RÉSUMÉ DU SYSTÈME DES FIBRES COMMISSURANTBS

1* Les fibres commissurantes, groupées sous forme de fibrilles rares, à coloration grisâtre, à direction obli(|uement transversale, dans les dépôts de substance grise propres au système conver* gent inférieur, acquièrent au contraire, dans les régions supérieures du système nerveux un développement très-accentué. Elles forment dans le cerveau, par leur ensemble, un système complet d^éléments nerveux disposés régulièrement, et servant i conjuguer entre elles les circonvolutions homologues du ccHé gauche à celles du côté droit.

2* Elles sont toutes arciformes. Leurs branches latérales plongent au sein des régions de substance grise qu'elles servent à anastomoser, tandis que leur portion moyenne, disposée méthodiquement (suivant une ligne commune d^alignement dirigée dans le sens antéro-postérieur), contribuent à former autour des noyaux centraux encéphaliques, un plan curviligne continu, incurvé en forme de voûte. Ce plan s*élëve graduellement d'arrière en avant, puis s'abaisse au niveau de la région la plus anié rieure du corps strié, de haut en bas. Il se réfléchit ensuite, en décrivant une courbe régulière, et se prolonge dans les régions cérébrales inférieures, jusqu'au niveau de la commissure blanche intérieure. La commissure blanche antérieure constitue le derluer vestige, dans ces mêmes régions, du système des fibres ^^missurantes.

3"" Par suite do ce mouvement successif d'élévation et d'abaissé* |i)eQt, que subissent les fibres commissurantes dans leur ensemble, li résulte que leur concavité qui, dans la région cérébrale postérieure, regarde en arrière et en bas tout d'abord, regarde pro- Si^essivement en arrière directement, puis en arrière et en haut, puis directement en haut, au niveau de la région cérébrale Médiane. Bientôt des rapports inverses ^s'établissent : les fibres ^mmissurantes s'inclinant successivement en bas, ont leur ouver- ^re tournée d'abord en avant et en haut, puis directement en ^vant, puis enfin (dans les régions inférieures) en avant et en bas.

2iA RÉSUMÉ.

et tout à fait en bas. Il arrive donc un moment où toute celte série de fibres curvilignes, par suite du mouvement de révolution général qu'elles ont subi, se regardent réciproquement par leur convexité (pi. XIV, fig. 1).

A*" Les fibres commissurantes ont toutes une direction transversale qui croise partout, sous des incidences variées, celles des fibres convergentes. L'écarteraent qui résulte des changements de direction qui s'opèrent dans chaque système de fibres cérébrales, contribue à la formation des cavités ventriculaires latérales.

6* La direction générale des fibres commissurantes appartenant aux régions cérébrales postérieures, est celle de fibres curvilignes, emboîtées les unes dans la concavité des autres, et dirigées toutes, sous des inclinaisons variées, d'arrière en avant. Celle des fibres commissurantes appartenant aux régions cérébrales médianes, est plus ou moins rapprochée de la verticale. Celle des fibres commissurantes des régions antérieures, est représentée par une série de courbes, inclinées toutes plus ou moins entre elles, et dirigées d^avant en arrière.

d"" Dans les régions cérébrales inférieures, les fibres commissurantes, juxtaposées régulièrement les unes à côté des autres, dans leur partie moyenne, sont infléchies deux fois en S dans leurs branches latérales. Celte double inflexion, est en rapport avec la présence de la substance grise du corps strié, à laquelle elles constituent en quelque sorte une double loge bilatérale.

T La substance grise de la circonvolution de l'hippocampe et celle du corps godronné sont pareillement commissurées, par uo système de fibres spéciales, disposées en filaments curvilignes, passant d'un côté à Tautre, et apparaissant surtout au niveau d^ la face inférieure du corps calleux (psalterium).

S"" Les fibres commissurantes paraissent exister principalemenKdans ces régions du système nerveux qui constituent à propre—^ ment parler l'axe spino-cérébral. Cet autre département du sys-^^ tème nerveux qui est représenté par le cervelet et ses appareils^ d^innervation périphérique, seml)lent être dépourvus de moyens^ anastomoliques. La substance grise des corps rhomboldaux, cell«^ des olives supérieures et inférieures, celle du corps strié, ne pa-^-" raissent pas être reliées entre elles, d'un côté à l'autre, par uo'^^ série de fibres commissurantes bien nettement isolées.

1* Méninges.

L*étude des méninges rachidiennes et cérébrales a été faite d*une manière sufiSsamment approfondie par les auteurs qui se sont occupés de ce sujet, et par Kolliker entre autres (1). Nous renvoyons à leurs écrits pour la plupart des détails relatifs à leurs rapports et à leur trajet, nous ferons seulement remarquer que : 1*^ La dure-m^re (aussi bien dans les régions rachidiennes que dans les r^ons encéphaliques du système nerveux) nous a paru constituée, au point de vue histologique, par une série de fibres de tissu conjonctif, groupées en faisceaux, et entremêlées d'éléments de tissu élastique. Nous avons pareillement constaté à sa face interne un revêtement de cellules pavimenteuses plus ou. moins épais, suivant les régions.

2^ Nous n'avons rencontré dans l'étude de l'arachnoïde, tant

spinale que cérébrale, d'autres éléments histologiques que des

fibres de tissu conjonctif, anastomosées en réseaux, mélangées &

des fibres de tissu élastique, et servant de subslratum à une série

de cellules polygonales, disposées en pavé sur sa face interne,

c*est-à-dire sur son feuillet viscéral. Le feuillet pariétal de Tara-'

oholde ne nous a pas semblé être autre chose que la couche de

cellules juxtaposées en lamelle continue, qui tapisse la face in->

terne de la dure-mère.

3^ La pie-mère est plutôt un plexus vasculaire, dont les éléments

^ont très-intimement groupés entre eux, qu'une véritable mem-

]3rane : le tissu conjonctif n^y joue qu'un rôle tout à fait accessoire.

A la moelle, la pie-mère se réfléchit au niveau de la solution de

oontinuité des sillons antérieurs et postérieurs, et s'avance ainsi

jusiqu'au niveau des commissures transversales : elle envoie

encore, dans tout le pourtour de la surface externe de la moelle,

une série de prolongements en forme de chevelu, qui ne sont

autres que des filaments de tissu conjonctif. Ils pénètrent di-

^ctement de dehors en dedans, à travers les fibrilles nerveuses

ascendantes, et supportent ainsi des capillaires plus ou moins

•l) Hiftohgie.p, 345,

SAO AIINBXBS.

ramifiés (pi. XI, fig. 3). Au niveau du point d^implantation des fibrilles radiculaires antérieures et postérieures, la pie-mère envoie encore quelques fibrilles fines, qui s'avancent jusque dans les régions les plus centrales de l'axe spinal.

Sur le cerveau, la pie-mère est directement appliquée à la surface de la substance grise corticale (pi. IV, fig. 13) : elle sert de support à une multitude de capillaires qui se ramifient au sein de cette substance, de dehors en dedans.

Les fibres du tissu conjonctif sont relativement plus rares dans la constitution de la pie-mère cérébrale, que dans celle de la piemère spinale.

i^ La face interne des cavités spino-cérébrales est tapissée par une membrane de tissu conjonctif , dont les fibrilles sont excessivement fines et tassées très -intimement les unes à côté des autres, de manière à constituer un revêtement interne qui acquiert par places quelquefois une consistance cornée. Cette trame de fibres de tissu conjonctif, dont les éléments sont quelquefois si espacés, qu'ils paraissent faire complètement défaut, est recouverte d'une simple couche d'épithelium pavimenteux, probablement vibratile pendant la vie, ainsi que Purkyng, Valentin et KôUiker ont eu déjà Foccasion de le rencontrer sur des cerveaux de suppliciés (1).

Cette couche interne, qui constitue ce que Vircbow appelle Tépendyme des ventricules, se retrouve dans toute retendue des cavités spino-cérébrales, aussi bien au pourtour de la cavité du canal central de la moelle (pl.V, fig. 9) qu'au niveau de l'aqueduc de Sylvius, où elle est souvent très-accusée, et au niveau des parois internes du troisième et du cinquième ventricule (pi. XVII, fig, 1 et S). Elle a un aspect normalement lisse et poli ; elle est transparente, et ressemble à une couche de vernis, qui serait appliquée sur les parois internes des ventricules latéraux : elle repose directement sur les éléments nerveux eux-mêmes, et s'implante au milieu de leurs interstices, à l'aide de processus excessivement grêles, qui partent de sa face interne, et qui se faufilent dans toutes les directions. C'est son épaississement très-accentué qui constitue, au niveau du sillon de séparation de la couche optique et du corps

(1) Gaz. hebdomadaire de médecine ei de ehimrgie, i853-5&, p. 637, et Ifowiienr des hôpitauœ, 4856, p. 614.

5irié, cette induration particulière que l'on désigne sous le nom de bandelette cornée. Les fibrilles de la membrane interne des cavités spino-cérébrales qui ont une finesse excessive sont, au niveau du bec du calamus et au niveau du ventricule de la cloison, presque constamment inBllrées dans leurs interstices, par une accumulation plus ou moins considérable de corpuscules amyloldes.

2"* Capillaires.

Les capillaires du système nerveux présentent des différences

peu notables, suivant qu'on les étudie dans la moelle ou dans

\*encéphale : dans Tune ou Tautrerégion, c'est incontestablement

la substance grise qui renferme le plus grand nombre de canaux

sanguins.

Dans la moelle, les artères, après s*étre ramifiées dans la piemère, pénètrent au milieu des interstices de la substance nerveuse à rétat de vaisseaux très-déliés. Elles se ramifient en formant quelques mailles larges, d'abord au sein de la substance blanche, et gagnent toutes, en suivant une direction convergente (qu'elles proviennent, soit du fond du sillon antérieur, ou du fond du sillon postérieur, ou des régions latérales), la substance grise, au milieu de laquelle elles constituent des mailles de plus en plus serrées. Ces vaisseaux passent bientôt à l'état de capillaires veineux, et contribuent probablement, par leur accolement successif, à la constitution de ces gros canaux, dont on voit les lumières sur les parties latérales du canal central (pi. Vet Vf;, et qui m'ont paru appartenir en effet à la catégorie des conduits veineux.

Sur la surface de la substance grise des circonvolutions cérébrales, les capillaires, après s'ôtr=: éparpillés en réseaux trèsfins dans la pie-mère, pénètrent directement au sein de la substance sous-jacente. Il s*y implantent à Taide d*une multitude infinie de petits prolongements, qui ressemblent a un chevelu wdieulaire d'une finesse extrême. Ils forment des trous longî- Ninaux et parallèles entre eux (pi. IV, fig. 13), s'envoient ^ciproquement des anastomoses transversales , et arrivent à constituer ainsi un système de mailles excessivement fines, qui ^'nprennent a peine dans leurs interstices deux ou trois cellules ^erveuses de moyenne dimension (pi. IV, fig. 14). On comprend, A l'aide de ce simple rapport, Tinfluence des courants sanguins les

2i8 ANNEXES.

plus ténus sur Tactivité des cellules nerveuses, qui trouvent ainsi à leur portée, et cela d'une manière immédiate, tous les éléments de leur réparation (1).

Les réseaux capillaires sont excessivement déliés, et multipliés au sein de la substance grise du corps strié. Dans la couche optique ils sont relativement moins abondants ; ce n^est que dans les amas de substance grise des centres qu'on les rencoqtre en plexus très-riches.

La substance grise du cervelet est desservie par un système de vaisseaux capillaires excessivement abondants. Ces vaisseaux pénètrent, comme ceux de la substance corticale du cerveau, directement des régions superficielles des circonvolutions vers les régions profondes, et forment ainsi des radiations parallèles, anastomosées réciproquement entre elles, à Taide de prolongements transversaux.

La structure de ces capillaires, étudiée en eux-mêmes, est assez simple au moment où ils émergent de la pie-mère ; leur membrane adventice est facilement reconnaissable ; ils sont encore pourvus d'une membrane intermédiaire élastique, et de fibres transversales très-manifestes. Peu à peu, ces éléments disparaissent insensiblement, si bien qu'au sein de la substance grise on ne les trouve plus constitués que par une couche mince de fibrilles accolées, a striations parallèles, pourvues de quelques noyaux longitudinaux cpars, et par une paroi interne hyaline. En certaine points de leur parcours, la membrane hyaline semble être la seul^ barrière qui retient les globules sanguins (pi. IV, fig. lA), et le^ isole des éléments nerveux ambiants (2).

3® Plexus choroïdes.

Les plexus choroïdes ne sont que de véritables franges vase» — laires, appendues comme des productions foliacées le long de l ^i continuité des parois des capillaires. Elles se présentent nor-»seulement sous l'aspect de grappes multiples, groupées sur m «

(1) Voyez, pour la description des vaisseaux de l'encéphale, le travail «-• N. Ciuillot : Essai sur les vaisseaux sanyuins du cerveau {Jouraai fie tmklt^'i'^^^* eT/jérimentale, 1829, t. IX, p. 20).

(2) Voyez, pour plus de détails, le mémoire de Charles Rohin : Sur In structure tT^^ capillaires de l'encéphale {Journal de physiologie de Brown-Séqiianl, t. II. p- S^T' T»-

AimBXBS. 2i9

pédicule commun, mais encore sous celui de véritables folioles scssiles, greffées sur la surface même du vaisseau qui les supporte (pi. XXXV, fig. 4 et 5).

Chaque frange choroïde commence par être une simple cellule de tissu conjonctif faisant partie des parois des capillaires. Peu à peu, celte simple cellule (en vertu des lois d'évolution communes à tous les éléments histologiques) s'accroît en volume, se développe comme un véritable bourgeon, aux dépens des parois du vaisseau lui-même, et arrive bientôt à se constituer sous un aspect vésiculiforme tout spécial. A mesure que ce développement s'effectue, la cellule primitive contracte des adhérences intimes avec la paroi du vaisseau, et (par un mécanisme analogue à celui qui préside au développement des vaisseaux placentaires, par rapport à Tovule) des communications vasculaires s'établissent insensiblement entre sa cavité et celle du vaisseau primitif, si bien qu'il arrive un moment où la continuité du circuit sanguin est achevée, et où le sang passe librement dans son intérieur, et en revient de même. Dès lors la frange choroïde est arrivée à son parfait développement, et, comme ce travail d'évolution organique s'effectue simultanément sur plusieurs points delà continuité du vaisseau, celui-ci se trouve pourvu d'une multitude de petits diverticules qui lui sont annexés comme de véritables appareils de sûreté, et qui jouent ainsi, par rapport au courant sanguin lui-même, le rôle delacunes, ou de réservoirs supplémentaires (1).

4** Granulations de Pacchioni.

Les granulations de Pacchioni sont pareillement des végétations exubérantes du tissu conjonctif de la région où elles se rencontrent (pi. IV, fig. 8, 9 et 10) (2).

A l'état rudimentaire, chaque granulation se présente sous l'aspect d'une cellule de tissu conjonctif, à couche concentrique (fig. 9 et 10). Ces jeunes cellules, qui ne diffèrent à cette époque de leurs

1; Voyex le» travaux de Faivre, Sw^ les plexus choroïdes et leconarium (Annales d*^ idences naturelles, 4* sér., 1857, t. VII, cahier n° 2); et de Luschka : Die -^deryc/ierhte des menschlkhen Gehtrnes, mit vter Tnfeln Ahhildungen, Berlin^ 1855).

2) Pakrp, thèJV înaufciirnle : T)es grnmtlntions mém'ngiennes, Parîs. 1 853.

S50 . ANNBXSS.

congénères que par leur volume et leur coloralion plus pâle, s'amplifient successivement, acquièrent des formes et des configurations variées, et se présentent ainsi, sous Taspect de petites saillies perlées, tantôt grisâtres, tantôt jaunâtres, suivant que la proportion des substances calcaires et graisseuses qui les im» prègnent est plus ou moins abondante.

Ces productions aberrantes du tissu conjonclif, non-seulement sont aptes à évoluer spontanément, et à arriver motu prqprio a un développement considérable; mais encore elles sont douées d'une certaine fécondité, et capables d'engendrer par bourgeonnement des générations secondaires d'éléments analogues (pi. IV, fig- 8); c'est ainsi qu'on voit certaines d'entre elles devenir des vésicules mères, et donner naissance à de petites vésicules, vivant comme des parasites à leurs dépens.

Les granulations de Pacchioni doivent donc être, au point de vue purement anatomique, considérées comme des dérivés immédiats des éléments de tissu conjonctif. Ce sont de ces déviations bistologiques sans aucun but physiologique accentué, et qui n'attestent qu'une chose, c'est l'énergie du travail organique en vertu duquel les cellules animales obéissent automatiquement aux diverses phases par lesquelles elles doivent successivement passer dans la série naturelle de leur évolution.

Dans certains cas morbides, ce travail de prolifération des cellules du tissu conjonclif de la dure-mère dépasse les limites de l'activité physiologique. La génération des éléments devient alors incessante et continue, et arrive alors à produire des tumeurs d'aspect varié, de véritables fongus qui peuvent acquérir quelquefois des dimensions énormes.

Les éléments qui constituent les plexus choroïdes sont aussi susceptibles de devenir souvent le point de départ de productions pathologiques de diverses apparences. Tantôt, en effet, c'est le tissu cellulaire seul qui est le siège exclusif d'une hypergenèse locale de ses éléments, et qui constitue des tumeurs fibreuses, à couches concentriques, que Ton rencontre souvent isolées, au niveau de la base de l'encéphale, et qui rappellent par leur disposition en zones régulières, l'aspect de certains corps fibreux de l'utérus. Ces productions fibreuses intra-encéphaliques peuvent

▲NMBXBS. 851

s'éoucléèr et former pareillement des tumeurs, éloignées quelque* fois d'une manière notable de leur point de départ.

D^autres fois, ce sont les cellules choroïdes seules qui présentent des phénomènes de développement anormal. On les voit en effet souvent s'amplifier d'une manière démesurée, et devenir ainsi les origines de ces kystes multiples que Ton rencontre si fréquemment dans le cerveau des vieillards. Il peut arriver aussi que ces petites tumeurs kystiques, venant à se détacher de leur point d'implantation (comme cela arrive principalement au niveau de la base du erine), aillent former à distance une petite masse isolée, sans au<» cune connexion appréciable avec son lieu d'origine. On voit encore des cas dans lesquels le tissu conjonctif et les vésicules choroïdes subissent à la fois des perversions nutritives identiques : le tissu conjonctif peut en effet devenir le siège d'un travail excessif de pro* lifération dans ses éléments constitutifs, et les vésicules choroïdes s^amplifier en même temps d'une façon démesurée : il en résulte quelquefois des tumeurs d'un aspect spécial, dont la coupe rap« pelle assez bien celle d^une grenade. Dans d'autres circonstances, les plexus choroïdes peuvent s'infiltrer de matières crétacées, ou de substances grasses susceptibles de se transformer ultérieurement eocholestérine ; ils se présentent alors sous l'apparence de petites masses perlées, blanchâtres, d'aspect micacé, et bosselées à leur surface (1).

5« Ck>rp8 pitnitaire (pi. IV, flg. 11 et 12).

Les travaux de Thistologie moderne ont prouvé que la substance du corps pituitaire appartenait a la catégorie des glandes ^asculaires sanguinaires, et qu'elle représentait un véritable appareil bématopoiétique. Il suffit, pour s'en assurer, d'étudier h structure du corps pituitaire dans les classes des vertébrés inférieurs, chez les poissons par exemple, pour constater d'une Jaçon bien nette, qu'il représente non-seulement une dépcn- ^nee du système vasculaire, mais encore qu'il est constitué par une série de vésicules closes très-nettement caractérisées (2).

(i) Grareilhier^ Atlas éfanniomie pathologique du corps humain, in-folio, 2* li- ^^^^, pi. VI.

(2) Liégeois, Uièse d'agrégation en anatomie : Dfi.<t glandes vasculaires sanguines. ^» 1860.

i52 ANIŒXBS.

Chez rbomme^ ces vésicules closes sont souvent très-aisément démontrables; elles apparaissent alors sous l'aspect de vésicules nettement isolées (pi. IV, fig. 12), pourvues d'une membrane propre et entourées par une agglomération de fibres de Ussn conjonctif, disposées sous forme d*encadrement. Elles sont accolées le long de la continuité des vaisseaux, et contiennent presque toutes des noyaux multiples. Un grand nombre de ces noyaux inclus m*ont paru être des globules sanguins en voie de formation. ïai cru même reconnaître des capillaires de nouvelle création (en train de s^aboucber avec les vaisseaux ambiants) au milieu du tissu conjonctif constituant le stroma intervésiculaire.

Le prolongement de substance nerveuse qui émane du tuber cinereum et qui se dirige vers le corps pituitaire, est constitué par une série de fibrilles nerveuses grises très-fines, par du tissu conjonctif, et par de nombreux capillaires (voy. page 76). Ces divers éléments, rapprochés les uns des autres, au moment où ils se détachent de la substance grise du tuber cinerum^ se con« centrent peu à peu, à mesure qu*ils se rapprochent de leur point d'implantation sur la masse même du corps pituitaire. A ce moment, ils forment un fascicule ou tige y ioni les fibrilles consMtutives sont tassées extérieurement, et raréfiées dans les parties centrales. Il en résulte une apparence aréolaire toute spéciale, qui a fait croire pendant longtemps à la présence d'un conduit canaliculé, au milieu même de la lige pituitaire (pK IV, fig. 11).

1' Moelle épinière. — < Pendant toute la durée du premier mois de la vie intra-utérine, et au commencement du second, suivant Tiedemann (1), la moelle épinière a la forme d\in canal membraneux qui contient un fluide limpide et transparent : vers la fin du second mois, ce fluide est converti en une masse molle et pultacce semblable, dit-il, à du blanc d*œuf. Peu à peu, vers le quatrième mois, elle arrive à représenter un cylindre creux dont les parois se recourbent d'avant en arrière. La cavité de ce cylindre olfre à ce moment Taspecl d'un canal longitudinal dont

(1) Tipdomann, i4n/ï/owî>f/MO»rrp/ïM, 1823, p. 125.

DiVBLOPPBMBNT ET ANATOMIE COMPARÉE. 253

la quatrième ventricule n*est qu*un élargissement. Ce canal se comble insensiblement par Tapposition successive de molécujes nouvelles, qui se fait aux dépens des membranes, et par l'organisalion progressive du blastème primitif en fibres et cellules (pi. XL, fig.36). »

Chez les espèces animales que nous avons examinées jusqu'ici a ce point de vue, nous avons été frappé de constater (ce que Sœmmering avait du reste déjà noté) le volume relativement considérable de la moelle épinière, et les proportions atténuées de la porlioo réellement cérébrale du système nerveux : les mammifères supérieurs, les oiseaux, les poissons, ont en effet un axe spinal dont les dimensions sont toutes très-accentuées dans tous les sens, et des lobes cérébraux relativement atrophiés.

Nous renvoyons aux ouvrages d'anatomie descriptive pour rétude des détails purement apparents de la conBguration, des rapports et des dimensions de Taxe spinal ; ce que nous pouvons seulement dire au sujet de sa structure, c*est que : nous avons rencontré jusqu'ici les mêmes éléments histologiques dans les différentes classes d'animaux, et que ces éléments spéciaux nous ont paru occuper topographiquementles mêmes régions que dans la moelle humaine (pi. XL, fig. 1, 2, 3).

2* Les tubercules quadrijumeaux qui ne sont, ainsi que nous l'avons indiqué (pages 57 et 59), qu'une dépendance supérieure de laie spinal, présentent, dans leur mode de développement, des phases analogues à celles que parcourent les régions inférieures de cet axe spinal lui-même. < Ainsi, d'après Tiedemann (1), ils ne sont au début, chez l'embryon de deux mois^ que deux lamelles situées tout à fait à découvert, et qui se recourbent de bas en haut et de dehors en dedans ; appliquées alors sur la ligne médiane par leurs bords, on peut facilement les écarter l'une de l'autre, et les ^jeter aussi de côté. Au commencement du troisième mois, leur fonne est celle d'un ovale allongé, ils sont lisses et convexes, ne se soudent qu'à la fin du troisième mois, et forment ainsi une ^pèce de pont, au-dessus de l'aqueduc de Sylvius. Ils sont <ïeux, et circonscrivent alors un véritable ventricule cérébral.

(i) Tiedemann, hc, ciU^ p. 185.

25i DÉVELOPPEMENT ET AKATOMIB GOMPARtS.

Ce n*est que plus tard que le sillon transversal de séparation apparaît et que les lobes cérébraux s'avancent peu i peu en arrière pour les recouvrir. »

Chez les mammifères, dont nous avons étudié les régions diverses de l'encéphale, nous avons constaté (comme les auteurs d'anatomie comparée qui se sont occupés de ces questions) nonseulement l'existence constante des tubercules quadrijumeaux, mais encore les rapports de solidarité intimes qu'ils affectent avec les Gbres optiques ; si bien que lorsque celles*ci sont tris» abondantes, la substance grise des tubercules qoadrijumeaux est accumulée en forte proportion (pi. XXXIX, fig. 1 et 2), et qu'au contraire, lorsqu'elles viennent à diminuer de nombre, d^une manière très-accentuée (comme cela se voit dans l'encéphale de la taupe) (pi. XXXIX, fig. 8 et 18), les tubercules quadrijumeaux apparaissent à l'état rudimen taire.

Chez les oiseaux, les reptiles et les poissons, la question n'est pas aussi facile à trancher; aussi n'est-il pas étonnant qu'il j ait encore tant de dissentiments parmi les naturalistes , au sujet de la détermination anatomique de ces^ deux renflements spéciaux, en continuité avec les fibres optiques que l'on voit en avant du cervelet, et qui apparaissent de chaque côté de l'encéphale, sous raspectde deux masses mamelonnées et blanchâtres (pi. XXXIX, fig. 19 [3]; pi. XL, fig. 5 [3], fig. 12 [A]). Sur ce point délicat, nos recherches nous ont conduit aux résultats suivants :

Sur des encéphales d'oiseaux, il est assez aisé de pratiquer une série de coupes verticales et horizontales, de les comparer entre elles, et de constater alors que :

Si les fibres optiques s'épanouissent au milieu des amas de substance grise interposés sur leur passage (pi. XXXIX, fig. 19 [2] et fig. 29 et 30) en formant des cornets emboîtés, comme cela se voit chez l'homme, au moment où elles plongent au seio delà masse même des corps genouillés (pi. XV, fig. 8 eti); d'une autre part, elles rencontrent sur les régions latérales de Taxe, des dépôts (pi. XXXIX, fig. 24 et 25 [2, 2^) de substance nerveuse , qui ne sont autres que de véritables accumulations géminées de substances gélatineuses, et, par suite, les véritables représentations locales des tubercules quadrijumeaux; et que ces mêmes dépôts gélatineux offrent un système de fibres

nifWLOWEUEBrt et anàtomie compàiiéb. 2S6

commissurantes en forme de pont, ou de commissure postérieure, comme chez Thomme (pi. XXXVII, fig. 1 [6]).

On voit donc que les fibres optiques chez les oiseaux sont en connexion successive avec une série de dépôts de substance grise, de même nature que ceux qu'elles rencontrent dans Tencéphale des mammifères; qu'ainsi : les premiers amas avec lesquels elles sont en rapports, à la partie inférieure de ces mêmes lobes, dits optiques, ne sont autres que des amas de substance grise, analogues à ceux des corps genouillés, et par suite les véritables cellules ganglionnaires propres à ces mêmes fibres ; et les seconds (2 et 2'), la sub« stance grise de leurs tubercules quadrijumeaux; et que les fibres enroulées en spirale, intermédiaires à chacun de ces deux dépôts différents, représentent cette série de fibres efférentes, qui vont chez rhomme de la masse même des corps genouillés à celle des tubercules quadrijumeaux, et qui sont les analogues (pour ces régions supérieures de l'axe spinal) des fibres propres des racines postérieures pour les régions inférieures (pi. XV, fig. 3, et pi. X, fig. 3 [10, i(f\). Ces lobes dits optiques, à signification jusqu'ici non précisée, doivent être par conséquent envisagés comme des appareils nerveux multiples et complexes; comme l'ensemble de la substance grise des corps genouillés et des tubercules quadrijumeaux, disposés de chaque côté sous forme de lames recourbées sur elles-mêmes, et confondues sur la ligne médiane. Ils rappellent ainsi, d'une manière permanente, chez ces espèces animales adultes, les périodes transitoires du développement de ces mêmes régions chez Phomme (pi. XL, fig. 29 et 30).

Ce que nous venons de dire s'applique du même coup à l'encéphale des reptiles (pi. XL, fig. 5, 6, 7, 8) et à celui des poissons : seulement, i mesure que Ton descend dans Fétude comparative de ces diverses classes d'animaux, et que l'on se trouve, par contre, et parallèlement, reporté à des périodes moins avancées du développement de l'encéphale humain, les lamelles incurvées en coque, dont nous venons de parler (qui, après tout, ne sont que des appareils en rapport avec les fibres du système spinal qui, dans ces classes de vertébrés inférieurs, ont une prépondérance si marquée sur ceux du système cérébral proprement dit), prennent par cela même des proportions colossales; non-seulement alors elles embrassent, comme chez les oiseaux, les noyaux de substance

256 DÉVELOPPEMENT ET ANÀTOMIE COMPABÉB.

propre de la couche optique (pK XXXIX, Bg. 26, 27 et 28 [4]). mais encore elles vont jusqu'à envelopper dans leur concavité les noyaux centraux de substance grise, qui représentent, chez les poissons, la couche optique et le corps strié (pi. XL, fig. li)^ au pourtour desquels elles forment une sorte d'enveloppe ccUiciforme.

W" Cervelet, — t Ce n^est que vers hi fin du deuxième mois, suivant Tiedemann, qu*on aperçoit de chaque côté de Tencéphale, une petite lamelle fort mince qui s'élève de la moelle épinière, le long du quatrième ventricule, et qui, recourbée de dehors en dedans, s^applique contre elle, sans cependant y être unie par d'intimes connexions. Vers le troisième mois les pédoncules céré* belleux commencent à devenir apparents, etc. (1). »

Le cervelet existe chez les mammifères, les oiseaux et les poissons, avec des configurations variées, sur lesquelles nous n'avons pas à nous étendre. Chez la grenouille il se présente avec un aspect tout a fait remarquable, qui rappelle d'une manière frappante, les formes qu'il offre dans la période embryonnaire du développement de l'encéphale humain : il suffit en eflet de comparer entre elles les figures 7 et 8, et les figures 27 et 28, pi. LX. . Le cervelet de la grenouille, malgré son exiguïté et son arrêt apparent de développement, contient les éléments analomiques spécifiques qui caractérisent le cervelet, c'est-à-dire des petites et des grosses cellules (pi. XL, fig. H).

Quant à ses fibres efférenles et aux appareils d'innervation cérébelleuse qui leur font suite, nous avons été à même de constater leur existence, non-seulement sur tous les mammifères que nous avons examinés, mais encore chez les oiseaux. C'est ainsi que nous avons pu nous assurer, non-seulement de la présence des olives inférieures (pi. XXXIX, fig. 7 [1, 1']) dans l'encéphale du lapin, mais encore de celle des olives supérieures (pL XXXIX, fig. 3 [A]), dont la substance grise devient d'autant plus apparente que celle de la couche optique s'atténue davan* tage ; que chez le pigeon nous avons pu constater pareillement, que les fibres qui représentent le système des pédoncules cérébelleux moyens se continuaient manifestement, avec un réseau de

(1) Ticdcuianu^ loc, cit,y p. i38.

DÉVELOPPEMENT ET àNàTOMIE COMPARÉE. 257

cellules représentant chez ces vertébrés, la substance grise de la protubérance (pi. XL, fig. h [A]).

4* tt Les lobes cérébraux consistent, dans le principe (1), en une membrane très-mince et très-délicate que Ton voit sur les côtés de la saillie du corps strié : cette membrane est formée, chez des embryons de deux mois (pi. XL), de substance médullaire, renversée d'avant en arrière et de dehors en dedans, et couverte par la pie-mère : leur petitesse est telle, que les couches optiques et les tubercules quadrijumeaux ne sont pas encore recouverts par eux à cette époque (comparez avec Tencéphale des poissons) (pi. XL, fig. 12, 13 et lA). Au commencement du troisième mois, les hémisphères recouvrent complètement les corps striés; vers la fin du même mois ils s'avancent d*avant en arrière vers les couches optiques ; à ce moment, paratt-il, ils ne sont composés que des lobes antérieurs, car les lobes moyens et postérieurs ne for* ment qu'un petit appendice arrondi. >

Chez un embryon de treize a quatorze semaines nous avons pu constater : que les hémisphères, dans leur travail d'évolution progressif, s'avançaient jusqu*au niveau de la partie antérieure des tubercules quadrijumeaux (pi. XL, fig. 31, 32, 33) ; que leur face supérieure, lisse, présentait néanmoins quelques dépressions; que la scissure de Sylvius était très -accentuée, et les lobes «ntérieurs très-nettement caractérisés (pi. XL, fig. 33); quils offraient encore Taspect de deux sacs membraneux, enveloppant les noyaux centraux de substance grise; que les fibres olfactives, très-apparentes, allaient se perdre nettement dans les régions où elles se dirigent normalement chez Tadulte (voy. page 6).

A partir de cette époque, le développement des lobes cérébraux s'effectue avec une rapidité notable, et arrive bien vite aux dernières formes qu'il doit avoir à l'époque de la naissance.

Nous avons indiqué (pi. XL, fig. 35) le mode de développement des cellules et des fibres cérébrales de l'embryon, lors des premières phases de la vie intra-utérine (voy. page 16).

On peut donc dire que chez Thomme, la substance même des lobes cérébraux n'est qu'une production formée aux dépens des

(1) TiedAmoiD^ hc. eit, y. 233.

membranes vasculaires; que ces lobes se présentent tout d* abord sousTaspect de lamelles incurvées sur elles-mêmes ; que les régions antérieures sont les plus précoces dans leur développement ; qu'i mesure que les progrès de l'évolution s'accomplissent, ils s'avancent de plus en plus en arrière, et qu^ils présentent ainsi à chaque étape les divers aspects sous lesquels ils se présentent d'une manière permanente, chez les espèces inférieures.

Chez les vertébrés supérieurs, les différences de configuration extérieure des lobes cérébraux (comparés aux lobes cérébraux de l'homme) sont peu tranchées ; mais à mesure que Ton descend dans la série, on constate que si, chez le lapin, le rat, la taupe, etc., les lobes cérébraux s^ avancent en arrière, à peine au niveau delà région des tubercules quadrijumeaux, ils se présentent pareillement, sous l'aspect d'une lame de substance grise, repliée de chaque côté, au pourtour des noyaux gris centraux qu^elle enveloppe ainsi de toutes parts (pi. XXXIX, fig. 3, A, 5, 13, lA, 15).

Chez ces vertébrés, le système des fibres convergentes cérébrales et celui des fibres commissurantes se présentent avec les mêmes caractères généraux que chez l'homme; ce sont les mêmes modes de concentralion au pourtour de la couche optique, et de pénétration au sein de la substance grise du corps strié.

Chez les oiseaux, cette disposition offre déjà des modifications notables : la lame de substance grise qui représente la substance corticale des vertébrés supérieurs, ne fait qu'embrasser intimement le corps strié, qui acquiert chez eux des proportions trèsconsidérables. Elle laisse par conséquent tout à fait en dehor» d'elle les noyaux des couches optiques et (pi. XXXIX, fig. 27 [4])» à fortiori, ceux qui représentent les tubercules quadrijumeaux (fig. 2A et 25). Les fibres convergentes qui la rattachent à la coucha optique sont très-nettement accusées en 3, figure 27 : elles s^ présentent sous l'aspect de fibrilles penniformes, juxtaposées (comme chez les vertébrés supérieurs) avec les fibres commissiiranlcs qui émergent des mêmes régions.

Chez la grenouille, cette disposition remarquable de l'enveoppement complet des noyaux gris centraux par les deux lames de substance corticale, est encore plus manifeste. Seulement, par suite de Tarrôt de développement de la substance grise des corps striés, il en résulte un véritable espace vide, entre ceux-ci

i)Ét«L<^PE]IËi(t Et ANÀTOMtË GÔIlPAllÉt. $56

et la substance grise corticale, espace vide qui parait être ici Tanalogue des ventricules latéraux des vertébrés supérieurs (pi . XL, fig. 7 et 8). Les Gbres qui relient cette substance grise corticale aux noyaux centraux des couches optiques, sont encore parfaitement accusées.

Chez les poissons, les lobes cérébraux sont réduits à deux

masses bilatérales de substance grise (pi. XL, fig. lA) complète^

ment isolées, non-seulement de la substance grise des tubercules

quadrijumeaux, mais encore de celle des couches optiques et des

corps striés. Ces masses de substance nerveuse, qui représentent les

lobes antérieurs rudimentaires des premières phases d'évolution

de l'embryon humain, etqui sont, comme eux, toutà fait en dehors

et comme détachés des noyaux centraux encéphaliques, sont

néanmoins pourvues d'une série de fibres spéciales, qui les font

pareillement converger vers les régions centrales (pi. LX, fig. 12

ellâ [3]).

Cliez les raies, les lobes cérébraux nous ont paru représentés par deux noyaux de substance grise coalescents, flanqués latéralement par les amas ganglionnaires propres aux fibres olfactives. Ces deux noyaux (pi. XL, fig. 20 et 21 [3]) nous ont semblé pareillement pourvus d'un système de fibrilles spéciales, destinées à les rattacher aux régions les plus centrales de Taxe spmal.

c 5* Les couches optiques commencent à apparaître, d'après Tiedemann, vers le deuxième mois, au devant des tubercules ^uadrijumeaux, sous l'apparence de deux protubérances lisses, ^t situées tout à fait a découvert. Leur développement suit Parallèlement celui des hémisphères cérébraux. >

Vers la treizième semaine, nous avons pu constater qu'elles avaient leur configuration naturelle très-nettement accentuée, et 4^ue même les centres antérieurs, avec les processus du conarium qui en émergent, étaient déjà très-caractérisés.

Chez les grands mammifères, aussi bien que chez les plus petits, ' Vexistence des couches optiques est un fait constant, avec cette i. différence que la saillie du centre antérieur est d'autant plus ' accusée, que les fibres olfactives sont plus multipliées. Chez un P chien, la saillie correspondante aux centres moyens nous a paru ^ aussi accentuée d'une manière tout à fait significative (pi. XXXIX,

fig. 13), Les fibres eflérenles des centres antérieurs nous ont toujours semblé en rapport avec le développement relatif de ce centre lui-même (pi. XXXIX, fig. 17 [1]).

Chez les oiseaux, le volume des couches optiques (pi. XXXIX, fig. 22 [&]) parait restreint, si on le compare à celui de la masse encéphalique prise dans son ensemble : leur masse est cependant proportionnelle à celle de la substance grise corticale dont elles reproduisent retendue en surface, et avec laquelle elles sont exclusivement en rapport. (On doit faire, en efl'et, dans cette appréciation, la défalcation de la masse même des corps striés, qui, seule donne à Tencéphale des oiseaux des proportions si spéciales.)

Chez la grenouille, les couches optiques se présentent pareillement sous Tapparence de deux petites masses bilatérales (pi. XL, fig. 8 [A]) recevant une série de fibrilles incurvées, qui les relient a la substance corticale.

Dans l'encéphale des poissons, elles nous ont paru réduites a rétat rudimentaire (fig. li [8]). Elles ne se présentent plus qu^ sous Taspect d*un petit noyau gris isolé, et à peine saillant ei

arrière du corps strié. Chez la raie, elle ne m*a semblé être réduit ^

qu'à un simple boursouflement de la substance grise de la régicK d centrale (pi. XL, fig. 21 [7]).

6° Le conarium, dans Tencéphale d'un embryon de treize â quatorze semaines, s'est présenté à nous sous l'aspect de dei ^i petites intumescences bilatérales, situées en avant des tubercuL -<<s quadrijumaux, à l'extrémité la plus postérieure de chaque fasc=-icule émané des centres antérieurs (pi. XL, fig. 34 [rf]). A u «le époque plus avancée du développement, ces deux petites int. iimescences se soudent, et deviennent ainsi coalescentes sur la lig-^e médiane.

Cette dernière disposition , qui est constante chez l'homme adulte, et que Ton retrouve encore chez les grands mammifères, cesse d'exister chez les mammifères des classes inférieures : chez le rat, en eflet, le lapin, la taupe, la substance grise qui représente i le conarium est bilobée; elle se présente alors (pi. XXXIX, fig. ^^ ! [5]) sous l'aspect de deux petites masses bilatérales, situées sur les î côtés du troisième ventricule, et en connexion avec les fibrilles i^ blanchâtres émanées des centres antérieurs correspondants : elles 1%

représentent, pour cette classe de vertébrés, Tétat du cotiarium de Pencéphale humain, aux premiers temps de la vie embryonnaire.

L'existence du conarium nous a semblé jusqu'ici attachée intimement à celle des centres antérieurs, par suite, à celle des piliers de la voûte, et enfin à celle de la circonvolution de Thippo- ' campe, dont il constitue en quelque sorte (pour les fibres convergentes qui en émergent) comme un noyau central de convergence. Aussi ne Tavons-nous rencontré jusqu'à présent que chez les animaux pourvus de cette circonvolution caractéristique (1). Chez les oiseaux, les grenouilles et les poissons, son existence ne s'est pas révélée à nous d'une manière assez manifeste pour que nous puissions en admettre la réalité.

7* Les corps striés sont apparents dès le deuxième mois de la vie Intra-utérine, ainsi que le dit Tiedemann (2). Ils se présentent sous l'apparence de deux petites protubérances étroites, situées complètement à découvert, en avant des couches optiques. Vers la treizième ou quatorzième semaine, ils sont aisément reconnaissablés : ce sont alors deux masses de substance grise, recourbées suivant leur grand axe, au pourtour de la couche optique dont elles sont nettement séparées par un sillon très-accentué; elles sont renflées très-notablement au niveau de leur région antérieure.

Les corps striés sont nettement alignés sur le prolongement des pédoncules cérébraux. Leur développement ultérieur est proportionnel à celui des lobes cérébraux.

Dans les espèces animales, le volume des corps striés paraît plutôt être sous la dépendance des fibres spinales antérieures qui s'y distribuent, que sous celle de la substance corticale ellc-me^me. Les connexions qui les rattachent en efletà la substance corticale, sont bien moins intimes que celles qui relient celle-ci à la masse môme des couches optiques.

Les rapports qu'ils aflectent avec ces fibres spinales antérieures et avec les fibres cérébelleuses périphériques, nous ont

(1) Cfaex un chien qui n'avait pas de nerfs olfactifs, Mogendie a noté l'absence du conarium {Journal de physiologie^ t. I, p. 378). Voyez les intéressantes recherches de Treviranus sur ce sujet, Journal complémentaire du dictionnaire des sciences médicales, t. XVIl, p. 32 et suiv.

(2) Tiedemann, loc. cit., p. 220.

2Q3 DÉVELOPPEMENT ^T ANATOMIE COlfPilUiB*

paru jusqu'à ce jour ôtre partout la répétition du même plan général,

Chez les oiseaux, les corps striés sont très-4éveIoppés, les Qbres spinales s'y distribuent d'une manière bien évidente, et s'y étalent en éventail (pi. XXXIX, fig. 21 [4]); j'ai pu même y constater l'existence d'un noyau incln de substance jaune, de provenanoe cérébelleuse. C'est cbez les oiseaux principalement, que les fibres corlicostriées sont aussi le plus faciles à poursuivre dans leur mode de distribution, depuis leur origine au sein de lasubstanea corticale, jusqu'au moment de leur réflexion dans la masse même de ces noyaux de substance grise (pi. XXXIX, fig. 21 [3], fig. StO [1] et fig. 26 [7]) (voy. page 190).

Cbez la grenouille, le volume des corps striés va en s'atténuant progressivement; il en e^t de môme chez certains poissons, où ils ne se présentent plus que sous l'aspect de petites masses renflées en avant, et recevant, sous forme d'irradiations, les extrémités effilées des fibres spinales antérieures (pi. XL, fig. 6 et 7). Chez la raie, le corps strié m'a paru être tout à fait rudimentaire, et consister dans une simple intumescence de sub'^tance grise, située surleprolona:ement des fibres spinales antérieures.

8*" Le système de fibres commissurantes paraît exister chez l'homme dès les premières époques de la vie embryonnaire, et suivre, dans son développement, la progression de la substance même des hémisphères cérébraux, à mesure qu'ils s'avancent d'avant en arrière; vers la fin du troisième mois seulement, on trouve les deux hémi'5ph?res. suivant Tiedemann, réunis en avant par tme petite commissure étroite. L'> développement de ce système de fibres paraît èlre achevé vers le neuvième mois (1).

Dans l'encéphale des grands et des petits mammifères, les fibrei commissurantes nous ont paru olTrir dans leur ensemble les marnes caractères f»éncraux que chez Thomme.

Il nVn est pas de même pour les oiseaux. Chez cette classe de vertébrés, en eiïet, on peut écarter les deux lobes cérébraux l'un de l'autre (pi. XL, fig. 20) et constater l'absence de corps calleux. Paul-il en conclure la non-solidarité d'action de leurs hémisphères cérébraux, et admettre un© action isolée de chacun

(i) TNcm(mQi /oc, eit,, p, 203.

d'eux f Nous ne saurions accepter cette manière de voir, et voici pourquoi : c'est que, si Ton examine en effet la coupe horizontale du cerveau d'un oiseau, on constate ce fait bien remarquable : c'est l'existence d'une série de Gbres commissurantes (pi. XXXIX, fig. 26 [5]) formant un fascicule bien nettement accusé, dont les origines sont confondues au sein de la substance corticale avec celles des fibres convergentes, et qui relie ainsi franchement, Tune à l'autre, chaque région homologue de cette môme substance corticale. Il en résulte que les régions externes (celles vers lesquelles les impressions sensorielles irradiées des couches optiques sont disséminées) se trouvent solidairement associées entre elles, comme dans le cerveau des mammifères. Cette commissure est donc l'analogue du corps calleux des classes supérieures.

D'une autre part, il est bon de noter que les régions internes des lobes cérébraux des oiseaux sont précisément les points d'où émergent les fibres corlico-striées (fig. 21 et 20) (c'est-à-dire celles qui transmettent les incitations volontaires à la substance grise du corps strié). Les commissures sont donc inutiles en ces régions, puisque chaque corps strié agit d'une manière indépendante, et que chez les oiseaux, les membres du côté droit sont indépendants, dans Taccomplissement de leurs mouvements, de ceux du côté gauche.

C'est ainsi que nous comprenons le plan d'organisation du cerveau des oiseaux : nous voyons dans la couche optique un centre d'irradiation d'impressions sensorielles, disséminées vers la substance corticale, à l'aide des fibres qui les unissent entre, elles; nous pensons que celles-ci sont propagées secondairement, à travers les réseaux de la substance corticale, jusqu'aux cellules du corps strié (à l'aide des fibres cortico-striées) , lesquelles traduisent, par des manifestations motrices, unilatérales et volontaires^ les diverses modalités des régions de substance grise avec lesquelles elles sont en connexion.

L'encéphale de la grenouille nous a paru présenter des dispositions analogues : quant à celui des poissons, il offre quelquefois d'une manière très-manifeste une série de fibres commissurantes étendues transversalement d'un hémisphère à l'autre (pi. XL, fig. 14 [6]). D'autres fois les fibres commissurantes cessent

d*apparailre d*une manière isolée, par suite delà coalescence des deux lobes cérébraux (pi. XL, fig. 20 et 21) (1).

(1) Consultez^ au siget de ranatomic comparée des centres nerreuz, les ontrages des principaux auteurs classiques^ tels que Garus^ Serres^ etc.^ et Timportaot triTail de N. Guillot : Exposition anatomique de t organisation des centres nerveux dans les quatre classes d'animaux vertébrés, Paris, ISA A.