GANGLIONS OLFACTIFS. M

pées; quant à leurs rapports avec les Gbres nerveuses, celles-ci m'ont paru, dans quelques circonstances rendues ici favorables par l'extrême abondance de la matière amorphe, s*enrouIer trèsnettement autour de la cellule elle-même, et se confondre avec la paroi.

Les Gbres afférentes de cet amas de substance grise ganglionnaire ont deux origines : elles sont, comme celles qui aboutissent aux ganglions optiques, les unes directes, les autres entrecroisées.

Les premières sont représentées par cette série de fibres convergentes olfactives qui constituent la racine olfactive externe. Elles se dirigent vers les ganglions d^avant en arrière et de dehors en dedans, en traversant, à l'état de fibrilles devenues rapidement grisâtres, la couche mince de substance grise cérébrale au sein de laquelle elles sont souvent très-difficiles à suivre, puis elles se plongent dans la substance grise des ganglions, .et s*y distribuent sous forme de lignes ondulées (pi. XV, fig. 1, 2).

Les secondes, au contraire, sont représentées par cette catégorie spéciale des fibres olfactives (fibres moyennes), lesquelles, recourbées verticalement sur elles-mêmes en haut et en dedans, s'entrecroisent avec leurs homologues sur la ligne médiane, pour se perdre dans la substance grise du ganglion situé dans Thémisphère opposé au côté d'où elles proviennent (pi. XXV [13], pi. XXVI [12, 12']). Elles représentent pour ces ganglions des libres afférentes entrecroisées.

Cette catégorie d'éléments nerveux ne peut être étndiéet dans son parcours et sa terminaison , que très-imparfaitemeot chez l'homme. Il est indispensable, pour arriver à quelque certitude sur leurs connexions et leur trajet, d'en poursuivre la direction chez les espèces animales qui, par le plus grand développement de leurs appareils olfactifs permettent, sous un plus gros volume, d'apprécier les différents détails descriptifs que nous venons d'énoncer.

Les fibres efférentes des ganglions olfactifs obéissent comme celles des autres ganglions, à deux directions :

Les unes (libres ganglio-spinales) (pi. I, fig. 1 [58] et pi. XV, fig. i [9']), disposées sous l'aspect d'un fascicule triangulaire à fibrilles grisâtres, dirigées transversalement de dehors en dedans,

vont gagner les traînées de substance grise spinale, prolongée jusque dans ces régions les plus antérieures de rencéphale.

Les autres (fibres ganglio-cérébrales ) (pi. XV, fig. 1 [10]; pi. XXXIV [13]), émergeant des régions les plus postérieures de cet amas ganglionnaire sous forme de filaments radiculaires , se condensent en un Tascicule unique, à direction curviligne, dont l'extrémité la plus antérieure s'épanouit dans les régions antérieures de la couche optique (pi. II [18, 19] ).

Dans la série des vertébrés, le développement de ces amas ganglionnaires est constamment en rapport avec le volume et l'abondance des fibres olfactives; leurs rapports réciproques sont, de plus, beaucoup plus évidents que chez Thomme.

Chez certaines espèces, on voit la racine de l'olfactif plonger directement dans la substance grise qui constitue ce ganglion, sous forme de lignes onduleuses concentriques, qui rappellent le mode d'immersion des fibres couvergentes optiques dans la substance grise du corps genouillé (mouton) (pi. XXXIX, fig. 18). Chez d'autres, la ratine externe peut être suivie en quelque sorte à ciel découvert, jusqu'à son point d'implantation, par suite de la disparition progressive de la substance grise corticale qui protège l'amas ganglionnaire dans ses régions antérieures (planche XXXIX, fig. 12 et 16) (rat, taupe).

Chez les grenouilles et certains poissons, les rapports sont encore plus évidents : on voit, en effet, les fibres olfactives dirigées longitudînalement d'avant en arrière, aborder presque toutes dans deux amas de substance grise situés symétriquement de de chaque côté de la ligne médiane, en avant des lobes cérébraux proprement dits. Ces deux amas de substance grise ne sont autre chose que les ganglions propres aux fibres olfactives plus ou moins développés, suivant les variétés d'amplitude des expansions nerveuses périphériques (pi. XL, fig. 5, 7 et 8 [1] et fig. 17, 18,19, 20et21).

Il est encore un fait intéressant à signaler à propos de ce ganglion olfactif : c'est sa situation spéciale dans la masse môme de l'hémisphère cérébral des animaux supérieurs.

Au premier abord, il semble faire partie du cerveau propre*

GÀlfGLIONS OLFACTIFS. AS

ment dit et parait même être une dépendance do la substance grise des circonvolutions avec laquelle on Ta confondu ainsi pendant longtemps. Mais, en y regardant de plus près, on s'aperçoit bientôt qu'il n'affecte que des rapports de contiguïté avec la substance grise corticale ; qu'il en est séparé par une série de fibrilles curvilignes qui lui forment comme une coque isolante; qu'il se trouve, par conséquent, quoique inclus, tout à fait en dehors des appareils cérébraux proprement dits qui passent à côté, le côtoient, mais n'affectent avec lui aucune combinaison d'élémenCs.

Il fait donc partie des appareils ganglionnaires de la base de Tencépliale, au même titre que les corps genouillés, par exemple, seulement, au lieu d'être isolé et libre, il se trouve enclavé au milieu des libres cérébrales qui le circonscrivent de toutes parts (pi. I, fig. 1, etpl. II).

C'est là vraisemblablement une disposition particulière, qui ne doit être attribuée qu'à un phénomène d'évolution, et qui est due, selon toute vraisemblance, à un mouvement d'expansion progressive que subissent, chez les animaux supérieurs et en particulier chez l'homme, les lobes cérébraux. Les ganglions olfactifs, qui sont libres et à découvert chez les espèces inférieures, qui ont des lobes cérébraux rudimentaires, se trouvent, chez les animaux supérieurs, peu à peu investis de toutes parts, et emprisonnés par la substance même des hémisphères, qui se les assimile ainsi progressivement, par un mécanisme approximativement comparable à celui en vertu duquel l'ovule, arrivant libre dans la cavité utérine, se trouve bientôt emprisonné au milieu des villosités luxuriantes de la muqueuse utérine ambiante.

5° Ganglions en rapport avec la transmission d'un certain ordre d'impressions

viscérales.

Les ganglions qui sont en rapport avec les fibres se reliant aux régions centrales du système nerveux, soit les plexus étalés à la surface des muqueuses linguale, pharyngienne, trachéale, œsophagienne, gastrique, pulmonaire, etc.- ceux qui reçoivent en même temps les conducteurs nerveux en rai>port avec l'innervation cardiaque, comme les ganglions propres des troncs nerveux centripètes du glosso-pharyngien et du pneumogastrique, ne nous ont

hli STSTÈUE DES FIBRES CONVERGENTES INFÉRIEURES.

présenté jusquMci, à part la répartition générale de leurs cellules, disposées en amas multiples, fusiformes, aucuns caractères spéciaux qui nous permettent de les différencier des autres amas ganglionnaires spinaux; fait qui a son importance au point de vue de Tanatomie d'ensemble, parce qu'il nous fait voir que les lois qui président à la distribution des conducteurs nerveux, ramenant dans les centres les impressions collectées a la périphérie des appareils de la vie organique, sont les mêmes que celles qui président à la distribution des conducteurs nerveux apparienant aux manifestations de la vie animale.

§ 3. — Fibres efférenlM éem dlveni dépèto de MribiitaBee «rlae smBsUeBBalre.

Les fibres secondaires, efférentes, des différents amas de substance grise ganglionnaire, se rapprochent toutes, d'un mouvement uniforme, des régions latérales de Taxe spinal, qu'elles contribuent à former par leur apport successif : les unes, ainsi que nous l'avons indiqué déjà, entrent directement en connexion avec les différents dépôts de substance grise qu'elles y rencontrent : ce sont les fibres ganglio-spinales proprement dites; les autres ne font que s'accoler sur les parties latérales de l'axe, pour cnlrcr ultérieurement en rapport avec les régions les plus centrales de la masse encéphalique (fibres ganglio-spinales).

Avant d'aller plus loin et d'aborder Tétude isolée de ces divers groupes de fibres nerveuses isolés, il convient de définir et et de préciser ce que nous entendons sous la dénomination d'axe spinal.

De Taxe spinal.

L'anatomie descriptive, pour la facilité du langage, a introduit dans réludc du système nerveux central, des divisions complètement factices qui ne reposent que sur des limites artificiellement tracées par elle; ainsi, faire cesser la moelle épinîère au niveau de rentrecroisement des pyramides, le bulbe au niveau du bord inférieur de la protubérance; circonscrire la description des différentes parties constituantes de l'isthme entre deux lignes horizontales arbitrairement tracées, c'est créer sans

DE l'aie spinal. A 5

profit pour la science desdéparlemenls isoles, el séparer inulilemenl ce qui est uni dans la nalure. L'esprit cesse de voir des éléments homologues là où il trouve des dénominations nouvelles, et il a peine a vouloir retrouver Tunité de l'ensemble là où les mots ne rappellent que des dissemblances.

Quand on étudie la moelle épiniëre, non pas seulement dans sa description extérieure, mais lorsqu'on l'envisage dans Tagencement de ses éléments fondamentaux, et qu'on arrive, par l'analyse, à avoir en quelque sorte la caractéristique qui la représente, on ne tarde pas à s'apercevoir que ces mêmes éléments fondamentaux n'existent pas seulement dans les portions inférieures, qu'ils se retrouvent dans les portions supérieures avec les mêmes caractères, et que partout où il existe une fibre convergente, qu'elle soit sensitive ou sensorielle, elle obéit aux mêmes lois de distribution dans les régions centrales; et que, de même, partout où il existe une fibre antérieure motrice, qu'elle appartienne aux nerfs spinaux antérieurs ou aux nerfs moteurs oculaires communs, les mêmes rapports affectés par elle avec les divers dépôts de substance grise se perpétuent et se répètent.

D'une autre part, l'étude de la marche des fibres spinales révèle ce fait non moins remarquable, qu'elles ne s'arrêtent pas dans les régions mêmes où des divisions arbitraires sont tracées; qu'elles remontent, après s'être entrecroisées, vers les régions plus élevées du système nerveux, et qu'ainsi les fibres des faisceaux latéraux, antérieurs et postérieurs, qui ont leurs points d'implantation inférieure dans la région lombaire, par exemple, remontent verticalement en haut, et établissent ainsi la solidarité (les régions inférieures et des régions supérieures de l'axe spinal (pi. I, fig. 1, et pi. 11). Aussi, pensons-nous, qu'au point de vue de l'anatomie d'ensemble, et même au point de vue de Tanatomie comparée, ces dénominations stériles de moelle, de bulbe, d'isthme de l'encéphale, doivent être complètement abandonnées, et réservées seulement par respect pour les habitudes acquises et les commodités du langage.

Il ressort donc de celte similitude complète, qui se reproduit dons le mode de distribution des fibres nerveuses les plus inférieurement et les plus supérieurement situées, que le tracé du même plan se retrouve dé haut en bas de l'axe spinal, et que le

à6 • SYSTÈME DES FIBRES CONVERGENTES INFÉRIEURES.

groupement de chacune d'elles doit être assimilé au mode d'implantation des branches sur un axe ou un tronc commun. Cet axe, qui peut être représenté, d'une manière idéale, sous l'aspect d'une ligne fictive, étendue verticalement depuis le point d'implantation de la racine interne de l'olfactif jusqu'au niveau de la portion la plus inférieure de la moelle, est représenté en réalité par Vcnsemble des cavités médianes cérébro-spinales ^ doublées des deux traînées de substance grise qui les délimitent et les doublent en dehors (pi. I, fig. 1 [6] ).

Quand on étudie, en effet, par une série de coupes transversales, la moelle épinière, on constate qu'il existe toujours dans son centre une cavité, le canal central, tapissé lui-même d'une paroi propre ;

Que ce canal occupe, au niveau de la région lombaire, la portion médiane de la moelle (pi. V); qu'au niveau de la région bulbaire, il se trouve rejeté sur un plan de plus en plus postérieur, par suite du passage successif des fibres ascendantes en avant de lui (pi. VI et VU)-, qu'au niveau du bec du calamus, il se dilate, pour se reconstituer de nouveau au moment où les tubercules quadrijumeaux apparaissent (pi. VIII, IX, X);

Qu'enfin il constitue, en subissant une nouvelle dilatation (pi. II, fig. 1), la cavité même du troisième ventricule (pi. XXXIII);

Que dans les régions supérieures et inférieures du système nerveux, cette cavité canaliculée, commune à la fois au cerveau proprement dit et à la moelle, est continue avec elle-même dans toute son étendue, et représente l'axe proprement dit qui supporte tout l'ensemble des fibres nerveuses.

D'un autre côté, on note encore que, dans toute l'étendue des cavités spino-ccrébrales, depuis l'implantation de la racine interne de l'olfactif jusqu'aux régions les plus inférieures de la moelle épinière (pi. I, fig. 1), il existe, accumulée à leur pourtour, une certaine portion de substance grise, de nature et de coloration spéciales, continue aussi partout de haut en bas avec elle-même, et constituant de distance en distance do petites agglomérations étagées, en rapport avec les fibres grises qui viennent s'y implanter. Cette substance grise centrale, véritable satcHite des cavités spino-cérébrales, peut être ainsi conçue, sous l'aspect de deux traînées longitudinales de substance nerveuse, servant

DBS FIBRES EFFÉRENTES GANGLIO^PIMALES. 47

en quelque sorte de réservoir commun à toutes les fibres périphériques qui viennent successivement y apporter leur contingent Je fibrilles.

Enfin, il est encore un détail descriptif, de la plus haute importance , relatif a la substance grise centrale de l'axe : c^est que les deux traînées de substance grise qui doublent en dehors les cavités de la moelle, du bulbe, de Tisthme, ne s'arrêtent pas brusquement dans les régions supérieures; qu'au contraire, elles s'y prolongent sous l'aspect de deux processus tapissant les parois du troisième ventricule (pi. XXXII et pi. XXXIII). Il résulte donc de cette propagation de la substance centrale de l'axe spinal jusque dans l'intérieur même des cavités cérébrales, une solidarité intime entre les diverses pièces qui constituent Tensemble du système nerveux. Nous verrons plus tard, en effet , qu'une certaine portion des fibres cérébrales viennent pareillement se perdre dans cette substance grise centrale, au niveau des parois du troisième ventricule ; qu'elles se mettent pareillement, comme les fibres convergentes inférieures, en rapport avec fes cellules nerveuses qui leur sont propres, et que c'est ainsi, sur celte axe gris, que la plupart des fibres nerveuses émergées de tous les points, soit de la périphérie générale, soit de la périphérie des circonvolutions, viennent en définitive aboutir comme à un rendez-vous général, pour entrer en rapports réciproques.

C'est donc cette double traînée de substance nerveuse spé« ciale, douée de caractères si constants et si fixes, servant à la fois de support commun et d'appareils de centralisation aux fibres nerveuses convergentes supérieures et convergentes inférieures, que nous désignerons sous la dénomination de région centrale grise ou d*axe gris spino^cérébrcU.

ARTICLE PREMIER

STSTÊVI Dit FIBRES EfFiRENTES GANGLIO-SPlNAlES.

Les divers groupes de fibres nerveuses efférentes des divers dépôts de substance grise ganglionnaire ( pi. I [33, SA, 35, 58, 68] ), qui représentent la continuité des fibres afférentes, interrompue par l'interposition de la substance grise ganglionnaire, se dirigent toutes, suivant une direction plus ou moins tranversale,

AS SYSTEMS DES FIBUES CONVERGENTES INFÉRIEURES.

vers les régions postéro-Iatérales de Taxe spinal. Recouvertes par une gaine de nature fibreuse qui est une émanation soit de la coque ganglionnaire, soit de la dure-mère rachidiennc, elles sont d'une texture moins dense que celles des fibres afférentes ; elles sont en même temps plus grêles ; le diamètre des tubes nerveux qui les constituent, va progressivement en diminuant d^épaisscur à mesure qu'elles se rapprochent de leurs points d'implantation.

Au niveau de la région latérale de la moelle proprenient dite, les fascicules émanés des divers amas ganglionnaires spinaux se juxtaposent régulièrement les uns au-dessus des autres» en s'implantant sur ces mômes régions latérales, et constituent ainsi de chaque côté deux lignes d'insertions, verticales et continues.

Mais au niveau de iarégion bulbaire, une déviation [très-notable se fait remarquer dans la ligne d'implantation des racines postérieures ; là, en effet, celle-ci change insensiblement de direction ; au lieu d'être franchement postéro-externe, elle devient de plus en plus externe, et c'est ainsi que l'on voit les radicules du pneumogastrique , du glosso-pharyngien, s'écarter de plus en plus, et se trouver ainsi déjetées en dehors. Ce fait analomique est le résultat nécessaire des changements de rapports que subissent les divers éléments nerveux à mesure qu'ils se groupent et qu'ils se combinent entre eux en remontant vers les régions supérieures de l'axe spinal. Au niveau de la région bulbaire, en effet, les faisceaux latéraux d'abord, puis les faisceaux postérieurs, les antérieurs ensuite, s'entrecroisent successivement fibrilles à fibrilles ; ils viennent ainsi, en se portant en avant et en passant d'un côté à Taùtre, grossir successivement Tensemblc des conducteurs ascendants, et réclamer une plus large place au milieu des divers cléments de la moelle- c'est par le fait nième de leur présenceque la ligne d'implantalion des fibres des racines postérieures se trouve dans les régions supérieures de la moelle, presque complètement inclinée en dehors, et déjetée dans une direction semi-spiroïde assez prononcée en vertu de laquelle la cinquième paire, qui contimie, au point de vue analomique et physiologique, la série naturîdie dès racines postérieures, devient insensiblement antéroetteroe, au moment où elle se met en rapport avec les divers dépôts de substance grise qui lui sont propres (pi. II, VI).

Les fibres efférentes des amas ganglionnoires acoustiques

PES FIBRES EFFÉREKTES GANGLIO-SPINALES. Al)

sont presque toutes grôlcs, grisâtres, plus ou moins incurvées sur elles-mêmes ; elles ont un Irès-courl trajet, et vont en constituant une série de fascicules étalés en éventail, à la surface du quatrième venlricule, se perdre, soit dans les amas de substance gélatineuse qui leur sont propres, soit dans les régions centrales de substance grise qui occupent la ligne médiane (pi. VUI, XIV,

fig.i)(i).

Les fibres efiërentes des ganglions optiques se présentent de chaque câté, sous Taspect de deux groupes de fibrilles grisâtres, sculptés en quelque sorte sur les parties latérales et supérieures de risthme; elles émergent de la substance grise des corps genouillés pour gagner, le groupe supérieur (pi. XV, fig. 3j, la substance gélatineuse des tubercules quadrijumeaux supérieurs; le groupe inférieur, celle des tubercules quadrijumeaux inférieurs. Ces fibres affectent une disposition radiée, qui rappelle celle des fibres homologues appartenant aux autres paires nerveuses.

Les fibres efférentes des ganglions olfactifs, dont nous avons déjà parlé précédemment page Al, se présentent sous l'aspect d'un fascicule de fibrilles blanchâtres, incurvées sur elles-mêmes et accolées à la face inférieure de la substance grise du corps strié {espace perforé de Vicq d'Azyr). Étalées tout d'abord au moment où elles émergent des ganglions, elles se condensent peiv en une bandelette blanchâtre, dirigée obliquement de dehors en dedans, se rapprochent de la scissure médiane du cerveau, et la, rencontrent des dépôts de substance grise avec lesquels elles se combinent.

Je n'ai pu encore déterminer jusqu'ici d'une manière précise, si les cellules nerveuses que cette série de fibrilles efférentes ren-

(1) n ctt ft noter que ccUc catégorie spéciale de fibres sensorielles présente une disposition anatomique bien remarquable ; elles se trouvent étre^ par rapport à leur point d'implantation et leur mode de groupement sur Taxe, les fibres les plus postérieures du système ncrreui. Ainsi, les fibres oUactives, eu égard à leur distribution périphérique et à leur point d'implantation sur l'axe, sont les plus antérieures; les fibres optiques Tiennent ensuite en seconde ligne ; les fibres de la sensibilité géaénie leur succèdent. Et enfin, occupant un plan tout ù Tait postérieur, arrifeat les fibres acoustiques (pi. î, fig. 1;.

Nous Terrons plus loin quel parti, au point de vue de la signification des ceBtres de la coucbc opUque, on peut tirer du mode de groupement successif des difliérentes cttégories de fibre» nenreuscs couTergentes.

unrs. A

50 STSTin DBS FIBRES CONVERGENTES IlfFÉRlEtRES.

contre à son point d^implantation sur Taxe, sont bien des cellules offrant les caractères des cellules gélatineuses ; Tanalogie seule me porto à l'admettre.

Avant de passer à Tétude des connexions que les différents groupes de fibres ganglio-spinales affectent avec les divers dépôts de substance grise de Taxe, il convient préalablement d'envisager à part chacun de ces dépôts de substance grise, et de les examiner tout d*abord, tant au point de vue de leur disposition générale que de leur constitution intime.

De la «alMiiMiee srlae de Vmxe «plnal en sénénil.

1* Quand on étudie les différentes régions de l'axe spinocérébral, a Taide de coupes méthodiques horizontalement dirigées, on constate, principalement dans la région spinale, que la substance grise se présente de chaque côté, sous l'aspect de deux amas grisâtres, à grands diamètres situés dans le sens anléropostérieur, à contours plus ou moins denticulés, et réunis l'un à l'autre par des filaments transversaux de même couleur (pl.V.VI).

Chacun de ces amas de substance grise se termine en avant et en arrière par deux prolongements ou cornes; les cornes postérieures, qui sont les plus longues et les plus effilées, arrivent jusqu'au fond du sillon collatéral postérieur; les cornes antérieures, au contraire, sont légèrement renflées en avant, elles sont plus larges, plus étalées, et n'atteignent jamais la circonférence antérieure de la moelle.

Cette substance grise spinale se trouve de chaque côté» en dedans et en arrière, en dedans et en avant, en dehors dans tout son pourtour, flanquée par une série de fibres blanches verticales, qui la côtoient en partie sans s'y distribuer, et qui, en partie, la traversent plus ou moins obliquement pour passer du côté opposé à celui d'où elles proviennent, et gagner ainsi les régions supérieures de Taxe. Cette disposition anatomique explique pour^^ quoi, sur les coupes horizontales, la substance grise spinale se présente avec des bords denticulés qui lui donnent un aspect rayonné; ces filaments ne sont autre chose que les fibres ascen-

St'BSTAMCF. GftISe DE L'AXE SPINAL. 51

danles, qui, se rapprochant progressivement des régions centrales de Taxe, sont intéressées par la section, suivant une direction plus ou moins oblique (pi. V, fig. h, 5, 6, 7, 8; pi. 11, fig. 8, [7.8]).

En étudiant ainsi la moelle épiniëre successivement, à Taide de grossissements faibles (10 à 15 diamètres), on constate l'existence de détails anatomiques fixes, qui se retrouvent ailleurs, dissemblables en apparence, mais identiques au fond, et dont l'ensemble constitue les éléments caractéristiques de Taxe spinal.

Ainsi, on peut aisément s^assurer :

Que chacun des deux amas de substance grise latéraux, présente des régions différemment nuancées ; tandis que les régions appartenant aux points d'implantation des racines antérieures sont d'un gris rosé très-net, et occupées par des cellules relativement plus volumineuses qu'ailleurs ; celles qui sont en rapport avec les racines postérieures sont, au contraire, d'une teinte jaunâtre caractéristique, qui leur a fait donner le nom de substance gélatineuse (pi. XI, fig. 3, 4, 5, 6), et, de plus, elles sont constituées par des agglomérations de petites cellules spéciales, d'une coloration et d'un volume tout à fait caractéristiques 5

Que la substance grise des régions intermédiaires est plus foncée en couleur que les précédentes, et qu'elle est abondamment pourvue de cellules particulières : celles-ci se rapprochent plutôt des cellules antérieures par leur volume, mais elles en diOèrent par leurs formes et leurs connexions; elles présentent un ensemble do caractères intermédiaires qui, sans être spécifi<|ues, permettent cependant de les différencier (pi. XI,

fig. 6);

Que ces divers départements de substance grise sont constants, non-seulement au point de vue de leur stabilité, mais encore au point de vue de leurs rapports réciproques;

Qu'ainsi , la substance grise gélatineuse existe dans toute la hauteur de l'axe, partout où il exfstc un point d'implantation d'une fibre convergente inférieure, en rapport avec une manifestation sensorielle ou sensitive; on la rencontre aussi bien à la moelle, au niveau de l'insertion des fibrilles des racines postérieures à la région lombaire , qu'au niveau de la région où les fibres convergentes du glosso-pharyngien, de l'acoustique» des

52 SYSTÈME DES FIBRES CONVERGENTES lISFÉRieLUES.

nerfs optiques et de la cinquième paire viennent pareillement s'insérer (pi. VII, fig. 1 et 3; pi. VIII, fig. ^[O, 7]; pl.lX,ljg.l [5], et pi. X, fig. 1 [ll]etrig.2,12);

Qu'elle occupe une situation topographique toujours postérieure, relativement aux points crimplanlation sur Taxe des fibres antérieures avec lesquelles elle ost en rapport ; les points d'implantation des radicules supérieures du spinal, par exemple, sont situés au devant des amas gélatineux (pi. VII, fig. 1 et 2) propres aux fibres correspondantes du pneumogastrique : il en est de même des fibres du facial, par rapport aux amas gélatineux de l'acoustique (pi. VIII, fig. 1), des fibres des moteurs oculaires communs, par rapport à la substance gélatineuse des tubercules quadrijumeaux (pi. X, fig. 2) ;

Que la substance grise centrale accompagne constamment le pourlour du canal central à la moelle; qu'au niveau du quatrième ventricule on la retrouve encore, étalée à la surface de cette cavité, pour reparaître de nouveau au moment où elle se contracte pour constituer l'aqueduc de Sylvius, dont elle borde le pourtour (pi. VIII, IX, X) ; qu'elle se coude brusquement au niveau de la région des tubercules quadrijumeaux pour tapisser la paroi intérieure du troisième ventricule sous l'aspect de deux processus de substance grisâtre à direction antéropostérieure (pi. XII, fig. 1, 2, 3); que chacune de ces deux traînées de substance nerveuse spéciale se prolonge le long des parois du ventricule de la cloison transparente, pour s'anastomoser et se conjuguer en avant même de la cloison, où elles forment quelquefois un petit cumulus très-appréciable (pi. Xl^JUt XXXIII);

Que ces divers éléments du système nerveux se groupent entre eux dans toute la hauteur de l'axe spinal, dans des rapports a peu près constants, et que, sauf la région bulbaire, où l'entrecroisement successif des divers faisceaux qui constituent l'axe spinal vient apporter une êertaine complication, les connexions des fibres nerveuses avec les divers dépôts de substance grise peuvent Otre ramenées, dans toute la hauteur de Taxe spinal, a des lois communes ;

Que les proportions suivant lesquelles elle est répartie varient dan^ les diflcrentes régions où on la considère : ainsi depuis la

SUBSTANCE GRISE DE l'aXE SPINAL. 5S

queue (le cheval jusqu'au renflement lombaire elle va en augmentant de quaniilé, pour subir une atténuation au niveau de la région dorsale et augmenter de nouveau de volume au niveau du renflement brachial (1);

2<» En étudiant la substance grise de l'axe dans ses rapports généraux, à l'aide de coupes verticales pratiquées successivement d'arrière en avant, on constate :

Que la substance grise se présente sous l'aspect de deux colonnettcs verticales placées parallèlement, l'une par rapport à Tautre, à la région inférieure et moyenne de la moelle; qu'elles sont flanquées chacune, en dehors et en dedans, par une série de fibres blanches pareillement verlicales, et reliées entre elles par des groupes fascicules de fibrilles transversales grises, qui leur servent de traits d'union (pi. XIV, fig. i, 5 et <5);

Que ces colonneltes grises, écartées et parallèles dans les ré* gions inférieures de l'axe, se rapprochent insensiblement l'une de l'autre au niveau de la région bulbaire, pour s'entrecroiser fibrilles à fibrilles et se reconstituer du côté opposé à celui d'où elles viennent, sous forme de fascicules grisâtres triangulaires étalées à la surface du quatrième ventricule (pi. XIV, fig. 2 et 3) ;

Que la substance gélatineuse se présente la première a mesure que Ton entame la moelle par sa portion postérieure (pi. XIV, fig. 4); que cette substance gélatineuse forme un réseau partout continu dans le sens vertical (pi. XVII, fig. 7 et 8); que les éléneols qui la constituent, s'entrecroisent pareillement au niveau de h région bulbaire ; que les divers dépôts de substance gélatineuse qui, dans les régions supérieures de Taxe, sont en rapport avec l'arrivée des fibres nerveuses du glosso-pharyngien, de Tacoustique et de la cinquième paire, s'écartent à droite et à gauche en forme de V (pi. XII, fig. 2 [13, 13']); que l'espace laissé libre entre les deux branches de ce V est occupé piar l'ensemble des fibres blanches et grises des portions inférieures de

(1) Nous verrons plus loin que les diflercDts dépôts de substance f^rise^ dont l'accnmulation constitue la protubérance des régions supérieures de Taxe spinal^ sont particulièrement en connexion avec les expansions terminales des fibres des pédoncules cérébelleux^ et que par cela même \h ne font pas, à proprement parler, partie intégrante de la constitution de Taie spinal.

correspondent aux fibres les plus cxlernes des racines postérieures, on trouve des cellules gélatineuses en continuité pareillement avec les fibres nerveuses afférentes, mais elles sont d'un volume plus accentué que celui des précédentes; elles sont plus ou moins ovoïdes et en quelque sorte aberrantes; elles forment des réseaux lâches et diffus, au milieu des interstices des fibres blanches, verticales, ambiantes (pi. XI, fig. 3 [7, 8]).

Outre ces éléments cellulaires qui se rencontrent principalement dans les régions postérieures de la moelle, il existe encore une substance fondamentale, grisâtre, élastique et transparente, au sein de laquelle les éléments nerveux sont plongés, et dans laquelle de nombreux capillaires irradiés dans le sens de la distribution des conducteurs nerveux viennent pareillement se distribuer.

Les cellules gélatineuses sont pourvues de prolongements multiples, dirigés en différents sens ; ces prolongements sont subdivisés bientôt en fibrilles excessivement déliées qui forment avec celles des cellules ambiantes des plexus d'une ténuité extrôme. Les uns sont en rapport avec les fibres amincies des racines postérieures, les autres avec les prolongements les plus postérieurs des cellules antérieures, les autres, dirigés longitudinalemeni, servent a établir des relations avec les autres amas de cellules homologues, inférieurement et supérieurement situés (pi. XVII, fig. 7 [7, 8]): les autres, inclinés transversalement, servent à faire communiquer les cellules du cùté droit à celles du côté gauche (pi. XVII, fig. 7 [3]). D'autres enfin, dirigés verticalement en haut et en dedans, deviennent insensiblement les fibres d'origine des faisceaux spinaux postérieurs de Taxe (pi. XVII, fig. 6 [7]).

Envisagée maintenant au point de vue synthétique, !a substance gélatineuse de l'axe spinal forme donc, de haut on bas, une double série de plexus nerveux longitudinaux, continus dans toute leur étendue, et placés constamment en avant des points d'implantation des fibres à action centripète (pi. XXXVII, fig. 7) dont elles sont les constants satellites, aussi sont-ils susceptibles de varier comme masse, proportionnellement à l'abondance des fibres radiculaires qui viennent s'y implanter. II suffit, en effet, d'examiner les proportions des dépôts de substance gélatineuse qui sont en rapport avec I^Bdvée des fibres du glosso-pharyngien,

R£6I01i8 POSTltelEURES DE LA SUBSTANCE GRISE SPINALE. ^Ô

1® Ecrions postérieures de la substance g^risc de Taxe spinal.

a. Substance gélatineuse de Rolando. — La substance gélatineuse de Rolando, quelles que sûient tes régions où on Texamine, esl constituée par des éléments anatomiques doués de caractères constants, qui permettent aisément de la dilîérencier et de la reconnaître.

l"" Sa coloration est tout à fait caractéristique : sur des pièces fraIches,elleaffecteuneteintegrisâtre^transparente,gélatiniforme; sur des pièces durcies et rendues transparentes, elle apparaît, à Taide de faibles grossissements, au niveau des points d'immersion des racines postérieures, sous forme de deux traînées de substance jaunâtre transparente, formant les deux branches d'un V dont récartement serait dirigé en avant et en dedans (pi. V, fig. 5, 6, 7, 8, et pi. XI, fig. 3).

Les cellules que l'on y rencontre abondamment, sont toutes en général très-petites; elles sont très-molles, de coloration jaune d'ambre et très-rapidement altérables; ce fait explique les nombreuses dissidences qui se sont élevées relativement à la constation de leur existence; lorsque les cellules des régions antérieures et même des régions moyennes sont encore parfaitement reconnaissables, les cellules de la substance gélatineuse ne forment déjà plus qu'un magma de substance jaunâtre diffuse, au milieu duquel il est souvent très-difficile de distinguer des éléments histologiques nettement déterminés (pi. XI, fig. 6 [1, 2, 8]).

Leur forme est, en général, celle d'un ovoïde plus ou moins allongé. Elles mesurent de 0°*",02 à 0"",4 dans leur plus grand diamètre et environ 0"",! dans leur petit diamètre.

Leur noyau est relativement volumineux, il remplit presque toute la cavité de la cellule dont la paroi semble collée sur lui.

On les rencontre principalement en séries, placées côte à côte* au niveau des régions où les fibres des racines postérieures considérablement amincies entrent en combinaison avec elles; dans ces cas elles sont situées sur le prolongement de la fibre nerveuse dont elles ne paraissent être quelquefois qu'un renflement fusiforme (pi. XI, fig. 8 [3,8']).

Dans d'autres circonstances, prinqj^ement dans les points qui

plus Centrales de la moelle épinière (pi. XIII, fig. 5 [8, 3']); les aulrcs, qui sont plus externes, restent en dehors des amas gélatineux apparlenanl aux fibres moyennes et vont, sous forme de lignes grisâtres, serpentines, dans les interstices des tubes nerveux ascendants, se mettre en relation avec des cellules spéciales, isolées au milieu des fibres blanches, et qui m*ont paru souvent n*ôlre autres que des cellules aberrantes de la substance gélatineuse (pi. XI, fig. 3 [7, 8]).

Les fibres moyennes, qui seules doivent nous occuper ainsi, pénètrent dans la substance gélatineuse sous des incidences variées et dans une direction oblique ascendante : elles affectent dans leur mode d'immersion des configurations diverses, souvent trèsdifficiles a saisir, mais, qui la plupart du temps sont empreintes d*un caractère d'élégance très-accentuée. Ainsi à la région lombaire, elles s^épanouissent sous forme d*un bouquet globuleux (pi. V, Qg. 5) ; a la région dorsale, elles s'effilent en deux directions divergentes, sous l'aspect de lignes régulièrement onduleuses (fig. 6); a la région du renflement brachial, elles rappellent la disposition figurée à la région lombaire (fig. 7); au niveau des points d'implantation du pneumogastrique cl du glosso-pharyngien, elles s'éparpillent en prenant une forme semi-hémisphérique (pi. VI, fig. A et 5) ; plus haut (pi. VII, fig. 2 et 3). c'est sous forme de radicules isolées qu'elles se mettent en rapport avec la substance gélatineuse des régions correspondantes.

Les fibres acoustiques (pi. VIII, fig. 2 et 3), au moment de leur inmiersion dans les dépôts de substances gélatineuses qui leur sont dévolues, au niveau des régions externes du quatrième ventricule, se présentent sous l'aspect de rayons courbes emboîtés, suivant un trajet spiroïde, qui donne à leur ensemble un aspect tout a fait spécial (pi. XVII, fig. 17).

Les fibres de la cinquième paire s'implantent sur l'axe, suivant la ligne d'insertion des racines spinales prolongées, devenue dans les régions supérieures, antéro-externe de postérieure qu'elle est dans les régions inférieures : elles rencontrent pareillement dans les régions centrales du système nerveux des amas spéciaux de substance gélatineuse, qui se présentent sous l'aspect de deux amas mal limités de substance grisâtre, situés symétriquement de chaque côté de la ligqe médiane (pi. IX, fig. 1 [5, 5']).

RÉGIONS POSTÉRIEURES DE hk SUBSTANCE GRISE SPINALE. 59

Les Gbres optiques, au moment où elles vont se mettre en rapport avec les dépôts (le substance gélatineuse qui leur sont propres, c'esl-à-dire avec la substance grise des tubercules quadrijumeaux, présentent les dispositions suivantes : celles qui émergent des réseaux de cellules du corps genouillé externe, groupées en fila* ments blanchâtres, vont, en suivant un trajet légèrement infléchi de dehors en dedans el d'avant en arrière, se disséminer sous forme de fibrilles excessivement fines, au milieu des plexus de cellules gélatineuses qui constituent Tintumescence des tubercules quadrijumeaux inférieurs (pi. X, fig. 1 et 2; pi. XI, fig. 2 et 8, comparez avec pi. XV, fig. 3).

Celles qui émergent des corps genouillés internes, suivent, sauf quelques particularités dépendantes de leurs points d'origine, une disposition générale commune (pi. X, fig. 3) ; elles sont destinées aux tubercules quadrijumeaux supérieurs.

La substance propre des tubercules quadrijumeaux présente, outre la série des fibres afférentes avec lesquelles elle est en connexion, des caractères spéciaux qui permettent de la reconnaître, et de lui assigner son rôle et sa place hiérarchique, au milieu des éléments nerveux de cette région à texture si complexe.

On y rencontre, en eflet, une série de petites cellules jaunâtres anastomosées en plexus, et affectant avec les fibres afférentes optiques les mêmes rapports généraux que nous avons déjà signalés à propos des divers dépôts de substance gélatineuse jusqu'ici passés en revue (pi. XI, fig. 7 et 2). Elles constituent des amas qui occupent, comme tous les autres amas de la même espèce, les régions postérieures de Taxe spinal ; ils sont situés en arrière du canal central, en dehors de la substance grise centrale de Taxe, et de plus ils se trouvent, comme tous leurs homologues, en relation avec des points d'implantation de fibres antérieures motrices, situées constamment en avant d'eux. Ici, la substance grise qui sert de noyau d'origine aux nerfs moteurs oculaires communs, est, relativement aux masses gélatineuses dès tubercules quadrijumeaux, dans les mêmes rapports que sont les noyaux d'implantation des nerfs antérieurs spinaux vis-à-vis (les amas de substance gélatineuse réservés aux racines postérieures correspondantes (pi. X, fig. 2 [12, 15] ).

Nous voyons donc que dans les diverses régions d^ Taxe spinal,

les fibres centripèlcs et les fibres centrifuges se retrouvent avec les mômes rapports et les mômes connexions. En tous les points de Taxe spinal, l'influx que les premières apportent avec elles est toujours réparti au milieu d*un réseau gélatineux; les secondes sont toujours sur un plan antérieur par rapport aux précédentes, et de plus, inégalement rapprochées de la s()hcre d'activité des dépôts gélatineux dont elles sont tributaires.

II. Fibres effet entes des différents dépôts de substance gélatineuse de l'axe. — Les fibres efl'érentes, qui émergent des différents dépôts do substance gélatineuse de Taxe, éparses, à leur moment d'émergence, au milieu des réseaux de cellules correspondantes, présentent dans leur mode dégroupement des dispositions apparentes, qui rappellent celles que les fibres afférentes offrent au moment où elles s'éparpillent. Tantôt, étalées sous forme d'amas globuleux, comme aux régions lombaire et bra* cbiale de l'axe spinal, elles forment bientôt en s'accolant un faisceau cylindroïde (pi. V, V[ et VI, fig. 5 et 7); tantôt, ainsi que cela se voit à la région dorsale et à la région brachiale, elles se juxtaposent suivant une direction médiane, régulièrement les unes à côté des autres, et présentent ainsi Taspect de nervures de feuilles alignées sur un axe commun (pi. V, fig, 6 [4], fig. 8 [U]).

Les directions successives que présentent les diverses catégories de fibres eflérentes peuvent se résumer à ceci :

1° Les unes affectent une direction transversale; 2° les autres une direction longitudinale ; 3° d'autres se portent dans le sens antéro-postérieur; A° d'autres enfin se dirigent obliquement en haut et en dedans pour constituer par leur groupement successif les fibres des faisceaux spinaux postérieurs.

1° La première catégorie des fibres efférentes offre une direction générale, oblique et transversale; elles passent d'un <îôté à l'autre de la substance grise spinale et servent ainsi de commissures entre les régions homologues (pi. XI, fig. 3, pi. V).

Ce sont elles qui constituent, sous l'aspect de filaments grisâtres excessivement fins, les commissures grises antérieures et postérieures.

(lolles-ci sont formées, tantôtpardes fibrilles grises juxtaposées, tantôt par^dei cellules mômes, qui placées obliquement, sont en