LOBE CÉPHALIQUE

La tête se trouve toujours, chez les Aphroditiens, enfoncée comme un coin dans les premiers segments somatiques dont les parties latérales ont, par suite, subi une déviation qui a eu pour effet de les ramener vers l'avant.

La forme de la tête, le nombre des appendices qu’elle porte sont assez variables et peuvent fournir de bons caractères pour la classification.

Le lobe céphalique est en général arrondi; l’on admettait qu’il peut porter à sa partie antérieure et ventrale une saillie plus ou moins prononcée qui, partant du bord frontal, descend jusqu’à la bouche ; c’est ce que KINBERG a appelé le fubercule facial; bien net chez les Hermioniens et dans le genre Zphione, ce tubercule facial est en général à peine indiqué chez les Polynoiïniens et fait complètement défaut dans les autres tribus. Nous verrons plus loin que ce tubercule dit facial ne dépend pas de la tête, mais bien du premier segment somatique et nous étudierons les diverses formes qu'il peut présenter.

C’est surtout chez les Polynoiniens que se mänifestent les variations de forme du lobe céphalique, dont on trouvera plus loin les principaux iypes, à propos de la classification.

Le nombre des appendices céphaliques peut aussi, comme nous l'avons dit, fournir des caractères précieux pour la taxonomie.

(1) On emploie encore les noms de segment céphalique et de segment anal pour désigner le lobe céphalique et le pygidium. Ces dénominations doivent être évitées : la tête et le telson ne sont pas des segments. Voir à ce sujet les mémoires de Racovrrza

(96), de Groonrien (97) et de Gravier (98).

Palpes. — L'on trouve toujours, insérés à la face ventrale de la tête, en avant dé la bouche et latéralement, deux palpes bien développés ; par leur insertion postérieure et ventrale, ces palpes se distinguent déjà nettement des antennes, toujours implantées sur les régions antérieure ou dorsale du lobe céphalique. Un autre caractère permet de distinguer ces deux sortes d’appendices : les antennes paraissent toujours composées de deux parties, que l’on a quelquefois appelées des articles : la portion basilaire, creuse, est une évagination de toute la paroi du lobe céphalique, contenant un diverticule de la cavité générale. PRüvoT et RACOvITZA (95) lui ont donné le nom de cératophore et désignent sous le nom de cératostyle la partie terminale, pleine, d’origine exclusivement épidermique ; les palpes, au contraire, sont, dans toute leur longueur, des évaginations de la paroi du lobe céphalique et, chez les Aphroditiens, ne paraissent jamais bi-articulés. C’est à tort qu'EHLERS (64) a dessiné, chez Sthenelais limicola, des palpes portés sur un article basilaire ; un exemplaire de cet animal qué j'ai recu de Naples, présentait des palpes semblables à ceux de tous les Aphroditiens, sans trace d’articulation.

Antennes. — Le nombre des antennes est variable.

Les Hermioniens (exception faite pour le genre Triceratia), les Polylepidiens et, en outre, les genres Pholoe, Eupholoe, Psammolyce, Sthenelais, Conconia, Leanira et Peisidice ont été décrits comme pourvus d’une seule antenne.

En ce qui concerne les Hermioniens, les genres Pholoe et Euwpholoe le fait est certainement exact.

Pour les Polylepidiens, nous ne pouvons que nous en rapporter aux descriptions de SCHMARDA (61) pour le genre Pelogenia et de CLAPARÈDE (68) pour le genre Lepidopleurus. 11 y a lieu cependant de noter que ce dernier doit fort probablement disparaître et que l'espèce unique Z. inclusus CLpp. est à placer dans le genre Psammolyce dont nous parlons plus loin.

Il est permis de regretter que JOHNSON (97) n'ait pas pu donner une figure plus claire de la forme intéressante qu'il a décrite sommairement sous le nom de Peisidice aspera ; il lui attribue une antenne et une paire de cirres tentaculaires ; mais, à l'examen de son dessin, je ne puis me défendre de l’idée que l’on a en réalité à faire à un animal pourvu de trois antennes, les cirres tentaculaires

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ayant disparu ou ayant subi une réduction si considérable qu'ils auront échappé à l’observateur ; les antennes latérales se seraient d’ailleurs soudées aux parapodes du premier segment somatique.

Examinons maintenant les genres Sthenelais, Leanira, Psammolyce.

Pruvor et RAcovirza (95) ont montré que Sthenelais Idunæ RaTBkE est en réalité pourvue de trois antennes, les deux latérales étant soudées sur la plus grande partie de leur longueur aux parapodes du premier segment somatique. J'ai pu vérifier le fait et m'assurer en outre qu'il en est de même chez Sthenelais limicola Eux. (— Sth. leiolepis Crep.), chez Sthenelais fuliginosa CLrr. chez Sthenelais sp. (fig. 4) et chez Psammolyce arenosa DELLE CHIAJE ; de nouvelles recherches permettront sans doute d'étendre ce résultat à toutes les Sihenelais et à toutes les Psammolyce : la plupart des Sfhenelais et toutes les Psammolyce ont été, en effet,

Fi. 4. — Sthenelais sp. Coupes tranversales dans la région antérieure, montrant les antennes latérales A./., sondées aux parapodes du premier segment.

décrites comme pourvues de trois paires de cirres tentaculaires ; dans le cirre interne supérieur de chaque côté il faut voir une antenne latérale soudée au parapode. Et pour les Sfhenelais chez

* Pour l'explication des lettres, voir page 261.

lesquelles deux cirres tentaculaires seulement ont été signalés il y aurait lieu de vérifier, sur des coupes, qu’une antenne latérale très courte est soudée sur toute sa longueur avec le parapode ; il est certain qu'il se passe, chez ces formes, quelque chose d'analogue à ce que nous signalons plus loin chez Leanira Giardi.

D'autre part, EuLers (75) a donné de Zeanira hystricis une figure qui montre de la façon la plus nette que les antennes latérales existent encore ici mais sont, comme dans le cas précédent, soudées aux parapodes du premier segment somatique sur une certaine longueur, leur pointe seule étant libre. J'ai pu vérifier sur une Leanira provenant de Naples, Z. Giardi n. sp. que l'extrémité antérieure est, dans ce genre, constituée sur le même plan que celle des Sthenelais et Psammolyce et doit être interprétée de la même façon. La fig. 24, page 125 laisse déjà apercevoir nettement l'origine et le parcours de l’antenne latérale, soudée au parapode ; les coupes dessinées dans la figure 25, page 127 montrent bien l’ndépendance des deux organes, juxtaposés, soudés l’un à l’autre, mais bien distincts néanmoins. Il en est probablement de même chez toutes les Leanira.

La description donnée par SCHMARDA (61) de son genre Conconia permet de dire qu'il a eu à faire à une Leanira ou à une Sfhenelais.

Les genres Zphione et Bylgia parmi les Polynoiniens, le genre Sigalion Avr. et H. M. Epw. s. sr. KBG et enfin, parmi, les Acoëtiens, le genre Polyodontes ne présentent que deux antennes.

Tous les autres Aphroditiens connus sont pourvus de trois antennes.

Mais nous devons une mention spéciale au genre Æwlagisca qui, pourvu de deux palpes et de trois antennes, possède en outre un appendice médian ventral que Mac-Ixrosx (85) désigne soûs le nom de subtentacular cirrus et décrit de la façon suivante : « Juste sur la ligne médiane, au-dessous de la base de l’antenne impaire et entre les bases des palpes est une petite saillie conique qui marque le point milieu du bord supérieur de la bouche, bord qui présente en ce point une légère dépression. Cet appendice est remarquable ». Et plus loin, l’auteur fait remarquer que l’Ewlayisea corrientis est le seul Polynoïinien connu qui présente un semblable subtentacular cirrus. S'agit-il réellement là d’un appendice céphalique ? Je ne le pense pas. Mac-Inrosx n'ayant pas donné de dessin d’£Ewlagisca où l’on puisse apercevoir le subtentacular cirrus ce n’est qu'avec

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doute que j'émets l'hypothèse suivante, très vraisemblable du reste l'appendice en question n’est qu’une forme particulière du tubercule facial. $

Tous les appendices céphaliques sont d’ailleurs très variables de forme : les palpes peuvent être épais et courts ou filiformes, lisses ou hérissés de tubercules ; les antennes affectent les formes et les tailles les plus diverses et peuvent être, ou non, couvertes de papilles tactiles plus ou moins développées, distribuées irrégulièrement ou disposées en séries longitudinales. Ces caractères varient à l'infini, non seulement dans une tribu donnée, mais encore dans un même genre, d'une espèce à l’autre : une étude complète de ces variations ne saurait donc être entreprise ici ; elle est du domaine de la zoologie systématique pure.

Mais nous devons signaler la présence, sur les céruluphores de Lagisca rarispina SaRrs et d'Hermadion pellucidum Ear. de cils vibratiles bien développés. Cette observation est à rapprocher d’une autre, déjà ancienne se rapportant aux Sigalioniens ; dans le genre Sthenelais KBG, la base de l’antenne impaire porte deux appendices foliacés que KiINBERG | 55,57] considérait à tort comme des antennes latérales. PRüUvOT et Racovitza [95] ont montré que ce sont des organes vibratiles auxquels ils ont donné le nom de cténidies autenaales ; le revêtement cilié des cératophores, chez les deux Polynoiniens cités plus haut, est une première ébauche de cténidie antennale ; Il faut également, selon toute apparence, comparer aux lobules foliacés des Sigalioniens ceux que l’on trouve à la base de l'antenne médiane chez l'Admetella longipedata Mc-Ixr.

Yeux. — Outre les appendices, antennes et palpes, dont nous venons de parler le lobe céphalique des Annélides peut encore porter deux séries d'appareils sensitifs, les yeux d’une part, les organes nucaux de l’autre. >

Les yeux, chez les Aphroditiens, sont en général au nombre de quatre répartis en deux paires, l'une antérieure, l'autre postérieure ; nous ne pouvons ici que signaler l'existence de variations considérables dans la position relative de ces paires d’yeux et nous nous contenterons de noter deux cas extrêmes; chez kRobertianellu synophthalma, Mac-INrosu [85] a trouvé quatre yeux situés sur une même ligne transversale, parallèle au bord postérieur de la tète ; chez Pholoe synophthalmica CLpp, qui paraît au premier abord

n’avoir que deux yeux, un examen plus attentif montre que chacune des taches pigmentées est en réalité formée de deux yeux. Psammolyce arenosa DELL CHIAE présente un cas tout à fait analogue. D'autre part, chez certaines Harmothoe (H. areolata GR. par exemple) et chez Polynoe scolopendrina Sav surtout, tandis que les yeux postérieurs sont situés à la partie la plus reculée de la tête, ceux de la paire antérieure se trouvent au contraire reportés tout à fait en avant, sur les protubérances latérales du bord frontal du lobe céphalique. Peut-être faut-il voir là une première ébauche de ce que l'on observe chez la plupart des Acoëtiens où deux coupoles hémisphériques portées sur un long pédoncule (ommatophore) représentent les yeux antérieurs. Ces ommatophores ne sont absents parmi les Acoëtiens que chez Eupanthalis Kinbergi Mac-INrosH, chez Euarche tubifex EnLers et chez un spécimen de Panthalis bicolor Gr. dont l'attribution au genre Panthalis me paraît, par suite, sujette à caution.

Les Hermioniens sont aussi pourvus d'yeux pédonculés. Mais la longueur des pédoncules varie, chez ces types, dans les limites très étendues à l’intérieur d'un même genre et il peut même arriver que les yeux paraissent appliqués sur le cerveau.

Certains Aphroditiens n’ont qu’une paire d’yeux: tels sont la plupart des Acoëtiens et Hermioniens et peut-être quelques Sigalioniens.

Enfin quelques formes, comme Leanira hystricis Eur., Admetella longipedata Mac-Inrosn, etc. sont complètement aveugles. Ces espèces sont d’ailleurs abyssales.

Je signalerai ici un cas tératologique observé chez une Lagisca extenuata GR. Normalement, ce Polynoinien est pourvu de 4 yeux. L'exemplaire auquel je fais allusion portait un œil supplémentaire situé entre les deux yeux normaux du côté droit. C'est là un exemple de persistance accidentelle d’un caractère larvaire. On sait en effet que les larves de Polynoiniens ont 4 yeux, puis 6 et que finalement, ? de ces organes disparaissent ; dans le cas que je signale un des yeux larvaires avait subsisté.

Organe nucal. — Il nous reste enfin à parler de l'organe nucal.

RacoviTzA | 96] le définit comme un organe sensitif situé dans la région dorsale et postérieure de la tête et, résumant les résultats acquis par les recherches de ses prédécesseurs et les siennes, le

an

considère comme un organe typique du lobe céphalique des Polychèles. Cette opinion est d’ailleurs aussi celle d'Eisic et d'Harscnek.

Le seul travail où il soit fait mention d'organes nucaux chez les Aphroditiens est celui de Pruvor et Racovirza [95]; ils ont signalé chez Séhenelais Idunæ RAHTKE une paire de ces appareils sous la forme de deux boutons arrondis, légèrement excavés au sommet, de couleur brun verdâtre sombre, en partie cachés par le rebord du deuxième segment somatique. J'ai parfaitement vu, sur les Séheneluis Idunæ que j'ai pu examiner les deux organes signalés par PRUvOT et RacoviTzA, au point même où ils les indiquent; mais ce ne sont

Fi. 5. — Stenelais fuliginosa. Coupes tranversales au niveau dela région postérieure du lobe céphalique, montrant les deux cténidies ct et ct et le prédentu organe nucal Ep. 11. I n'a pas été tenu compte des tissus d'origine mésodermique.

pas des organes nucaux: ils n’ont aucune relation avec le lobe céphalique ; ce sont des dépendances du deuxième segment somatique. On retrouve d’ailleurs une disposition tout à fait analogue chez Sthenelais fuliginosa Czrb., à laquelle se rapportent les figures ci-contre. Chez la Sthenelais limicola Eu (— S. leiolepis CLpp), chez Leanira Giardi, chez Sigalion squamatum DELLE CHIAJE personne n’a rien signalé et je n'ai jamais rien vu qui pût ètre pris pour un organe nucal. Enfin je n’ai observé chez les Polynoiniens, comme chez les Hermioniens d’ailleurs, ni aire

SRE

ciliée, ni fossette ciliée, ni pli ou crête saillante couronnée de cils dans la région postérieure de la tête. En un mot je suis disposé à admettre, après les observations que j'ai faites, et en l'absence de tout fait tendant à les contredire, que les Hermioniens, Polynoiniens et Sigalioniens sont complètement dépourvus d’organes nucaux. Nous verrons plus loin quel retentissement la disparition de ces organes a eu sur la structure de l’encéphale et nous trouverons dans l’absence du cerveau postérieur une confirmation de l’exactitude de la conclusion précédente.

RacovrrzA | 96] déclare d’ailleurs que l'organe nucal lui « paraît ne pas exister chez tous les types de cette famille > des Aphroditiens.