TRE

ont des branchies même sur Les segments pourvus d'élytres. Mais c'est encore là un caractère sans valeur. Quand elles existent, les branchies des Sigalioniens sont toujours présentes sur tous les anneaux.

La description très brève que ScHMaRDA fait de l’espèce unique Conconia cœrulea ne permet pas de dire à coup sûr auquel des deux genres Sthenelais ou Leanira on peut rapporter cette forme. Mais, étant donné que seules des Sfhenelais ont été jusqu'ici décrites avec des soies simples mêlées aux soies composées dans la rame ventrale, étant donné aussi que la plupart des Sthenelais ont, comme Conconia, le dos entièrement recouvert par les élytres, c’est à ce genre Sthenelais que je rattacherai la C. cœrulea, suivant d’ailleurs en cela l'exemple déjà donné par DE QUATREFAGES [65].

Hermioninæ. — La tribu des Hermioniens, dont certains genres sont les plus anciennement connus de la famille, est aussi celle dont la classification paraît le mieux établie ; le genre Halithea Say. (= Aphrodita L. s. str.) fut divisé par DE BLAINVILLE [28] en deux autres, Aphrodite et Hermione, dont on a depuis corrigé les diagnoses et qui sont aujourd’hui généralement admis. KINBERG [55] créa deux nouveaux genres: Aphrogenia et Lætmonice (— Lœætmatonice KiNBERG [57]). Enfin CLAPARÈDE [68] a établi le genre Pontogenia dont une diagnose très précise a été donnée depuis par GRUBE [78]. Quant au genre Triceratia, décrit par HAswELL [83] d’une façon un peu sommaire, il est nettement caractérisé par ses trois antennes, puisque tous les autres Hermioniens ne possèdent pas d’antennes latérales.

En lisant la « Notice préliminaire > que RouLe [98] a consacrée aux Annélides recueillis par le « Travailleur >» etle « Talisman » j'y trouvai la description de deux formes nouvelles détrites sous les noms d'Aphroditella pallida et de Zætmonicella spinosissima. Pensant me trouver en présence de deux genres nouveaux, dont je ne pouvais arriver à dégager nettement les caractères, je me suis adressé à l’auteur, qui, avec une amabilité dont je suis heureux de le remercier ici, a bien voulu préciser la valeur des deux coupes qu'il a établies. Lætmonicella n’est pour lui qu’un sous-genre de Lætmonice, caractérisé par l'épaisseur considérable du revêtement feutré dorsal. Quant aux Aphroditella, voici ce que RouLe a bien

voulu m'écrire à leur sujet: « Je caractérise les Aphroditella par la nature peétinée des soies ventrales et je range parmi elles les trois espèces suivantes : Aphrodite intermedia Mac-I[Nrosx, À. obtecta EuLers et mon Aphroditella pallida. A. obtecta est une espèce représentative américaine de l’Aphroditella pallida européo-africaine. Deux autres espèces À. acuminata EHLERS el À. alta KiNBERG ne me semblent pas assez bien caractérisées pour les juger ».

Si le lecteur veut bien se reporter aux diagnoses données plus loin, il verra que les genres dont il a été parlé en premier lieu (Aphrodite, Hermione, Lætmatonice, Pontogenia, Aphrogenia, Triceratia) y sont caractérisés à la fois par la structure de la rame dorsale et la nature des soies ventrales ; mais de ces deux caractères, un seul pourrait suffire, à la rigueur ; c’est celui qui a trait à la constitution de la rame dorsale:: à lui seul il caractérise le genre; les variations de la forme des soies ventrales me paraissent, vis-à-vis du caractère précédent, d'importance secondaire et propres à caractériser des sous-genres, d’ailleurs parfaitement valables; c'est dire que je considère Aphroditella comme un simple sousgenre d'Aphrodite. |

Reste enfin la question du genre Palmyra.

SAVIGNY [20] a décrit sous le nom de Palmyra aurifera un Annélide dépourvu d’élytres, mais présentant des tubercules dorsaux sur certains anneaux dépourvus de cirres ; l’unique Spécimen de SaviGny a été plus tard revu par AupouIx et H. MILNE- EpwarDs |{32| et par DE QUATREFAGES [65]. D'autre part SEMPER a rapporté des Philippines un Polychète, également dépourvu d'élytres dont GRuBE | 78] a donné une description, sans figures, au cours de laquelle il dit expressément qu’il n'existe pas de tubercules dorsaux ; néanmoins il admet que c’est là un second spécimen de Palmyra aurifera SAv. Enfin Mac-Inrosx [85] a trouvé dans les collections rapportées par le « Challenger > un véritable Aphrodiüen, soit un Polychète pourvu d’élytres, qu'il identifie avec le Palmyra aurifera SAv. Il admet que l’exemplaire typique avait perdu ses élytres et que les tubercules dorsaux signalés par SAVIGNY sont les élytrophores.

Il est certain que l’animal décrit par Mac-Inrosu [85] sous les nom de Palmyra auriferà Sav. est un Aphroditien, qu’il faut évidemment placer au voisinage des Aphrogenia et des Pontogenia.

Une étude comparative des divers spécimens de Saviany, de GRUBE et de Mac-I[Nrosx pourra seule permettre de décider si leur attribution à une seule et même espèce est justifiée. Au cas où elle démontrerait l'exactitude des vues de Mac-Inrosu le genre Palmyrà devrait être rangé parmi les Hermioniens. Si au contraire elle montrait que Palmyra aurifera Sav. (échantillon typique) n’a jamais été pourvu d’élytres il faudrait créer pour le spécimen décrit par Mac-INrosx [85] un genre nouveau, à placer parmi les Hermioniens et non parmi les Palmyriens.

Dans le doute, je me bornerai aux quelques remarques qui précèdent et ne ferai plus mention par là suite que des six genres d’Hermioniens énumérés au début.

Polynoinæ. — Nous arrivons enfin à la tribu des Polynoiniens. Ces animaux sont peut-être, parmi les Annélides, ceux dont la classification a soulevé les discussions les plus vives et il est impossible de n’être pas frappé des divergences de vues qui règnent à cet égard entre les auteurs les plus versés dans l'étude des Polychètes.

Si nous consultons le dernier travail d'ensemble qui ait paru sur la systématique des Aphroditiens, nous y verrons que GRUBE [76 | divise les Polynoiniens en quatre genres: Polynoe Sav., Iphione KBc., Gastrolepidia Scamarpa et Hernilepidia ScHmarpa. C'est d’ailleurs la première fois que les Zphione se trouvent rangés parmi les Polynoiniens ; elles avaient jusque là constitué une tribu distincte ; mais les arguments donnés par GRUBE en faveur de la réunion des Zphione aux Polynoiniens sont des plus puissants et, depuis 1876, tous les zoologistes acceptent sur ce point la manière de voir du savant annélidologue.

Si l’on s’en tenait à ce qui précède, la classification des Polynoiniens serait, comme l’on voit, assez rapidement établie. Mais elle est beaucoup plus complexe qu’elle le paraît à ce premier aperçu et, pour arriver à ce maximum de simplicité auquel il atteint, GRUBE a dû ne tenir aucun compte des remarquables travaux de KnBERG [55 et 57] et de MALMGREN [66, 67] et des coupes génériques nouvelles établies par ces auteurs ; il a pris nettement parti pour la négative dans la discussion qui, au moment où il publia son mémoire, se poursuivait sur la question de savoir s’il fallait,

pe ou non, subdiviser le genre Polynoe Sav. et, dans l’affirmative, quelles étaient les coupes qu'il convenait d'y établir.

Il est aujourd’hui généralement admis que le genre Polynoe (sensu GRUBE) est beaucoup trop vaste et que des différences comme celles que l’on peut constater entre P. squamata L. et P. scolopendrina Savieny, par exemple, peuvent justifier et nécessitent même la création de genres distincts. C’est ce qu'avait compris Œnstep qui, précisant les limites d’un genre Lepidonotus, établi par Leacu, fit rentrer dans ce genre la première des deux espèces citées plus haut et les formes voisines, en conservant le nom générique créé par Savi@ny pour la P. scolopendrina Sav. et quelques autres espèces. La manière de voir d’'ŒRrsTEp fut vivement combattue par M. Sars, ce qui n’empêcha pas KiNsERG de s'engager plus avant dans la voie qu'avait ouverte ŒnrsTED et de décomposer le genre Polynoe en six autres. MALMGREN devait aller plus loin encore ; en 1866 il ajouta dix genres aux six qu'avait reconnus KinBEerG. En 1867 il établit quatre coupes génériques nouvelles, si bien qu’à cette époque le genre primitif Polynoe Sav. se trouvait subdivisé en vingt autres.

Depuis, outre Thormora Barmp, Acholoe CLrr., Bylgia THÉEL, Lepidametria WEeBSTER, Parapolynoe et Paranychia CZERNIAWSKI, Drieschia MicHAELSEN, Nectochæta Vox MARENZELLER, dix genres nouveaux ont encore été créés par Mac-[Nrosx dans la tribu des Polynoiniens, ce qui fait qu’à l’heure actuelle, même en laissant de côté Les formes douteuses dont GRUBE [76] n’a pas tenu compte, on trouverait dans cette seule tribu quarante et un genres plus ou moins nettement délimités.

J'ajouterai immédiatement qu'il y a lieu, en tout cas, de créer de nouvelles coupes ; certains auteurs, en effet, ont décrit sous le nom générique de Polynoe des espèces qui ne rentrent dans aucun des 41 genres dont il vient d’être parlé; le cas se présente, à ma connaissance, pour un Polynoinien trouvé par ExLers [87] dans le golfe de Mexico (1) et pour six des formes que MAc-Inrosx [85], qui accepte pourtant nombre des genres établis par MALMGREN, a groupées sous ce nom de Polynoe ; il a d’ailleurs créé pour quatre de ces espèces nouvelles des sous-genres (Admetella, Robertia-

(1) I s’agit de la P. feniata EHLERS ; je crée pour cette forme le genre nouveau (rastroceratella.

nella, Macellicephala et Langerhansia) (1) beaucoup mieux définis que bien des genres de MALMGREN ou de KINBERG ; pour les deux autres formes nous devrons créer des noms nouveaux : Polynoe (?) ascidioides Mac-Inrosx et P. magnipalpa Mac-Inrosx seront les types respectifs des genres Herdmanella (2) et Kermadecella (3).

Ce n'est donc plus sur 41 genres, mais bien sur 48 que devra porter notre discussion.

CLAPARÈDE [68], Môgrus [73], LEenz [75], THéeL [79], HANsEN [82], LEvinseN [83] ont montré que l’on avait été beaucoup trop loin dans la division de l’ancien genre Polynoe Sav. Néanmoins tous ces auteurs, et beaucoup d’autres avec eux, pensent qu’une subdivision est admissible ; sur quels principes peut-on la fonder, et établir par suite la classification des Polynoiniens ?

Nous aurons tout d’abord recours à un caractère dont les pages précédentes nous ont montré l'importance et nous distinguerons des Polynoiniens à deux antennes (genre Iphione, Iphionella, Bylgia) et à trois antennes (les 45 autres genres).

Ces derniers présentent deux types bien distincts: les uns, à corps aplati et plus ou moins ovalaire, toujours large comparativement à sa longueur, ont des segments généralement peu nombreux et dont le nombre est, Le plus souvent, constant pour une espèce donnée. De même, ils ont, en général, un nombre déterminé d’élytres. Ailleurs, au contraire, le corps vermiforme, long, cylindrique est formé de segments dont le nombre, toujours plus considérable que dans le cas précédent, peut varier, pour une espèce donnée, dans des limites assez étendues. Quant aux élytres, leur nombre et leur mode de répartition sont, dans ce second ensemble, sujets aux variations les plus considérables.

A un autre point de vue, les Polynoiniens à trois antennes présentent encore deux catégories bien tranchées: les deux antennes latérales peuvent être insérées à la face ventrale du lobe céphalique, ou bien elles seront implantées à l'extrémité de pointes

(1) Ce nom étant préoccupé (CZERNIAWSKI [81] l'a appliqué à un genre de Syllidiens) nous le remplacerons par celui d’/ntoshella.

(2) Dédié au professeur HERDMAN qui a découvert dans la chambre branchiale d’une ascidie l'unique échantillon connu de cette forme curieuse.

(3) Æermadec est le nom d’une île située par 290$. et 1780 O. et au voisinage de laquelle ont été dragués par le « Challenger » les deux exemplaires (6 et ©) décrits par MAc-Inrosx [85].

Des” a

antérieures de la tête, dont elles ne sont alors, en quelque sorte, que le prolongement. Pour abréger, nous dirons par la suite que les antennes latérales ont une insertion ventrale dans le premier cas, marginale dans le second. Les deux dessins ci-joints (fig. 22)

Fig. 22. — Mode d'insertion des antennes latérales A. Chez Lepidonotus. — B. Chez Harmothoe.

montrent combien sont différents les aspects du lobe céphalique dans les deux cas. Remarquons, en passant, que le type le plus primitif est celui des Polynoiniens à antennes insérées ventralement ; cela résulte des observations faites par Von MARENZELLER [74,75] sur Lepidasthenia elegans GR. qui, à l’état adulte a des antennes à insertion marginale, tandis que jusqu’à une époque assez avancée du développement (stade à 32 segments) l'insertion des antennes latérales se fait ventralement.

Quoi qu’il en soit, nous avons là trois séries de caractères bien nets (1) (nombre des antennes, forme générale du corps, insertion des antennes) qui nous permettent de diviser immédiatement les Polynoiniens en cinq séries de la façon suivante :

2 anteines MCOTBS COUT ADIAI- remet Série À ( 3 genres). 3 antennes eat Corps long, cylindrique.. Série B ( 2 genres). dont les deux 8 Corps court. aplati...... Série C (11 genres).

latérales ont une

are | dertrale | Corps long, cylindrique... Série D ( 7 genres). insertion ...... “

Corps court, aplati...... Série E (25 genres).

(1) Ainsi que l'a montré Levinsen [83], il serait fâcheux que des coupes fussent établies, dans la tribu des Polynoiniens, sur la structure de parties aussi facilement caduques que les antennes, les cirres et les élytres. Mais un caractère basé seulement sur le nombre et la répartition des antennes conserve toute sa valeur, alors même que ces appendices auraient disparu, puisque le cératophore subsiste après l’autotomie du cératostyle.

Examinons successivement chacun des ensembles ainsi constitués et voyons, pour chacun, quelles sont les réductions que l’on peut opérer.

Quelles règles devront nous guider dans cette revision ?

La plupart des genres de MALMGREN sont fondés sur des détails de la structure des soies et principalement de celles de la rame ventrale. Or, chez des animaux rampants comme le sont les Polynoiniens, ces soies s’usent très rapidement et se modifient ainsi dans leur forme (1). Ce serait là une première raison pour n’accepter que sous réserves des genres basés exclusivement sur de tels caractères. Mais, en outre, chez beaucoup de Polynoiniens la variabilité des soies est extrême. LANGERHANS [84] n’a pas décrit moins de cinq formes de soies dans la rame ventrale de la Polynoe vasculosa et Mac-INTosx établit sans cesse des distinctions entre les soies supérieures et inférieures d’une même rame ; parfois il dessine en outre une sole de la partie moyenne du faisceau et, dans quelques cas, il dit expressément qu'il y à variation continue depuis le sommet jusqu’à la base d’une même rame. L'on sait d’ailleurs quelle importance considérable MAc-Inrosx accorde à la structure des soies ; et pourtant il reconnaît qu’à elles seules elles ne sauraient suffire à justifier la création de genres (bristles alone, it is true, do not suffice to establish genera). Tout nous engage donc à ne pas accorder aux détails de la structure des soies une importance trop considérable. Il est cependant un caractère invoqué par MALMGREN et auquel nous aurons recours: c’est celui qui est tiré de l’épaisseur relative des soies ventrales et dorsales ; il est d’une observation facile et il n’est pas à craindre que l'usure le modifie.

La structure du parapode est intéressante à noter au point de vue taxonomique ; il y a lieu de distinguer à cet égard des formes à parapodes birèmes (c’est le cas général), subbirèmes, ou même unirèmes.

(1) Pruvor et RacovrrzA [95] ont donné une preuve frappante de l'exactitude de cette assertion. Il s'agit, il est vrai, d’un Acoëtien, mais ce qui se produit chez un Panthalis tubicole doit, à plus forte raison, se produire sur une forme errante rampant sur les pierres. Nous faisons allusion ici au P. Marenzelleri et à ses soies ventrales. Voir dans le travail cité les fig. 100 (soie jeune) et 101 (soie vieille, usée).

D'ailleurs MALMGREX [66] lui-même reconnaît que chez les Zagisea adultes la forme des soies est fortement modifiée par l’usure.

Nous emploierons aussi, le cas échéant, des caractères tirés du mode d'insertion de l'antenne impaire; cet appendice est, le plus souvent, implanté par son cératophore dans une échancrure médiane, plus où moins profonde, du bord frontal du lobe céphalique, ce que l’on peut convenir d'exprimer brièvement en disant que l'insertion du cératophore médian est marginale; mais il peut se faire aussi que cette insertion soit nettement dorsale, ou, au contraire, nettement ventrale ; on conçoit sans peine que l'aspect du 1obe céphalique s’en trouve profondément modifié.

Série À. —— Les Polynoiniens pourvus de deux antennes seulement ont été répartis en trois genres Zphione KINBERG [55], Bylgia Tnéez [79] et Zphionella Mac-Inrosa [85]. Ce dernier genre a été créé non pour une forme nouvelle mais pour une espèce déjà décrite par DE QUATREFAGES [65] sous le nom d’Iphione cimezæ. Mac-INtTosn ne donnant pas de diagnose générique, il est assez difficile de se rendre un compte exact de la valeur du genre créé par lui; il semble loutefois qu’il n’y a pas lieu de conserver le genre Iphionella. Comparant Zphionella cimex aux Iphione le savant anglais signale des différences dans les longueurs relatives des soies dorsales et ventrales, dans les détails de la structure de ces soies et des élytres : ce ne sont évidemment pas là des caractères génériques ; il ajoute que le lobe céphalique et le premier segment somatique d'Zphionella et d’Iphione muricata Sav. ne se ressemblent pas. Mais il suffit de regarder les dessins de Savieny [20] et de KinBErG [57] pour voir que le lobe céphalique d'Z. mwricala diffère au moins autant de celui d’Z. ovata que de celui d'Iphionella, et la même remarque s'applique aux premiers segments somatiques. Comme conséquence naturelle, il faut, si l’on admet le genre Zphionella créer aussi un genre nouveau pour l'T. ovata. En réalité les dessins de Savieny et de KiINBERG et la description de Mac-Inrosx nous font connaître trois types à coup sûr bien distincts mais qui présentent en commun un certain nombre de caractères importants et constituent un groupe des plus naturels ; la forme du corps, aplati et ovalaire, entièrement caché par les élytres très brièvement pédonculés, le nombre des antennes, celui des élytres (treize paires), la forme des soies, la structure réticulée des élytres, la présence d’un tubercule facial, tels sont les caractères communs aux trois formes et qui les unissent étroitement.

Revenant, sur ce point, à l'opinion d'A DE QUuATRErAGES [65], nous réunirons ces trois types dans un genre unique Zphione, en sorte que la série À se trouvera constituée par les seuls genres Zphione et Bylgia, d'ailleurs bien distincts.

Série B. — Parmi les Polynoiniens vermiformes pourvus de trois antennes, ceux dont les antennes latérales ont une insertion marginale ont été classés dans les deux genres Lepidasthenia MALMGREN [67] et Lepidametria Weësrer [79]. Nous avons signalé plus haut les curieuses anomalies de la répartition des élytres que présentent les formes appartenant à ce dernier genre. Bien que très étroitement apparentés aux ZLepidasthenia, les Lepidametria nous paraissent devoir former, comme le veut WEegsTER, un genre distinct, et cela précisément à raison de la si curieuse distribution des élytres que rappelle le nom générique qui leur a été attribué.

Série C. — La série C comprend, avons-nous dit, onze genres, dont voici d’ailleurs les noms :

Lepidonotus LEacH s. str. KiNBerG [55], Halosydna KiNBERG [55], Alentia MaLMGREN [66], Thormora BaïrDp [65], Almaniella, Evulagisca, Euphione Mac-Inrosx [85], Drieschia MicHAELSEN | 92|, Nectochæta Von MARENZELLER |92|].

Ces deux derniers sont bien distincts de tous les autres: ils renferment tous deux des formes pélagiques, pourvues de soies natatoires. Le parapode, unirème chez Drieschia, est subbirème chez Nectochæta, ce qui permet de distinguer les deux genres.

Parmi les formes restantes nous pouvons immédiatement établir une subdivision, d’après le mode d'insertion de l’antenne impaire ; cet appendice s'implante sur la face dorsale de la tête chez Almaniella, Macellicephala et Admetella; son insertion est marginale dans tous les autres cas.

On se convaincra facilement que les trois genres dont nous venons de donner les noms sont bien distincts.

Nous séparerons immédiatement du groupe qu'il nous reste à examiner les deux genres Eulagisca et Euphione. La forme des soies des Æuphione, rappelant beaucoup celle que l’on observe chez les Zphione, caractérise nettement le genre, dont l’'Æ. Elisabethæ

De

est l’unique représentant connu. Chez Eulagisca, Mac-Inrosx |85] décrit un appendice médian ventral qu’il appelle subtentacular cirrus ; il me paraît infiniment probable que cet appendice n’est qu'une forme particulière de tfubercule facial; quoi qu’il en soit l'E. corrientis Mac-Inrosx est le seul Polynoinien connu chez lequel on ait signalé cet appendice.

Je pense, par contre, qu’il convient de réunir dans un genre unique Lepidonotus EACH s.str. les Polynoiniens de la section C qu'il nous reste à étudier, c’est-à-dire en somme, ceux qui ont été, rangés jusqu'ici dans l’un des genres Lepidonotus, Halosydna, Thormora et Alentia.

Nous pouvons noter tout d’abord que, depuis longtemps, les zoologistes s'accordent à ne voir dans A/entia qu'un sous-genre d'Halosydna. De même on n’a plus tenu compte, depuis BarRD [65] du genre Thormora qu'il avait créé pour les Zepidonotus dont les élytres ne s’entrecroisent pas sur la ligne médiane dorsale.

Nous nous trouvons donc en présence de deux genres seulement. Lepidonotus LEACH s.str. KBG. est caractérisé par la présence de 12 paires d’élytres, tandis que les Halosydna ont de 18 à 21 paires de ces appendices.

I n’y a ici, à mon avis du moins, d’hésitation possible qu'entre deux partis : 1l faut ou bien poser en principe que le nombre des élytres doit intervenir dans la définition du genre, ou bien, au contraire, décider que l’on ne tiendra pas compte de ce caractère pour l'établissement des coupes génériques. Je crois qu'il est préférable de se ranger à la seconde de ces deux opinions et les quelques faits suivants ont déterminé ma conviction sur ce point.

Tout d’abord, si le nombre des élytres est un caractère d’une réelle importance, il faut en tenir compte toujours et distinguer par des noms génériques spéciaux les Halosydna à 18, 19 ou 21 paires d’élytres ; il faut aussi créer un genre nouveau pour l'animal décrit par Von MARENZELLER [79] sous le nom de Lepidonotus pleiolepis, puisqu'il possède 15 paires d’élytres, ce qui l’exclut à la fois du genre Lepidonotus (12 paires) et du groupe des Halosydna (18 à 21 paires). Il faudra de même prendre pour type d'un genre nouveau la Polynoe capensis Mac-INTosH, qui a 16 paires d’élytres. Je ne vois à cela aucun inconvénient 4 priori, mais une objection se présente. DE Sr-Josepx [88] a montré que le Z. pleiolepis, au moment où il n'est encore pourvu que de 12 paires d'élytres,