DÉVELOPPEMENT ET ÀNATOMIE COMPARÉE
propre de la couche optique (pi. XXXIX, fig. 26, 27 et 28 [4]), mais encore elles vont jusqu'à envelopper dans leur concavité les noyaux centraux de substance grise, qui représentent, chez les poissons, la couche optique et le corps strié (pi. XL, fig. lA)» au pourtour desquels elles forment une sorte d'enveloppe calici forme.
8* Cervelet. — t Ce n'est que vers la fin du deuxième mois, suivant Tiedemann, qu'on aperçoit de chaque côté de Tencéphale, une petite lamelle fort mince qui s'élève de la moelle épinière, le long du quatrième ventricule, et qui, recourbée de dehors en dedans, s'applique contre elle, sans cependant y être unie par d'intimes connexions. Vers le troisième mois les pédoncules cérébelleux commencent à devenir apparents, etc. (1). >
Le cervelet existe chez les mammifères, les oiseaux et les poissons, avec des configurations variées, sur lesquelles nous n'avons pas à nous étendre. Chez la grenouille il se présente avec un aspect tout a fait remarquable, qui rappelle d'une manière frappante, les formes qu'il oQ*re dans la période embryonnaire du développement de Tencéphale humain : il suffit en effet de comparer entre elles les figures 7 et 8, et les figures 27 et 28, pi. LX.
Le cervelet de la grenouille, malgré son exiguïté et son arrêt apparent de développement, contient les éléments anatomiques spécifiques qui caractérisent le cervelet, c'est-à-dire des petites et des grosses cellules (pi. XL, fig. 11).
Quant à ses fibres efTérenles et aux appareils d'innervation cérébelleuse qui leur font suite, nous avons été à même de constater leur existence, non-seulement sur tous les mammifères que nous avons examinés, mais encore chez les oiseaux. C'est ainsi que nous avons pu nous assurer, non-seulement de la présence des olives inférieures (pi. XXXIX, fig. 7 [1, 1']) dans l'encéphale du lapin, mais encore de celle des olives supérieures (pi. XXXIX, fig. 3 [A]), dont la substance grise devient d'autant plus apparente que celle de la couche optique s'atténue davantage; que chez le pigeon nous avons pu constater pareillement, que les fibres qui représentent le système des pédoncules cérébelleux moyens se continuaient manifestement, avec un réseau do
(i) Tiedemann, /oc. cit,^ p. 158.
DÉTBLOPPEinmT ET ÀNATOMIE COMPARÉE. 257
cellules représentant chez ces vertébrés, la substance grise de la protubérance (pi. XL, fig. h [à]).
h* 0 Les lobes cérébraux consistent, dans le principe (1), en une membrane très-mince et (rès-délicate que Ton voit sur les cdtés de la saillie du corps strié : cette membrane est formée, chez des embryons de deux mois (pi. XL), de substance médullaire, renversée d'avant en arrière et de dehors en dedans, et couverte par la pie-mère : leur petitesse est telle, que les couches optiques et les tubercules quadrijumeaux ne sont pas encore recouverts par eux à cette époque (comparez avec Tencéphale des poissons) (pi. XL, fig. 12, 18 et lA). Au commencement du troisième mois, les hémisphères recouvrent complètement les corps striés; vers la fin du même mois ils s'avancent d*avant en arrière vers les couches optiques ; à ce moment, paratt-il, ils ne sont composés que des lobes antérieurs, car les lobes moyens et postérieurs ne for* ment qu^un petit appendice arrondi. »
Chez un embryon de treize à quatorze semaines nous avons pu constater : que les hémisphères, dans leur travail d'évolution progressif, s'avançaient jusqu'au niveau de la partie antérieure des tubercules quadrijumeaux (pi. XL, fig. 31, 32, 33) ; que leur face supérieure, lisse, présentait néanmoins quelques dépressions ; que la scissure de Sylvius était très - accentuée , et les lobes antérieurs très-nettement caractérisés (pi. XL, fig. 33) ; qu'ils offraient encore Taspect de deux sacs membraneux, enveloppant Jes noyaux centraux de substance grise; que les fibres olfactives, très-apparentes, allaient se perdre nettement dans les régions où elles se dirigent normalement chez l'adulte (voy. page 6).
A partir de cette époque, le développement des lobes cérébraux s'effectue avec une rapidité notable, et arrive bien vite aux dernières formes qu'il doit avoir à l'époque de la naissance.
Nous avons indiqué (pi. XL, fig. 35) le mode de développement des cellules et des fibres cérébrales de l'embryon , lors des premières phases de la vie intra-utérine (voy. page 16).
On peut donc dire que chez l'homme, la substance même des lobes cérébraux n'est qu'une production formée aux dépens des
(i) Tiedemtan^ hc, cit., p. 233.
uns. i7
958 DÉVELOPPEMENT ET ÀNÀTOIIIB GOMPARÉB.
membranes vasculaires; que ces lobes se présentent tout d'abord sous l'aspect de lamelles incurvées sur elles-mômes ; que les régions antérieures sont les plus précoces dans leur développement ; qu'à mesure que les progrès de l'évolution s'accomplissent, ils s'avancent de plus en plus en arrière, et quMls présentent ainsi à chaque étape les divers aspects sous lesquels ils se présentent d'une manière permanente, chez les espèces inférieures.
Chez les vertébrés supérieurs, les différences de conGguration extérieure des lobes cérébraux (comparés aux lobes cérébraux de l'homme) sont peu tranchées ; mais à mesure que Ton descend dans la série, on constate que si^ chez le lapin, le rat, la taupe, etc., les lobes cérébraux s'avancent en arrière, à peine au niveau delà région des tubercules quadrijumeaux, ils se présentent pareillement, sous l'aspect d'une lame de substance grise, repliée de chaque côté, au pourtour des noyaux gris centraux qu'elle enveloppe ainsi de toutes parts (pi. XXXIX, fig. 3, A, 5, 18, 1&, 15).
Chez ces vertébrés, le système des fibres convergentes cérébrales et celui des fibres commissuranles se présentent avec les mêmes caractères généraux que chez Thomme ; ce sont les mêmes modes de concentration au pourtour de la couche optique, et de pénétration au sein de la substance grise du corps strié.
Chez les oiseaux, celte disposition offre déjà des modifications notables : la lame de substance grise qui représente la substance corticale des vertébrés supérieurs, ne fait qu'embrasser intimement le corps strié, qui acquiert chez eux des proportions trèsconsidérables. Elle laisse par conséquent tout à fait en dehors d'elle les noyaux des couches optiques et (pi. XXXIX, fig. 27 [A]), à forliori, ceux qui représentent les tubercules quadrijumeaux (fig. 2A et 25). Les fibres convergentes qui la rattachent à la couche optique sont très-nettement accusées en 3, figure 27 : elles se présentent sous l'aspect de fibrilles penniformes, juxtaposées (comme chez les vertébrés supérieurs) avec les fibres commissuranles qui émergent des mêmes régions.
Chez la grenouille, celle disposition remarquable de l'env^ oppement complet des noyaux gris centraux par les deux lames de substance corticale, est encore plus manifeste. Seulement, par suite de Tarrôt de développement de la substance grise des corps striés, il en résulte un véritable espace vide» entre ceux-ci
HtnLOrPEHKNT BT ▲IfATOMIl COWAlttiE. S60
•kla 8ubf tance grise corticale, espace vide qui parait être ici Tanalogue des ventricules latéraux des vertébrés supérieurs (pi . XL^ fig. 7 et 8). Les libres qui relient cette substance grise corticale aui noyaux centraux des couches optiques, sont encore parfaitement accusées.
Chez les poissons, les lobes cérébraux sont réduits à deux masses bilatérales de substance grise (pi. XL, fig. 14) complète* ment isolées, non-seuiement de la substance grise des tubercules quadrijumeaux, mais encore de celle des couches optiques et des corps striés. Ces masses de substance nerveuse, qui représentent les lobes antérieurs rudimentaires des premières phases d^évolution de l'embryon humain, et qui sont, comme eux, tout à fait en dehors et comme détachés des noyaux centraux encéphaliques, sont néanmoins pourvues d*une série de fibres spéciales, qui les font pareillement converger vers les régions centrales (pi. LX, fig. IS et 14 [3]).
Chez les raies, les lobes cérébraux nous ont paru représentés par deux noyaux de substance grise coalescents, flanqués latéralement par les amas ganglionnaires propres aux fibres olfacliveSé Ces deux noyaux (pi. XL, fig. 20 et 21 [8]) nous ont semblé pa« reiliement pourvus d'un système de fibrilles spéciales, destinées a les rattacher aux régions les plus centrales de Taxe spmal.
t 6* Les couches optiques commencent à apparaître, d'après Tîedemann, vers le deuxième mois, au devant des tubercules quadrijumeaux, sous l'apparence de deux protubérances lisses, et situées tout à fait à découvert. Leur développement suit parallèlement celui des hémisphères cérébraux. »
Vers la treizième semaine, nous avons pu constater qu'elles avaient leur configuration naturelle très-nettement accentuée, et que même les centres antérieurs, avec les processus du conarium qui en émergent, étaient déjà très-caractérisés.
Chez les grands mammirères, aussi bien que chez les plus petits, l'existence des couches optiques est un fait constant, avec cette différence que la saillie du centre antérieur est d'autant plus accusée, que les fibres olfactives sont plus multipliées. Chez un chien, la saillie correspondante aux centres moyens nous a paru aussi accentuée d'une manière tout à fait significative (pi. XXXIX,
«260 DÉVELOPPEMENT ET ANÀTOMIE COMPAHiE.
fig. 13). Les fibres efiérenles des centres antérieurs nous ont toujours semblé en rapport avec le développement relatif de ce centre lui-môme (pi. XXXIX, fig. 17 [1]). . Chez les oiseaux, le volume des couches optiques (pi. XXXIX, fig. 22 [à]) parait restreint, si on le compare à celui de la masse encéphalique prise dans son ensemble : leur masse est cependant proportionnelle à celle de la substance grise corticale dont elles reproduisent retendue en surface, et avec laquelle elles sont exclusivement en rapport. (On doit faire, en effet, dans cette appréciation, la défalcation de la masse même des corps striés, qui, seule donne à Tencéphale des oiseaux des proportions si spéciales.)
Chez la grenouille, les couches optiques se présentent pareillement sous Tapparence de deux petites masses bilatérales (pi. XL, fig. 8 [A]) recevant une série de fibrilles incurvées, qui les relient à la substance corticale.
Dans l'encéphale des poissons, elles nous ont paru réduites à rétat rudimentaire (fig. ià [8]). Elles ne se présentent plus que sous l'aspect d'un petit noyau gris isolé, et à peine saillant en . arrière du corps strié. Chez la raie» elle ne m'a semblé être réduite qu'a un simple boursouflement de la substance grise de la région centrale (pi. XL, fig. 21 [7]).
6° Le conarium, dans Tencéphale d'un embryon de treize à quatorze semaines, s'est présenté à nous sous l'aspect de deux petites intumescences bilatérales, situées en avant des tubercules quadrijumau;[, à l'extrémité la plus postérieure de chaque fascicule émané des centres antérieurs (pi. XL, fig. 3A [d]). A une époque plus avancée du développement, ces deux petites intumescences se soudent, et deviennent ainsi coalescentes sur la ligne médiane.
Celte dernière disposition , qui est constante chez l'homme adulte, et que Ton retrouve encore chez les grands mammifères, cesse d'exister chez les mammifères des classes inférieures : chez le rat, en effet, le lapin, la taupe, la substance grise qui représente le conarium est bilobée; elle se présente alors (pi. XXXIX, fig. iS [5]) sous l'aspect de deux petites masses bilatérales» situées sur les côtés du troisième ventricule, et en connexion avec les fibrilles blanchâtres émanées des centres antérieurs correspondants : elles
J)ÉVEL0PPEME1IT ET ANATOMtE COMPAKÉE. 261
représentent, pour cette classe de vertébrés^ Pétat du conarium de Tencéphale humain, aux premiers temps de la vie embryonnaire.
L'existence du conarium nous a semblé jusqu'ici attachée intimement à celle des centres antérieurs, par suite, à celle des piliers de la voûte, et enfin à celle de la circonvolution de l'hippocampe, dont il constitue en quelque sorte (pour les fibres convergentes qui en émergent) comme un noyau central de convergence. Aussi ne l'avons-nous rencontré jusqu'à présent que chez les animaux pourvus de cette circonvolution caractéristique (1). Chez les oiseaux, les grenouilles et les poissons, son existence ne s'est pas révélée à nous d'une manière assez manifeste pour que nous puissions en admettre la réalité.
7* Les corps striés sont apparents dès le deuxième mois de la vie intra-utérine, ainsi que le dit Tiedemann (2). Ils se présentent sous Tapparence de deux petites protubérances étroites, situées complètement à découvert, en avant des couches optiques. Vers la treizième ou quatorzième semaine, ils sont aisément reconnaissablés : ce sont alors deux masses de substance grise, recourbées suivant leur grand axe, au pourtour de la couche optique dont elles sont nettement séparées par un sillon très-accentué; elles sont renflées très-notablement au niveau de leur région antérieure.
Les corps striés sont nettement alignés sur le prolongement des pédoncules cérébraux. Leur développement ultérieur est proportionnel à celui des lobes cérébraux. «
Dans les espèces animales, le volume des corps striés paraît plutôt être sous la dépendance des fibres spinales antérieures qui s'y distribuent, que sous celle de la substance corticale elle-même. Les connexions qui les rattachent en efletà la substance corticale, sont bien moins intimes que celles qui relient celle-ci n la masse même des couches optiques.
Les rapports qu'ils affectent avec ces fibres spinales antérieures et avec les fibres cérébelleuses périphériques, nous ont
(i) Chez un chien qui n*aTait pas de nerfs olfactifs^ Magendie a noté l'absence du conarium (Journal de physiologie, t. I, p. 378). Voyei les intéressantes recherches de Treviranus sur ce sujet. Journal complémentaire du dictionnaire des sciences médicales, t. XVIl^ p. 32 et suiv.
(2) Tiedemann^ loc. cit., p. 220.
262 DEVELOPPEMENT ET ANÀTOXIB COHFÀRÉB.
paru jugqu*à ce jour ôtre partout la répétition du même plan général.
Chez les oiseaux, les corps striés sont très->déve1oppés, les flbres spinales s*y clistrihnent d*une manière bien évidente, et s'y étalent en éventail (pi. XXXIX, fig. 21 [4]); j'ai pu môme y cx)n8tater l'existence d'un noyau indu de substance jaune, de provenance cérébelleuse. C'est cbez les oiseaux principalement, quelesObres corticostriées sont aussi le plus faciles à poursuivre dans leur mode de distribution, depuis leur origine au sein de la substonce corticale, jusqu'au moment de leur réflexion dans la masse même de ces noyaux de substance grise (pi. XXXIX, flg. 21 [S], fig. 20 [1] et flg. 26 [7]) (voy. page 190).
Cbez la grenouille, le volume des corps striés va en s'atténuant progressivement! il en est de même chez certains poissons, o6 ils ne se présentent plus que sous l'aspect de petites masses renflées en avant, et recevant, sous forme d'irradiations, les extrémités eflBlées des fibres spinales antérieures (pi. XL, flg. 6 et 7). Chez la raie, le corps strié m'a paru ôtre tout à fait rudimentaire, et consister dans une simple intumescence de substance grise, située sur le prolongement des fibres spinales antérieures.
8* Le système de fibres commissurantes paratt exister chez l'homme dès les premières époques de la vie embryonnaire, et suivre, dans son développement, la progression de la substance môme des hémisphères cérébraux, à mesure qu'ils s'avancent d'avant ^n arrière; vers la fin du troisième mois seulement, on trouve les deux hémisphères, suivant Tiedemann, réunis en avant par une petite commissure étroite. Le développement de ce système de fibres paraît ôtre achevé vers le neuvième mois (1).
Dans l'encéphale des grands et des petits mammifères, les fibres commissurantes nous ont paru ofl*rir dans leur ensemble les mômes caractères généraux que chez Phomme.
n nVn est pas de môme pour les oiseaux. Chez cette classe de vertébrés, en eiTet, on peut écarter les deux lobes cérébraux l'un de l'autre (pi. XL, fig. 20) et constater l'absence de corps calleux. Paut-il en conclure la non-solidarité d'action de leurs hémisphères cérébraux, et admettre une action isolée de chacun
(i) Tiedemamij hc. cit, p. 263.