C.d.rT à

plus actif de l’eau ambiante autour des points considérés ; si en outre, dans les points où ces conditions se trouvent réalisées, l’on note la présence de saillies plus ou moins caractérisées, l’on pourra considérer ces saillies comme des points d'élection pour la fonction respiratoire, comme de véritables branchies lymphatiques, de même que l’on considère comme des branchies les mamelons des Lycoridiens dont nous avons plus haut rappelé l'existence.

Or, il est certain que, dans beaucoup de cas du moins, les tubercules dorsaux homologues des élytrophores et ces élytrophores eux-mêmes présentent sur une partie de leur surface une paroi dont l'épaisseur est beaucoup moins considérable que partout ailleurs dans le corps. Le liquide de la cavité générale qui y pénètre est mis en mouvement par les cils péritonéaux et constamment brassé aussi par les contractions des cœcums ; le renouvellement du milieu interne est donc bien assuré dans les tubercules dorsaux ; la minceur des parois facilite les échanges avec le milieu externe, l'eau ambiante, et celle-ci est sans cesse renouvelée, elle aussi par divers procédés. Tout d’abord, les élytres, s’élevant et s’abaissant alternativement et successivement d’avant en arrière, entretiennent un courant d’eau continu sur la face dorsale de l’animal; en outre, chez la plupart des formes, des cils placés à la base des pieds provoquent un tourbillonnement assez vif des particules liquides ; puis, dans quelques cas du moins, il existe sur la face dorsale, à raison de une par segment, des bandes de cils vibratiles dont l’action s'ajoute encore aux deux précédentes; enfin, il arrive parfois, chez Acholoe astlericola par exemple, qu’une partie du tubercule dorsal lui-même porte des cils dont les vibrations énergiques activent encore le mouvement de l’eau autour de l'organe.

Faut-il citer des exemples de ces divers faits ? [1 suffit de regarder la face dorsale d’une Aphrodite aculeata dépouillée de sa voûte feutrée et de ses élylres pour constater que seule la peau qui recouvre les tubercules dorsaux (ou les élytrophores) est transparente, à raison de sa moindre épaisseur. Chez Acholoe astericola le tubercule branchial est transparent, et l’on peut voir vibrer dans son intérieur les cils péritonéaux. Le mouvement des élytres a été décrit depuis longtemps chez Hermione hystrix Sav., chez les Aphrodile, chez Halosydna gelatinosa Sars; on le retrouve d’ailleurs partout. Quant aux bandes ciliées transversales, signalées ici pour la première fois, je les ai vues de la façon la plus

nette chez Lagisca rarispina Sars à Wimereux et sur l'Hermadion pellucidum Eur. que j'ai trouvé à Cette.

L'on voit donc que les tubercules dorsaux, homologues de l’élytrophore, réalisent les conditions qui ont caractérisé pour nous les branchies lymphatiques, et nous devons les considérer comme des organes respiratoires.

Chez les Sthenelais, Sigalion, Psammolyce et Leanira, les segments à élytres alternent, dans la région antérieure du corps avec ceux qui, dépourvus d’élytres, portent à la place de l'élytrophore un tubercule dorsal, homologue de cet élytrophore; dans la région postérieure tous les segments portent des élytres. Quel que soit le segment considéré, on trouve, sur le tubercule ou sur l’élytrophore, un appendice cirriforme qui est une branchie ; il s’est constitué ici, sur cette saillie qui porte l’élytre (présent ou absent), une évagination cylindrique, adaptée plus spécialement à la fonction respiratoire; légèrement concave à sa face inférieure, cette branchie présente à sa face supérieure une paroi très mince, tandis que les cellules épidermiques plus hautes de la partie ventralc portent de longs cils vibratiles, sans cesse en mouvement chez l’animal vivant (1); le liquide de la cavité générale circule dans cet organe et l’on voit parfaitement, les amibocytes filer le long de l’une des faces jusqu’à l'extrémité de l’organe pour revenir ensuite en suivant l’autre bord. Il s’agit donc bien encore d'un appareil respiratoire lymphatique ; mais il n’est pas homologue à l'élytrophore ni, par Suite, au tubercule branchial des

Pr nn ; F EG. 11.— Leanira Garda Hermioniens et Polynoiniens, puisqu'il est an Cote également surajouté à l’un ou à l’autre de sale de la branchie. ces organes; c’est une acquisition nouvelle:

chez les Sigalioniens, la fonction respiratoire est dévolue à un apr areil spécial plus perfectionné, et plus étroitement localisé aussi.

(1) C’est là du moins le cas général ; mais chez un certain nombre de formes et chez Sigalion squamatum DELLE CHIAJE en particulier les cils se trouvent à la face

supérieure.

Ye

Je rappelle ici que FauveL [97 | a étudié la structure des tubercules des Acoëtiens et qu’il incline à les considérer comme ayant un rôle respiratoire.

Il nous reste peu de choses à ajouter sur la morphologie du segment pris en lui-même ; nous devons pourtant noter qu’il est en général court et très large, aplati dorso-ventralement, et qu'il présente à la face ventrale, sur la ligne médiane, un sillon plus ou moins marqué, au fond duquel on aperçoit, par transparence, la chaine nerveuse ventrale, sous la forme d’une bandelette rouge.

Latéralement et dans sa région postérieure, chaque segment porte, sur la face ventrale, deux orifices, un de chaque côté, qui sont les pores externes des organes segmentaires. L'emplacement de ces pores est marqué, chez les Sigalioniens el les Polynoiniens par une petite papille que nous désignerons sous FiG. 12. — Lagisca extenuata GR. ]|e nom de papille ventrale ou de

il éphridienne, à la f. : : ste :

. UE Dore papille néphridienne (fig. 12).

Parapodes. — Le segment, dont nous venons d'étudier la morphologie externe dans ses traits essentiels, porte de chaque côté une évagination contenant un diverticule de la cavité générale ; cette évagination est le parapode.

Chez iles Aphroditiens, les parapodes sont plus ou moins profondément divisés en deux lobes constituant la rame dorsale ou hœmale et la rame ventrale ou neurale. Comme chez la plupart des Annélides errants les deux rames sont donc ici insérées sur une base commune, ce que l’on peut exprimer, en adoptant la terminologie établie par Pruvor et Racovirrza [95], en disant que le parapode est monostique ; i est, en général birème, c'est-à-dire que toutes les parties essentielles, mamelons sétigères, soies et cirres sont aussi bien développées à la rame dorsale qu’à la rame neurale, exception faite, bien entendu, pour les segments pourvus d’élytres, lesquels sont dépourvus de cirres dorsaux. Dans certains genres cependant il y a tendance à l’atrophie de la rame hœmale et, la

réduction portant d’abord sur les soies, le parapode devient subbirème (Lepidasthenia, Lepidametria) ; ailleurs enfin (Drieschia, Polynoella) la rame dorsale a complètement disparu et le parapode devient ainsi unirème.

Nous ne pouvons signaler ici que les principales modifications qui peuvent se produire dans la constitution du parapode. La plus remarquable est celle que l’on observe chez beaucoup de Sigalioniens où l’extrémité distale des deux rames se complique par la formation de ce que Pruüvor et RacoviTza ont appelé un lobe aciculaire, des stylodes et des bractées parapodiales ; le lobe aciculaire est une saillie des téguments contenant l'extrémité de l’acicule ; les stylodes sont des productions épidermiques dont la forme cylindrique rappelle celle d'un cirre , enfin les bractées parapodiales sont des expansions lamelleuses de l'épiderme qui recouvrent la base des soies.

Chaque rame est, dans la rêgle, soutenue par un acicule, dirigé suivant son axe et qui a pour rôle de la guider dans ses mouvements ; les soies, plus ou moins nombreuses, plus ou moins fines, peuvent être simples ou composées; il importe, à ce point de vue, de distinguer les deux rames; la rame dorsale, en effet, ne porte jamais que des soies simples, sauf pourtant dans le genre Pelogenia, où toutes les soies sont composées ; au contraire, suivant les types que l’on considère, la rame ventrale peut être pourvue de soies simples exclusivement, ou bien de soies simples et de soies composées, ou de ces dernières seulement. Les soies sont toutes simples dans les tribus des Hermioniens, des Polynoiniens et des Acoëtiens, et dans les genres Ewlepis et Pareulepis. Par contre, les genres Peisidice et Haswellia, les Sigalioniens (sensu GRUBE) exception, faite pour le genre Æwlepis, el les Polylepidiens ont des soies composées à la rame ventrale. Le genre Sfhenelais (Sigalionien) est jusqu'ici le seul où l'on ait observé le mélange des deux sortes de soies dans la rame neurale.

Les soies simples affectent les formes les plus diverses et l'on peut trouver dans la famille des Aphroditiens, de nombreux intermédiaires entre les soies absolument lisses de Polynoella d'une part et les soies plumeuses de la rame ventrale de certains Acoëtiens d'autre part, ou encore entre les soies lisses de la rame dorsale de Gastroceratella et les soies, hérissées d'épines formidables, de l'Eulepis hamifera Gr. Un des types les plus fréquents est celui

mn RE

. que l’on rencontre chez les Harmothoe, les Lagisca, les Lepidonotus, les Nychia, etc., etc., où toutes les soies sont ornées, audessous de la pointe simple ou bidentée, d'épines disposées en séries transversales.

Quant aux soies composées, elles sont du type hétérogomphe, terminées par une serpe plus où moins longue, à pointe entière où bidentée, qui peut être pseudoarticulée, ou par un fouet orné des fines épines.

I faut remarquer, d’ailleurs que, le plus souvent, il existe, chez un animal donné, dans une seule et même rame neurale, différentes sortes de soies ; sans parler ici des Sfhenelais chez lesquelles on peut trouver à la fois dans le faisceau ventral des soies simples et différentes formes de soies composées, je noterai seulement que, chez beaucoup de Polynoiniens, il peut exister dans une seule rame neurale quatre à cinq formes de soies. A la rame dorsale, par contre, iln'yaen général desoies que d’un seul type et les quelques exceptions connues à cette règle sont fournies par le genre Gastroceratella d’une part et par les Hermioniens d'autre part. Ces derniers (exception faite pour le genre Pontogenia) présentent en outre cette particularité d'avoir des parapodes de deux sortes, les rames hœæmales des segments élytrigères n'étant pas construites sur le même plan que celles des segments dépourvus d’élytres. En ce qui concerne enfin les « soies en flèche » des Hermioniens, je me contente de signaler ici leur existence et de renvoyer le lecteur aux descriptions de KINBERG [57 | et de CLAPARÈDE [68].

On constatera facilement, à la lecture des diagnoses données plus loin, que les Hermioniens ont tous à la rame dorsale des soies très fines, dont la répartition varie avec les genres que l’on examine. Et, tandis que dans certains cas (Hermione), ces soies demeurent courtes et indépendantes Les unes des autres, ilarrive, dans d’autres genres (Aphrodite, certaines Laetmatonice) qu’elles s’allongent beaucoup et s’enchevêtrent. Les soies d'un faisceau donné s’intriquant avec celles des faisceaux voisins du même côté du corps et avec celles aussi des faisceaux analogues situés du côté opposé finissent par former un feutrage qui peut, dans certains cas, acquérir une épaisseur et une résistance considérables.

N'ayant pas eu l’occasion d'étudier aucun représentant de la tribu des Acoëtiens, je ne puis que sigualer ici, d'après CLAPARÈDE [68] et H. Eisic [87] la singulière modification que subit chez certains

de ces types, la rame dorsale du parapode; on ne trouve plus aucune trace de soies dorsales ; mais, à la dissection, on aperçoit dans l’intérieur du corps de longs boyaux contournés qui ne sont que les glandes sétigères de la rame hœmale. Le contenu de ces glandes fileuses est formé de filaments excessivement fins, ayant la constitution des fibrilles élémentaires dont la réunion constitue les soies et ErsiG [87] a montré que ces filaments étaient employés dans la fabrication du tube dont s’enveloppe l'animal.

Nous avons eu occasion déjà de dire que, chez les Aphroditiens, le cirre dorsal est porté sur une évagination des téguments que l’on appelle quelquefois article basilaire du cirre, mais à laquelle il vaut mieux réserver le nom de cirrophore, en désignant par le terme de cirrostyle la partie terminale pleine, d'origine exclusivement épidermique que l'on désignait autrefois sous le nom d'article terminal.

L'on admettait jusqu'ici qu'il n’y a jamais, au niveau de l'insertion du cirre ventral, d'évagination contenant un diverticule de la cavité générale, c'est-à-dire que ce cirre n'a pas de cirrophore ; et cependant, il peut, dans certains cas, paraître lui aussi, composé de deux articles (Acholoe, Sigalioniens); mais, disait-on, il n’y a là qu’une simple apparence. Nous verrons plus loin qu’il peut exister un véritable cirrophore.

Les cirres ventraux existent toujours, sur tous les anneaux du soma. Les cirres dorsaux font au contraire complètement défaut dans certains cas, même sur les anneaux dépourvus d’élytres (Sigalioniens). |

Enfin, les parapodes peuvent encore être compliqués par la présence d'organes vibratiles auxquels Pruvor et RAcoviTZA [95 | ont donné le nom de ctlénidies parapodiales. Ces organes vibratiles se retrouvent avec des degrés de développement divers chez tous les Aphroditiens dont j'ai pu étudier la morphologie externe sous le microscope. Chez les Polynoiniens on voit distinctement battre à la base des pieds des cils très forts, dont ies mouvements énergiques renouvellent l’eau sur la face dorsale; en outre des mouchets de cils vibratiles se trouvent répartis sur les parapodes. Chez les Sigalioniens il y a localisation et perfectionnement de l'organe et l’on trouve ici de véritables cténidies ; le nombre et la répartition de ces appareils sont variables suivant l'espèce considérée; mais leur forme et leur structure restent toujours les mêmes ; ce sont de

DE

petits boutons arrondis, constitués exclusivement aux dépens de l'épiderme ; à la face supérieure, de longs flagella provoquent un tourbillonnement continu de l’eau dans leur voisinage (fig. 15).

Fig. 13. — Coupe axiale d'une ctémidie parapodiale de Sigalionien,

Je dois d'ailleurs faire remarquer que ces organes ciliés ne sont pas localisés sur les parapodes; j'ai déjà signalé plus haut la présence sur le corps de bandes ciliées (Hermadion pellucidum, Lagisca rarispina) et je note ici que, chez Sigalion squamatum DELLE CHIAJE, 1l existe un cténidie, comparable à celles du

Int. V.d. M.d.

Fig. 11, — Sigalion squamnatum Derre Cnrias. Partie dorsale d'une coupe transversale, montrant les cténidies à la face interne de l’élytraphore.

parapode, à la face interne de l’élytrophore (fig. 14); au lieu d'être arrondie elle est piriforme, la partie élargie portant les flagella :

enfin nous verrons plus loin que chez les Sigalioniens appartenant aux genres Sthenelais, Leanira et Psammolyce des clénidies se développent sur les lamelles prébuccales qui sont des dépendances de la partie somatique du 1” segment et non de ses parapodes.