois du quatrième ventricule en croisant en dessus le faisceau postérieur de la première branche du trijumeau ; il gagne ainsi le bord externe du faisceau ventriculairc latéral avec lequel il paraît se confondre en partie (2).

Le pneumogastrique est formé à son origine de deux branches comme chez le Brochet; la branche antérieure, la plus volumineuse, m'a paru appartenir par le plus grand nombre de ses fibres à la portion du bulbe d'où elle provient (3). En outre, un certain nombre de fibres s'unissent encore dans un faisceau considérable de substance blanche qui se porte en avant, au-dessus des origines du trijumeau, et se bifurque pour former deux faisceaux secondaires, l'un remontant dans l'intérieur du cervelet, l'autre descendant obliquement en avant au-dessus de la première branche du trijumeau.

Ces rapports du cervelet avec le nerf de la dixième paire me paraissent dignes de l'attention des physiologistes, car ils n'ont point encore été signalés, je crois, ni chez les Poissons, ni chez aucun autre animal vertébré. Certains nerfs, sinon tous, ont des origines multiples qu'il importe au plus haut point de déterminer, si l'on veut introduire quelque précision dans la physiologie du système

nerveux.

La branche postérieure du pneumogastrique se divise, comme chez le Brochet, en plusieurs faisceaux; la plupart s'enfoncent horizontalement dans l'épaisseur des parois ventriculaires et vont gagner le faisceau venlriculaire latéral, au niveau duquel ils se perdent.

Pour compléter l'étude que nous venons de faire de la moelle allongée chez le Brochet et chez le Congre, je me propose d'examiner à présent la composition de cet organe chez un Cyprin, en prenant pour type de cette étude le Barbeau.

Chez le Barbeau, la forme de la moelle allongée diffère beaucoup de celle que nous avons signalée chez le Brochet et chez le Congre. En effet, tandis que chez ces derniers, le bulbe se rapproche plus ou moins de la figure d'un tronc de cône à sommet postérieur, chez le Barbeau, la moelle se renfle subitement au niveau de l'origine des nerfs pneumogastriques et acquiert en cet endroit des dimensions beaucoup plus considérables qu'en aucun autre point de son trajet. Le quatrième ventricule se trouve fermé en arrière, comme chez le Congre, par un pont médullaire. En avant de ce pont et au-dessous de la base du cervelet existe un orifice qui fait communiquer le quatrième ventricule avec l'extérieur; à la partie postérieure de ce même point, on aperçoit une partie nouvelle, formée d'un tubercule impair, médian, très volumineux, qui surmonte l'ouverture postérieure du quatrième ventricule; je le désignerai sous le nom de lobule médian (4). De chaque côté, ce tubercule se trouve encadré par un rebord saillant qui est formé par le bord supérieur de deux lobes volumineux, les lobes du pneumoqastriqtie ^5).

(1) l'I. VI, lig. 1 «ellig. 2 8 8.

(2) PI. VI, lig. \ 9 el fig. 7 9.

(3) PI. VI, lig. I I», lig. 2 '0 '«, lig. 12 '0 '»'.

(4) PI. IV, lig. 1 i, lig. 5 /, fig. (J/.

(5) PI. IV, (ig, 1 X.