FIBRES EFFÉRENTES DE LA SUBSTANCE GRISE SPINALE

relation, à Taide de leurs prolongements iiirérieurs et supérieurs, avec les dilTérentes régions desubstance grise ambiante (pi. XVII, fig. 7 [3, 3']). Il ne m'a pas été, jusqu'à ce jour, possible de suivre une fibre grise commissurante dans tout son parcours transversal d'une cellule à une autre.

2"* La deuxième catégorie de fibres efférenlcs de la substance gélatineuse n'est autre chose, à proprement parler, que Tensemble des prolongements longitudinaux des cellules nerveuses qui se continuent avec ceux des cellules homologues siluées soit au-dessus, soit au-dessous, et qui forment ainsi des séries de plexus strictement solidaires dans le sens vertical (pi. XVII, fig. 8).

3** Les fibres cfférentes antéro-postérieures de la substance, gélatineuse de la moelle ne sont bien nettement perceptibles que dans une portion limitée de leur parcours (pi. XXVII, fig. 7).

Sur des coupes verticales de la moelle pratiquées méthodiquement dans le sens antéro-postérieur, il est en effet permis de constater :

Que les fibres radiculaires postérieures s'épuisent au milieu des réseaux de substance gélatineuse;

Que leur continuité est interrompue par la présence des cellules gélatineuses, comme celle des fibres convergentes précédemment étudiées est interrompue par la substance même des ganglions spinaux ;

Qu'à partir des réseaux gélatineux, il natt pareillement de ces mêmes réseaux une génération de fibrilles secondaires qui ne sont que la continuité médiate des fibres des racines;

Que ces fibres secondaires, à leur tour, se présentent sous l'aspect de fascicules disposés sous forme de lignes ondulcuses suivant une direction antéro-postéricure ;

Qu'ils peuvent être ainsi suivis dans une certaine partie de leur parcours; puis, qu'arrivés au niveau de la région moyenne de la substance grise spinale, ils se dissocient en bouquets divergents, dont les éléments épars sont destinés vraisemblablement à se mettre en connexion avec les prolongements les plus postérieurs des grosses cellules antérieures.

Ces rapports intimes entre les éléments des régions postérieures de Taxe et ceux des régions antérieures, qgi sont si difficiles a

62 STStîllK DES FIBRES CONVERGENTES INFÉRIEURES.

démêler dans leurs détails histologiques, m'ont paru dans certaines circonstances se présenter de la manière suivante :

Il m*est arrivé, en effet, sur des coupes transversales de la moelle préparées dans de bonnes conditions, et rendues transparentes, de pouvoir suivre d'une manière satisfaisante les prolongements les plus antérieurs des cellules postérieures aberrantes appartenant aux régions latérales de la moelle, et de les trouver en continuité avec certains prolongements appartenant manifestement au groupe des cellules antérieures. J'ai pu même quelquefois, jusque dans les régions latérales des cornes antérieures de la moelle, rencontrer quelques cellules en continuité, d'une part, avec une fibrille radiculaire postérieure considérablement allongée, et d'autre part, avec un prolongement de cellule antérieure (pi. XIX, fig. 2 [11]).

Quoi qu'il en soit, les régions postérieures de la substance grise de l'axe spinal sont, avec les régions antérieures, dans des rap* ports d^une solidarité intime; si l'anatomie est impuissante à en donner actuellement une démonstration facile, la physiologie expérimentale a dès longtemps adininistré les preuves péremploires de la transmission des actions nerveuses à travers la moelle, et . sous la dénomination (ïarcs diastaltiques, indique le chemin parcouru par l'incitation incidente qui, arrivant à la moelle sous la forme d'impression centripète, se trouve ensuite réfléchie sous la forme d'incitation motrice à direction centrifuge.

4° Fibres efférentes^ ascendantes internes. Fibres des faisceaux postérieurs, — Cette série de flbres constitue un système à part d'éléments nerveux, dont l'étude doit être poursuivie nonseulement dans les régions inférieures, mais encore dans les régions les plus élevées de l'axe spinal.

Elles émergent des régions les plus internes des réseaux de la substance gélatineuse de la moelle, et contribuent à former les fibres propres des faisceaux postérieurs.

Il résulte de ce fait que cette catégorie spéciale d'élémefits nerveux fait foncièrement partie du plan d'organisation de la substance gélatineuse. C'est, en effet, ce qu'un examen comparé des différentes régions de substance gélatineuse de Taxe permet de constater; non-seulement les dépôts de substance gélatineuse de la moelle épinière sont pourvus de leur système de fibres efférentcs

PAI8CEAUX SPmXtX POSTÉRIEURS. 6t

qui portent le nom de faisceaux postérieurs, maïs encore les amas homologues en rapport avec les points d'implantation des fibres acoustiques, des fibres de la cinquième paire, des fibres optiques sont pourvus d'un système de fibres identiques : partout les cellules de même nature appellent des mêmes conducteurs effërents de même nature, avec lesquels elle^ sont combinées. Tant il est vrai que pour avoir une idée complète de l'harmonie générale qui préside au groupement des éléments nerveux dans les régions centrales^ il ne faut pas se borner à l'examen toujours incomplet d'une région isolée de l'axe; qu'il faut rapprocher les systèmes de fibres les uns des autres, pour arriver à reconnaître les caractères communs qu'ils possèdent, sous quelque apparence dissemblable qu'ils se cachent.

Ce système spécial de fibres fasciculées postérieures présente dans toutes les régions de Taxe spinal où on l'examine, les caractères communs suivants :

Chacun des éléments fibrillaires qui le constituent, naît toujours, suivant une direction qui est la continuité médiate, des libres des racines aflërentes correspondantes.

Ils suivent en général une direction verticale ascendante, et obéissent tous à la loi d'entrecroisement, qui est commune, ainsi que nous l'avons déjà indiqué, à toutes les fibres faisant partie du système convergent inférieur. Ils doivent être successivement étudiés dans les régions sous-bulbaires et dans les régions susbulbaires de Taxe spinal.

1** Nées, au niveau de la région lombaire, des bords internes des plexus gélatineux, sous forme d'un réseau dont les mailles seraient longitudinalement disposées (pi. XII, fig. 7 et 8), les fibrilles initiales qui vont constituer ultérieurement les éléments propres des faisceaux postérieurs, se présentent par conséquent tout d'abord sous l'aspect de fibrilles grises, en continuité intime avec les réseaux gélatineux eux-mêmes (1) (pi. III, fig. 1 [0]). Elles sont tout d'abord plus ou moins obliques, suivent une direction

[i'j l\ arrive souvent que ces fibres paraissent ôtrc la continuation directe des fibrilles des racines postérieures, tant il est fréquent de les rencontrer sur le prolonl^emcnt de ces mêmes fibrilles; mais en y regardant avec attention, ou ne tarde pas à rcconnaitre que la continuité; entre la flbrc de la racine postérieure et celle du

ascendante interne (pi. XII, fig. 8 [2]), puis elles se relèvent toutes successivement en dedans, pour constituer une série de flbres verticales juxtaposées, occupant, sous le nom de faisceaux postérieurs^ les régions internes et postérieures de la moelle épinière. Ces conducteurs nerveux, émergeant ainsi d'une manière graduée de la substance gélatineuse sous des incidences variées, ne prennent que peu à peu leur aspect franchement ûbrillaire, et il est curieux de constater, que dans les premiers moments de leur constitution anatomique, ils ne sont représentés que par des plexus de fibres grises entremêlées de cellules gélatineuses (pi. XII, fig. 7, et fig. 8 [1]), à mailles longitudinales, dont les éléments se rapproclient insensiblement les uns des autres, pour arriver à former de véritables fascicules longitudinaux.

Les faisceaux postérieurs, constitués ainsi par l'apport successif et graduel des fibrilles eiïérentes de la substance gélatineuse qui s'accolent les unes à côté des autres, en suivant en commun une direction ascendante, arrivent, après un trajet plus ou moins prolongé, sous forme de deux colonnettes blanchâtres et parallèles, au niveau de la région bulbaire. Là, ils subissent dans leur direction, des modifications du plus haut intérêt : leurs fibres s'entrecroisent toutes de droite à gauche et réciproquement, pour former, en remontant du côté opposé, le raphé médian du bulbe et de Tisthme de l'encéphale (pi. III, fig. 1 [lî, 7, 7'] ;

pi. I, fig. 1).

Cet entrecroisement au niveau de la région bulbaire des fibres ascendantes des faisceaux postérieurs peut ôlre facilement reconnu à Taide de coupes verticales et horizontales comparées. On voit, en effet (pi. VI, fig. 4 et 5, et pi. XIV, fig. 2), que les fibrilles des faisceaux postérieurs s'élèvent successivement d'arrière en avant et de bas en haut, puis, qu'elles se dirigent, légèrement iî:curvées sur elles-mômes, en dehors, en avant et en haut, en décrivant autour de la substance grise de la région centrale une série de lignes concentriques de plus en plus serrées les unes contre les autres; elles passent ainsi, dans leur trajet

faisceau p(»tL*rii'iir corrcspondanl, est toujours intcrroininic par une eclliilc fusiforuie, jaunâtre, interposée entre ces deux espèces de conducteurs nerveux, qui semble, par chacune de ses cxtrcinités eÛiices, donner naissance à chacun d'eux (pi. XIV, fig. 4 et 5, et pi. XU, fiç. 8).

Faisceaux spinaux postérieurs. 06

spirolde, en avant de la région grise centrale, elles s^entrecroiseot avec celles du côté opposé qui ont suivi une série d^inflexions identiques, et vont, en déGnitive, constituer une portion de ces fascicules triangulaires à sommet inférieur (pL XIV, fig. 2 [h] ) que Ton voit étalés à la surface du quatrième ventricule (1).

Quelle est maintenant la destination ultérieure de ces éléments fibrillaires, qui se trouvent ainsi être remontés dans les régions supérieures de Taxe, et occupent le côté opposé à celui d'od ils tirent leurs origines inférieures ? Jusqu^ici, je n'ai pu arriver à déterminer d'une manière satisfaisante leur point d'immersion dans les centres ; je n'ai que des présomptions qui me portent à sup* poser que c'est dans les portions les plus inférieures et les plus internes de la substance grise spéciale, tapissant les parois du troisième ventricule, qu'ils vont s'amortir (pi. III, fig. 1 [25]; pi. Xll, fig. 2 [IS, IS'], et fig. 3 [10, 10']).

2* Les fibres efférentesqui émergent des différents dépôts de la substance gélatineuse des régions sus-bulbaires de l'axe spinal (quoique leur étude soit encore bien incomplète), offrent cependant les principales particularités suivantes à noter : elles doivent être passées successivement en revue, à propos des amas

(1) Notons qu'il résulte de ce mode de groupement tout nouveau des éléments nerf euzj ^oe :

1<* Let abres des faisceaux postérieurs du côté gaucbe, par exemple, qui étaient situées dans toute la hauteur de la moelle épinière, en arrière du canal central et de la substance grise médiane^ se trouvent maintenant au niveau de la région du bulbe, en vertu de leur changement de position, situées en avant de ce même canal central et de la région grise, et cela du côté droit. Ces fibres décrivent par conséquent un trajet spiroïde ascendant autour de l'axe spinal (pi. III, fig. 1 [7, 7']).

2<* Toutes les fibres des faisceaux postérieurs subis>)ont séparément ce mode spécial d'entrecroisement, si bien qu'il arrive un moment où, sur des coupes transfersales de la région bulbaire, on >oit que la section des faisceaux postérieurs va CE s'atténuant progressivement (pi. VII, fig. 4, 2, 3), et il arrive un moment où, !•« les éléments verticaux de moelle épinièrc ayant successivement opéré leur parcours scmi-spiroïde autour de la substance grise centrale, celle-ci se trouve en quelque sorte à découvert au niveau du bec du calanius (fig. 8, pi. VII), par la disparition graduelle des fibres postérieures.

3* Les fibres qui passent d'un côté à l'autre contribuent à former, avec leurs congénères sur la ligne médiane, à leur point d'entrecroisement, un raphé médian dont le diamètre antéro-postérieur s'allonge successivement à mesure qu'un plus grand nombre de fibres [spinales ^subissent l'entrecroisement (pi. VI, fig. 5 pi. Vn, fig. 1, 2, 3, 4; pi. Ul, fig. 1 [22, 22', 23'i).

lUTS. ^

gélatineux des fibres acousUques, des fibres de ia cinquième paire et des fibres optiques.

l"" Du sein des amas de substance gélatineuse, dans laquelle les fibres afférentes acoustiques sont Tenues s'épanouir, les fibres efférentes émergent sous forme de rayons courbes emboîtés, qui continuent la direction des précédentes, Étalées^ i leur origine, en éventail, elles se redressent successivement d'une manière très«élégante, se contournent sur elles*mômes, suivant une direct tion spirolde, et constituent un fascicule central qui les résume toutes (pi. Vm, fig. 2 [7], et flg. 8 [8]). Ce fascicule central va, sous forme de filaments ascendants obliques en dedans^ difficiles à suivre au milieu de l'intricalion générale des fibres de cette région, gagner, au niveau de ia paroi postérieure du qua^ trième ventricule, le raphé médian, pour y passer vraisemblable«> ment, et se comporter ultérieurement comme ses homologues (pi. II [5] ). Je n^ai, jusqu'à présent, pas pu retrouver cette série de fibres au-delà du raphé.

2* Les fibres efférentes de la substance gélatineuse propre aux points d'implantation de la grosse racine de la cinquième paire^ sont encore plus difliciles à déterminer. L'analogie seule nous porte à considérer, dans cette série de filaments grisâtres qui émergent des portions internes des deux amas gélatineux propres à la cinquième paire, et qui paraissent se diriger obliquement en haut et en dedans vers le raphé médian (pi. IX, fig. 1 [6]), des fibres homologues aux précédentes ; ces fibrilles paraissent en effet, dans certains cas, se redresser et affecter une directioti oblique en dedans et en haut.

Comme le raphé médian des régions supérieures de Taxe est constitué par la série des fibres efférentes de la substance gélatineuse des divers dépôts ambiants; et comme, d^une autre part^ cette ligne d'entrecroisement n*est pas interrompue au-dessus des amas gélatineux propres a la cinquième paire, il est très-probable que ces fibres, arrivant comme contingent, doivent être visibles, au moins dans une portion de leur parcours, au mo^ ment oh elles passent au raphé, c'est-à-dire au niveau de la région 12 prolongée (Bg. 1, pi. XIV; comparez avec les fibres 18 de la figure 1, synthétique, pi. III).

S"" Les fibres efférentes propres à la substance grise des tu-

riBRBS SPINALES POSTÉRIEURES. 67

hercules quadrijumeaux se voient quelquefois Irès-nellement, celles qui appartiennent aux tubercules quadrijumeaux supérieurs en particulier, sous l'aspect de fibres diyergentes (pU XXX, lA), irradiées, sans entrecroisement, vers les dépôts de substance g^rise centrale de la couche optique correspondante.

Cette catégorie de fibres efférentes, qui représentent dans ces régions életées de Taxe spinal les fibres des faisceaux postérieurs de la moelle épinière, ont l'aspect d'un plexus réticulé de fibrilles grisâtres, dont tous les éléments se concentrent par leur rapprochement réciproque, pour se redresser insensiblement (pi. XI, fig. 1 [9, 0'] ; pi. III, flg. 2 [16, Id'] ) et constittier ainsi un système spécial de fibres efférentes, dont la direction générale parait être la continuité même des fibres afierentes optiques.

A Paide de coupes yerticales (pi. XXXVII, flg. 1, 8), il est encore possible de constater qUe cette catégorie de [fibres si spéciale constitue, pour chacun des dépôts de substance gélatineuse des tubercules quadrijumeaux, deux fasdcules superposés de fibres blanchâtres, dirigées parallèlement en haut et en ayant (pi. II, 10 et iff).

Quel est le trajet ultérieur de cette série d'éléments nerveux? Vont-ils se perdre, en totalité ou en partie, au milieu des ré* seaux de cellules des centres moyens de la couche optique, qui sont plus particulièrement en rapport avec la réception des impressions visuelles? G^est un point d'anatomie qu'il ne nous a pas encore été jusqu'ici permis d'éluCider.

Tout ce que l'on peut dire actuellement ft leur sujet, c'est qu'ils ne paraissent pas s'entrecroiser ^omme leurs homologues des régions inférieures (fait, du reste, qui s'explique par l'entrecroisement préalable des fibres convergentes optiques); qu'à partir de leur point d'émergence, ils se dirigent en avant, [dans le sens antéro-postérieur, et qu'ils côtoient les régions latérales de la substance grise centrale, en dehors desquelles ils sont juxtaposés.

Chez les grands animaux , cette catégorie de fibres efférentes m'a paru beaucoup plus accentuée que chez l'homme : leur abondance est, du reste, proportionnelle à la massé des tubercules quadrijumeaux, qui sont aussi beaucoup plus accusés c(Ue dans Tespèce humaine.

2® Régions médianes de la substance grise de Taxe spinal.

La substance grise spéciale, iDtermédiaire aux régions anté"* rieures proprement dites et aux régions gélatineuses, doit être envisagée successivement, dans les portions sous-bulbaires et les portions sus-bulbaires de Taxe spinal.

Au point de vue des caractères généraux qui lui sont propres, et qui la font aisément reconnaître à quelque hauteur de l'axe spinal qu^on la considère, elle offre ceci de spécial :

l"" Qu*elle affecte une coloration d'un gris cendré tout à fait spécial, qui se décèle d'une façon significative sous l'action de Tacide chromique étendu ;

2"* Qu'elle est constituée par des éléments anatomiques d'une configuration particulière (éléments anatomiques souvent difficiles i reconnaître isolément) ; mais qui, comparés a ceux des cornes postérieures ou antérieures, présentent quelques caractères distinclifs appréciables (pi. XI, fig. 5). Ce sont des cellules volumineuses, à coloration jaunâtre, dont le principal caractère est de n'affecter jamais des contours anguleux qui sont le cachet habituel des cellules antérieures. Ainsi, elles sont plus ou moins globuleuses, ovoïdes parfois; leurs prolongements ne sont pas de véritables élongations ramescentes de leur substance, comme pour les précédentes. Ils sont plutôt représentés par une série de filaments, plus ou moins déliés à leurs points d'émergence, qui donnent à ces cellules nerveuses spéciales la plus grande ressemblance avec les cellules ganglionnaires. Il nous est arrivé, en effet, quelquefois de rencontrer certaines agglomérations de ces mêmes cellules, au niveau du renflement lombaire, particulièrement, entourées extérieurement de fibres concentriques à noyaux, qui présentaient ainsi, à l'état rudimen taire, l'aspect de ces bourrelets au milieu desquels les cellules des ganglions nous ont paru si fréquemment encadrées. Elles sont d'une consistance molle, et en général plus facilement altérables que les cellules antérieures (pi. XI, fig. 5 [3]). Elles mesurent en général de O'-jOà à 0-,05. Leur noyau est ovoïde et relativement volumineux; il est pourvu de nucléoles quelquefois très-apparents, pouvant aussi être masqués par Tabondance de granulations pigmentaires. Ces cellules, si spéciales {cellules sympathiques de Jacubowitsh), sont plongées

RiGlOMS MÉDIANES DE LA SUBSTANCE GRISE SPINALE. 69

tu sein d*une matière amorphe Irès-adhérente, qui les dérobe i h vue la plupart du temps; elles sont anastomosées en plexus entre elles, par leurs prolongements radiculaircs, et constituent de petites agglomérations plus abondantes en certaines régions que dans d'autres.

S* Qu'elle avoisine en arrière la cavité du canal central, au niveau de la région de la moelle épinière (pi. XI, fig. 3 [0] et pL V), et affecte une localisation identique, au niveau de celles du quatrième ventricule, et au pourtour de l'aqueduc de Sylvius (pl.X);

&* Qu'elle est continue avec elle-même de haut en bas» dans toute la hauteur de l'axe spinal (pi. XVII, fig. 7 [2, 2^) ;

5* Qu'elle émet transversalement des prolongements grisâtres qui relient intimement la substance grise centrale du côté droit à celle du côté gauche.

A. Dans les régions sous-bulbaires de l'axe spinal, au niveau des régions lombaires et dorsales, la substance grise médiane apparaît d'une façon indécise, sous l'aspect de deux amas bilatéraux de substance grise, situés symétriquement en arrière de la ligne médiane de chaque côté du sillon postérieur (pi. Y, fig. &, 5, 6, 7, 8; pi. XI, fig. 3).

Ces noyaux, qui forment des intumescences variables, sont plus ou moins apparents, suivant que les coupes qui les intéressent sont plus ou moins élevées. Ce fait implique immédiatement l'idée que cette région de substance grise centrale n'a pas une épaisseur égale à toutes les hauteurs, et qu'elle est constituée par une série de renflements moniliformes, étages verticalement de haut en bas.

Au niveau de la région bulbaire, les éléments qui la constituent se concentrent peu à peu (pi. VI, fig. 4, 5, et pi. VII, fig. 1, 2, 7), ils affectent la disposition d'un noyau ovoïde, à grand diamètre antéro-postérieur, très-nettement distinct (pi. VII, fig. 1 et 2 [8, 8']) et circonscrivant comme d'une zone grisâtre la cavité du canal central. Bientôt après, les bords antérieurs de ce noyau de substance grise s'allongent en prolongements grisâtres, lesquels, obéissant à ce mouvement général qui, en cette région de l'axe, entraîne les éléments nerveux à passer d^un côté à Fautre, se portent en avant, en haut et en dedans, sous

forme de radiations curyiiignes d'autant plus prolongées qu'elles «ont plus excentriqqes; ils passent sur la ligne médiane, au niveau 4ii r^phé, de concert av^p lesf Gbres entrecroisées des faisceaux ^s^rieurs (pi. VU, Gg« 3 [Q]), et vont successivement prendre part, par leurs fibrilles entrecroisées, à la constitution de quelques-uQS de ces fascicules triangulc^ires grisâtres, à sommet infé- Heur» qui se trouvent étages en éventail sur les parois du quatrième veqtricule (pi. III, fig. ? [22, 23], et pi. XIV, fig. 2, 3 [2, 23). Ces ffiscjoules représentent donc, en partie, l'élongalion, dans les régions supérieures de Taxe, des fibres de la spbstance grise centrale des régions inférieures. Que deviennent-ils à leur tour ? Quel est leur (rajet ultérieur? On peut les suivre pendant \m certain (empsdapsleur mouvement ascendant vers les régions supérieures de Taxe, mais il n'est guère possible de les accompagner ainsi bien loin; il est seulement probable qu'ils vontse perdre dans ces traînées de substance grisâtre qui tapissent les parois internes du troisième ventricule.

Sur des coupes verticales intéressant les mêmes régions sous^ bulbaires et confrontées avec les précédentes, on voit :

Que les cellules de la substance grise médiane forment dans le sens longitudinal de petits Ilots plexiformes (pi. XVII, fig. 7);

Qu'elles sont, à l'aide de leurs prolongements verticaux, reliées entre elles, et qu'elles forment ainsi deux chaînes parallèles, renflées de haut en bas de distance en distance, et anastomosées transversalement (pi. XIV, fig. 6) par une série de fascicules obliques; que les cellules les plus volumineuses occupent les régions les plus externes (pi. XVII, fig. 8), tandis que celles qui ont les plus petites dimensions sont cantonnées au pourtour du canal central lui-même; qu'au niveau de la région bulbaire, les éléments nerveux qui constituent la substance grise de la moelle se portent tous, sous l'aspect de filaments grisâtres, des deux côtés à la rencontre les uns des autres, pour s'entrecroiser en X (pl. XIV, fig. 3 [2, S']), et pour constituer ultérieurement ces fascicules longitudinaux triangulaires, qui occupent les deux côtés de la ligne médiane, au niveau de la paroi antérieure du quatrième ventricule.