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chez lous les « Aphrodités » connus de son temps, les élytres alternent avec les cirres dorsaux, en rapprochant ce fait de celui que l'on observe chez les Phyllodociens, où ces derniers organes prennent une forme aplatie, foliacée, De BLAINvVILLE | 28] devait tout naturellement être amené à cette idée que les élytres et les cirres dorsaux sont des organes homologues, l’élytre n'étant qu'un cirre aplati, et c’est ainsi qu'il formula le premier une théorie encore en honneur aujourd’hui.

Quelques années plus tard, Aupoun et H. Mizxe-Enwarps [32] se crurent autorisés, après la découverte du genre Sigalion, à repousser cette manière de voir. En décrivant ce genre, ils signalent en effet, sur tous les anneaux de la partie postérieure du corps, coexistant avec l’élytre, un appendice qu'ils considèrent comme un cirre dorsal et par suite, disent-ils, puisqu'on trouve à la fois, sur un même. anneau, les deux appendices, élytre et cirre dorsal, il n’y a plus lieu de parler de leur homologie.

Certes, si l'argument d’Aupouix et H. MiLNE-EpwaRps est exact, la théorie de l’homologie du cirre et de l’élytre doit être abandonnée pour toujours. Mais admettons que cet argument soit faux; en résultera-{-il {pso facto que DE BLAINVILLE ait raison ? Pas le moins du monde ! et l'on aura seulement à constater que ses deux contradicteurs ont donné une mauvaise raison à l'appui de leur opinion, qui peut néanmoins se trouver exacte. Il restera toujours à apporter une preuve positive de l'exactitude de la théorie de DE BLAINVILLE, théorie vraisemblable, séduisante par sa simplicité, mais en faveur de laquelle il faudrait pouvoir invoquer des faits décisifs.

Or, il est incontestable que l'organe décrit par Aupoum et H. Mrxe-Epwarps chez les Sigalion n’est pas un cirre dorsal ; c’est en réalité une branchie, ainsi que le conslatèrent d'abord DELLE Cuie [41] et Wicriaus [51]. EuLers [61] et CLAPAREDE [68], remarquant à leur tour que beaucoup de Sigalioniens possèdent une branchie cirriforme et que c’est à tort que les premiers observateurs ont donné à cet organe la valeur d’un cirre dorsal, se hâtent de conclure de là à l’exactitude de la théorie sur l’homologie du cirre et de l’élytre. Nous avons déjà fait voir combien ce mode de raisonnement est défectueux.

Quoi qu’il en soit, l'opinion erronée d'EHLERS sur ce point à été d'autant plus généralement admise, malgré l'avis contraire d'A. DE QUATREFAGES [65], que CLAPAREDE | 68,70] a cru devoir insister à

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plusieurs reprises sur le bien fondé de cette opinion sans faire connaître d’ailleurs aucun fait qui fût de nature à appuyer la théorie qu’il soutenait avec tant d’ardeur (1). |

Depuis, aucune preuve n’a été fournie par aucun des observateurs qui se sont occupés des Aphroditiens. On ne saurait, en effet, considérer comme fondée la prétention de HazckER [94] d’avoir démontré l’homologie des cirres et des élytres. Voici ce qu'il dit à ce sujet:

« Auch die Anlage der Cirren und Elytren hat Anfangs die Form von Knospen. In einem aelterem Stadium sehen wir dann die Rüchencirren und Elytren als längliche, lappenfürmige Gebilde, in einer der Segmentzahl entsprechende Anzuhl vorhanden..….….. Noch vor Erreichung des Nectochætastadiums, erhallen die sämmitliche Fussstummelanhänge eine mehr flachenfürmige Gestalt. Die genetische Homologie der Elytren und Cirren ist noch deutlich zu erkennen , insofern an den vierten Elytrenpaar ; die Endzapfen noch genau die Beschaffenheit der entsprechenden Gebilde der Cirrenanlagen besitzen ».

Comme l’on voit, cette démonstration est fondée sur la similitude de forme des deux organes au début de l’évolution. En admettant qu'un telle raison soit valable pour l'établissement d’une homologie, cette similitude de forme serait largement compensée par toutes les différences histologiques que l’auteur signale, quelques lignes plus loin, entre l’élytre et Le cirre ; mais il n’est pas besoin d’avoir recours à ces arguments : deux organes homologues sont deux organes qui ont les mêmes connexions, quelles que soient d’ailleurs Les différences de formes qu’ils peuvent présenter. HAECKER n’a pas démontré que l’élytre et le cirre aient les mêmes connexions ; il n’y a plus lieu, dès lors, de s’arrèter plus longtemps à cette prétendue démonstration de l’homologie du cirre dorsal et de l’élytre. >

J'ai cherché à me faire sur cette question une opinion personnelle basée sur l'étude des faits et je suis arrivé à la conviction que la

(1) On pourrait au contraire, tirer argument de la description que CLAPAREDE donne de Zepidopleurus inclusus contre la théorie de l’homologie du cirre et de l'élÿtre. Il dit que cet animal possède des élytres sur tous les segments et décrit néanmoins deux cirres tentaculaires sur chacun des parapodes du 1‘ anneau somatique. Mais cet argument demeure sans grande valeur, car il est fort probable que le Zepidopleurus n'est qu'une Psammolyce et n'a par conséquent pas d’élytres sur le 1°* segment du soma.

théorie formulée par De BLamNviLze doit être complètement abandonnée. En d’autres termes, il n’y a entre l’élytre et le cirre dorsal aucune relation d’homologie.

Je vais exposer les faits qui me paraissent justifier cette manière de voir.

Mon attention a été tout d’abord attirée par ce fait que l'insertion des deux organes n’est pas du tout la même: landis, en effet que l'élytre s’insère d’une façon plus ou moins médiate, mais toujours nette sur la face dorsale du corps, le cirre est ici, comme toujours, un appendice du parapode, implanté sur la rame dorsale.

En étudiant ensuite des coupes, je me suis convaincu facilement que les connexions des parties basilaires des deux organes ne sont pas du tout les mêmes. L'on a fait remarquer, depuis longtemps, que chez l’Aphrodite aculeata L. les ramifications de la partie dorsale du cœcum sont logées dans la cavité de l’élytrophore. Or, chez cette même Aphrodite on ne voit jamais les diverticules du cœcum passer dans le cirrophore. Le fait n’est d’ailleurs pas particulier à l'animal cité. Chez tous les Aphroditiens que j'ai étudiés une partie plus ou moins considérable du cœcum passe toujours dans l’élytrophore ; on ne {rouve jamais de diverticules intestinaux dans le cirrophore. Un Polynoinien, sur lequel nous aurons à revenir, Acholoe astericolæ DELLE CHIAJE, est particulièrement instructif à ce point de vue; par une exception assez rare dans la tribu à laquelle il appartient, il possède des cœcums qui, après un trajet assez court, se divisent {très

vs Eh

a. Ch. v.

Fig. 6. — Acholoe astericola Deire Caiage. Coupe tranversale dans un anneau à élytres.

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nettement en deux branches, dont l’une se dirige vers le dos de l'animal ; celle-ci seule est bifurquée à nouveau et l’on voit toujours, dans les anneaux pourvus d’élytres, la branche bifurquée du cæœcum passer dans l’élytrophore (fig. 6) tandis que, dans les segments pourvus de cirres dorsaux le nee est toujours vide de tout diverticule du tube digestif.

Ceci me conduit naturellement à parler d’une autre série de faits, des plus intéressants à constater au point de vue qui nous occupe.

Sur les segments pourvus de cirres dorsaux on trouve, à la piace qu'occupe ailleurs l’élytrophore, une

saillie dorsale signalée depuis longtemps Ru K£io par les auteurs. SaviGny [20] qui avait Te à remarqué son existence la considérait Es comme une branchie. DE QUATREFAGES rt [65] et GruBe [76] la désignent sous le Le nom de tubercule branchial, et ce dernier auteur fait remarquer que cette petite saillie dorsale se trouve à la ne place même où les autres segments, : An MER à ceux qui sont dépourvus de cirres à dorsaux, portent leur élytrophore ; c'est, PL fa dit-il, ce qui m'avait conduit, vers 1850, EN € à considérer ces organes comme des élytrophores sans élyvtres — opinion que GRUBE à abandonnée plus tard. A c HR

J'ai constaté l'existence de ces tuber- ES Me cules dorsaux chez tous les Aphroditiens 2 que J'ai étudiés; parfois très réduits, si A comme chez certains exemplaires de né ELepidonotus clava Monr., ils peuvent a EAN TS RE ARE prendre chez d’autres types un déve- res Polynoiniens.

loppement considérable. En examinant, A. Lepidonôtus striatus

par exemple, ZLagisca extenuata GR. (d'après KiNBERG).

; B. Enipo Kinbergi (d'après ou encore Harmothoe impar JoHNnsT., ne re

on les aperçoit de la façon la plus CG. Harmothoe :boreutis nette. Je n’ai pu, à mon grand regret, (d'après Ter). examiner qu'un nombre de {types assez

restreint; mais une élude attentive des ouvrages relalifs aux Aphroditiens me permet d'affirmer que l'existence des tubercules

dorsaux est un fait général (1). Pour moi, les types les plus favorables que j'aie rencontrés à ce point de vue sont d’une part l'Acholoe astericola DELLE CHiAJe et de l'autre l’Aphrodite aculeata 1. ; j'ai à peine besoin de rappeler, en outre, que chez les Sigalioniens la seule différence appréciable entre les 21° et 22° anneaux par exemple c’est que le 21° porte une paire d'élytres, tandis que le 22° en est dépourvu. J'examinerai plus particulièrement le cas d’Acholoe astericola. Les tubercules dorsaux prennent un développement considérable et deviennent aussi gros que l’élytrophore ; ils constituent les organes désignés par CLAPARÈDE [70] sous le nom de branchies.

Nous nous trouvons donc là en présence d’un organe dont la position est la même que celle de l'élytrophore et dont lexistence est générale.

Il devient intéressant, dans ces conditions, de constater, ainsi que

(1) Je citerai seulement quelques-unes des nombreuses formes chez lesquelles £es organes ont été signalés ou dessinés : Zepidonotus strialus (in KiNBERG [57]) Polynoe scolopendrina et Enipo Kinbergi (in MALMGREN [67 |) Bylqia eleqans, Harmotoe borcalis et Æarmothoe badia (ir TaeeL[79)) ; les espèces suivantes décrites par MAc- INTosx [85] possèdent aussi des tubercules dorsaux :

Eulagisca corrientis. Lagisca croserensis, L. magellanica, Polynoe magnipalpa, Polyeunoa lœvis, Eunoa mindanavensis, Æ£. opalina, Evarne Kerquelensis, Polynoella levisetosa, Macellicephala mirabilis, Eulepis Wyswillei. Ce dernier type est tout à fait remar- quable, le dessin de Mac- | Aus a ; - i IxTosx, dont la figure ‘bis reproduit une partie, montre de la façon la plus nette que c’est bien sur la face dorsale et non sur les parapodes que s’insèrent les élytrophores et les tubercules branchiaux. A la liste précédente on peut encore joindre l’'£ulepis hamifera GR. et la Polynoe boholensis (in GRUBE [ 781), la Zœnilla (Harmothoe) lamellifera V. MARENZ. et l'Aarmothæ imbricata (in VON MARENZELLER [79]), la Wyckia cirrosa PALLAS (ix DE ST-JosePx [88) ete. ete. La figure 7 donnera une idée des diverses formes que peut prendre ce tubercule dorsal,

Fi. bis, — Eulepis Wynoillei Mac-Ixr. Fragment vu par la face dorsale (d’après Mac-IxrosH).

Je l'ai fait, que les relations de cet organe avec le cæcum sont exactement les mêmes que celles qui existent, dans les autres anneaux, entre le cæœcum et l’élytrophore ; sans m'arrêter aux autres formes que j'ai étudiées, je décrirai ici ce que l'on observe chez Acholoe astericola ; j'ai dit plut hant que, dans cette espèce, le cœcum le bifurque et que sa branche supérieure présente à l'extrémité deux lobes qui, dans les segments élytrigères, passent dans l’élytrophore.

FiG. 8. — Acholoe astericola Deire Cire. Coupe transversale dans un anneau dépourvu d'élytres.

Or, dans les anneaux dépourvus d’élytres, ces deux lobes passent non pas dans le cirrophore mais bien dans le tubercule dorsal, dans ce que CLAPARÈDE appelait la branchie (fig. 8).

Par son insertion, dorsale comme celle de l’élytrophore, par ses relations avec les organes sous-jacents, le tubercule dorsal nous apparaît done come l’homologue de cet élytrophore; ainsi que l'avait pensé GRUBE c’est un élytrophore sans élytre ; et, si l’on admet cette manière de voir, il n’y a plus lieu, naturellement, de parler de l'homologie du cirre et de l'élytre.

Les faits précédents me semblent suffisants, à eux seuls, pour établir l'exactitude de la théorie que je soutiens. Mais j'arrive maintenant à une observation qui, dans le cas où il subsisterait quelque doute, me paraît absolument décisive.

Les tubercules dorsaux sont, ai-je dit, des élytrophores sans élytres. Or, ceci n’est pas toujours vrai: ces élytrophores peuvent

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porter un rudiment d’élytres ; c’est ce qui se produit chez l'Aphrodite aculeala. 1.

Lorsque l’on a fendu dans toute sa longueur et rabattu de part et d'autre la voûte feutrée qui protège le dos de cet animal, l’on peut, en quelques coups de ciseaux, enlever tous Les élytres qui recouvrent encore la face dorsale : cette opération achevée, l’on constate tout d’abord qu'il est impossible de distinguer à première vue les anneaux pourvus de cirres de ceux qui portaient des élytres, tant les tubercules dorsaux sont ici bien développés; un examen plus attentif révèle, sur les anneaux encore intacts, sur ceux par conséquent qui sont pourvus de cirres et portent des tubercules dorsaux la présence à la partie postérieure de chacun de ces tubercules et tout à fait latéralement d’un petit appendice, qui, vu son insertion, doit être considéré comme un élytre' ayant subi un arrêt de développement (fig. 9); son existence apporte une confirmation absolue à la théorie que je soutiens ici ; il est inutile de dire que j'ai vérifié la nature exclusivement épidermique de cet appendice qui reconnait, par suite, la même origine que les élytres ordinaires. J'ignorais, aumomentoüjel'aperçus pour la première fois, que l'existence de cet élytre rudimentaire avait déjà été signalée. J’ai été très heureux de trouver dans les travaux de KINBERG |57] la confirmation de mon observation sur l’4phrodite aculeata .

Fig. 9. — Aphrodite aculata I. — Face dorsale, KINBERG signale aussi

le feutrage a été enlevé et les élytres relevés des appendices analaissent apercevoir le tubercule branchial, logues chez l'A. alta

portant à sa partie postérieure l’élytre rudimentaire &.

et l’A. longicornis ; il considère ces productions comme des branchies rudimentaires. Ce que j'ai dit plus haut de la structure massive de ces appendices ne permet pas de se ranger à l’avis du savant suédois. L'on peut dire que, chez l'A. aculeata L.

et chez les deux autres espèces citées plus haut, tous les anneaux portent des élytres mais que certains de ces appendices, ceux qui sont insérés sur les segments 1, 3, 6, 8, 10. . se sont arrêtés à un stade précoce de leur évolution. Dès lors, l’élytre et le cirre coexistant ici sur certains anneaux, nous pouvons, à bon droit cette fois, reprendre le raisonnement fait jadis par Aupouix et H. Miie- EpwaRps et conclure, comme eux, à la non homologie de ces deux appendices.

Je dois rappeler aussi que ScHMarpa a décrit des cirres dorsaux sur tous les segments des Hernilepidia ; chez ces formes les anneaux 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 29 porteraient donc à la fois un élytre etun cirre dorsal de chaque côté du corps.

Un dernier argument peut être tiré de l'examen du genre Gastrolepidia. Comme l'indique suffisamment leur nom générique, les Gastrolepidia ont des élytres aussi bien à la face ventrale qu’à la face dorsale ; c’est à ScHMARDA |61] que l’on doit la description de G. clavigera espèce typique de genre, et il faut bien reconnaître qu'il n’est pas très affirmatif et que c’est avec doute seulement qu’il désigne sous le nom d’élytres les appendices lamelleux qu'il décrit à la face ventrale. GRuBE [78] se montre beaucoup plus net: les appendices foliacés ventraux, dit-il, rappellent absolument des élytres ; une seule circonstance empêche absolument qu’on puisse les homologuer aux appendices squammiformes de la face dorsale : on sait — c’est toujours GRUBE qui parle — que les élytres sont des sacs communiquant avec la cavité générale; or, les appendices ventraux des Gastrolepidia sont pleins et comprennent, entre deux lames épithéliales un tissu fibrillaire.

Depuis 1878 la structure des élytres a été étudiée par HASWELL [83] par Bourne [83], par Jourpan [85], par Souzier [91 |. Nous n'avons à nous occuper ici que des résullats généraux de cette étude et à constater que ces divers auteurs sont unanimes à reconnaître qu'entre deux lames épithéliales l’élytre contient un tissu fibrillaire. La seule raison donnée par GRUBE pour refuser aux appendices foliacés ventraux des Gastrolepidia la valeur d'élytres est donc mauvaise et le peu qu’il nous dit sur la structure de ces appendices tendrait au contraire à les faire considérer comme de tous points comparables aux élytres. Or, si nous nous reportons soit aux figures de ScamarpA [61 | soit à celles de GRUBE [78], nous verrons que tous deux dessinent un cirre ventral. Ainsi, il y a ici un cirre ventral et

un élytre ventral. Dans certains cas, done, des appendices absolument comparables aux élytres dorsaux peuvent coexister à la face ventrale avec des cirres auxquels ils ne sont par suite pas homologues. Par analogie, l’on peut admettre que l’élytre dorsal n'a, avec le cirre dorsal, aucune relation d’homologie (1).

Nous sommes amenés, par ce qui précède, à émettre l'opinion que typiquement, chez tous les Aphroditiens, tous les segments du corps présentent de chaque côté un cirre et un élytre, mais que seul l’un de ces appendices peut se développer. Dans l'immense majorité des cas, un anneau déterminé porte deux cirres ou deux élytres ; mais rien n'empêche, « priori, d'admettre qu'un seul et même segment puisse porter d’un côté un élytre et de l’autre un cirre dorsal. Et si un animal présente une pareille monstruosité, nous remarquerons que son existence ne prouve ni pour ni contre l’homologie de l’élytre. et du cirre ; le cas tératologique dont nous parlons et dont nous avons donné plus haut des exemples s'explique aussi bien dans l’une que dans l’autre des hypothèses. Par contre, il est d’autres anomalies qui sont plus difficiles à comprendre lorsqu'on admet l'opinion de DE BLaïNviLLe et de la plupart des zoologistes ; je veux parler de celles qui consistent dans la présence simultanée des deux organes sur un même anneau, du même côté ; il faudrait alors, dans l’hypothèse de l’homologie, admettre un dédoublement ; si l’cn se range, au contraire, à notre avis, ces cas n’ont même pas besoin d’être expliqués ; bien mieux, ils constituent une justification nouvelle de notre manière de voir.

J'ai observé une fois ce second cas anormal, sur un exemplaire d’Acholoe astericola DELLE CHiae ; le cirre supplémentaire inséré sur le cinquième anneau élytrigère était beaucoup plus petit que les cirres normaux (fig. 10) ; j'ai malheureusement perdu, au milieu des autres détachés du mème animal, l’élytre qui se trouvait sur cet anneau du même côlé que le cirre ; il eut été intéressant de comparer sa taille à celle de l’élytre symétrique.

Je pense être autorisé par les faits que je viens d'exposer à conclure que lhomologue de l’élytrophore, dans les anneaux dépourvus d'élytres, est ce que GRUBE appelait le tubercule

(1) I resterait à voir si les appendices foliacés ventraux des (astrolepidia ne résulteraient pas d’une transformation de la papille néphridienne, dont ils semblent occuper exactement la place.