TÉGUMENTS

Sous le nom de téguments, je désigne ici, suivant l'habitude la plus répandue aujourd’hui, l'ensemble formé par l’épiderme et ses annexes (cuticule et basale) d’une part et parïce que certains auteurs, LANG entre autres, appellent la gaîne musculo-cutanée, d’autre part.

Le revêtement tégumentaire se composera donc des couches suivantes, énumérées dans l’ordre où elles se présentent, en partant de la plus externe: cuticule, épiderme, basale, gaîne musculocutanée. Etudions rapidement ces diverses formations.

Cuticule. — La cuticule, toujours présente, est, en général, assez développée. Son épaisseur, variable suivant les espèces que l'on considère est, sur un même individu, plus considérable à la face ventrale que sur la face dorsale et, dans la première de ces deux régions, il y a encore augmentation sensible de l’épaisseur de la cuticule tout le long de la ligne médiane ventrale, sous la chaïne nerveuse par conséquent.

Sur l'animal vivant, on constate que la cuticule présente des reflets irisés; dans les coupes elle apparaît comme homogène; cependant, lorsque la coloration a été faite par l’hématoxyline éosine, le revêtement cuticulaire se subdivise en une zone externe faiblement colorée en violet pâle et une zone interne, de 3 à 5 fois plus épaisse, fortement colorée en violet foncé.

S'il est impossible, sur l’animal vivant ou traité par les fixateurs usuels de séparer la cuticule de l’épiderme sous-jacent, le corps se laisse, par contre, facilement dépouiller de cette première enveloppe après un séjour de 24 heures au moins dans le bichromate de potasse en solution à 1°/, dans l’eau ; on constate alors, en portant sous le microscope des lambeaux de cuticule, l'existence dans cette membrane de deux séries de stries se croisant à angle droit; c’est le jeu de la lumière dans les réseaux formés par ces stries très fines

ui produit les irisations dont nous avons parlé; on voit en oulre, sur les bords des fragments de cuticule, que l’apparence observée est due à l'existence de deux séries de fibres très fines, distribuées en deux couches, les fibres, toutes parallèles entre elles, de l’une des couches, coupant à angle droit toutes celles de l’autre.

La disposition que nous venons de décrire n’est d'ailleurs pas particulière aux Aphroditiens: la plupart des Annélidesla présententaussi.

Ce que nous venons de dire s'applique aux segments du soma. Encore faut-il noter que dans les points où sont développés des cils vibratiles et sur les organes sensitifs la cuticule s’amincit beaucoup, au point de n’apparaître plus, sur les Coupes, que comme une ligne foncée bordant l’épiderme ; c’est ce qui arrive, en particulier, pour les ctnéidies des Sigalioniens, pour les cirres dorsaux et ventraux de tous les Aphroditiens, et, chez l’'Hermione hystrix, la Pontozenia chrysocoma et la Psammolyce arenosa au niveau des verrucosités que présentent les téguments.

Sur la tête, la cuticule, qui d’ailleurs présente la même structure, est toujours beaucoup plus épaisse que sur le soma ; elle acquiert, grâce à son épaisseur plus considérable, une rigidité plus grande et forme ainsi une enveloppe très résistante protégeant l’encéphale. Chez beaucoup de Polynoiniens, cette capsule céphalique se prolonge, en avant et latéralement, par deux saillies dans ja formation desquelles la cuticule joue un rôle prépondérant.

Epiderme. — SouLier | 91] a fait l'historique fort complet des progrès de nos connaissances sur l’épiderme des Annélides. Après avoir passé en revue les opinions de ses prédécesseurs, il expose les résultats de ses recherches et, dans le chapitre VII de la seconde partie de son travail, chapitre consacré aux Annélides errants, il arrive aux conclusions suivantes: l’épiderme des Annélides errants est alvéolaire ; il est constitué par un réseau de fibro-cellules de soutien, enclavant des cellules glandulaires (alvéoles) : mais les alvéoles, très réduits, sont à peine visibles.

MAaLAQUIN [931 qui, d’une façon générale, confirme ce résultat fait cependant quelques réserves en ce qui concerne les Syllidiens, qu'il a étudiés.

GRAVIER | 96] signale simplement l'existence de cellules de soutien et de cellules glandulaires chez les Phyllodociens ; il ne dit rien de la répartition de ces deux sortes d'éléments.

Je laisserai de côté, dans ce qui va suivre, la région de la ligne médiane ventrale; chez la plupart des Aphroditiens, il y a dans celte région des modifications profondes de la structure de l'épiderme, modifications qui sont en relation directe avec le développement en ce point de la chaine nerveuse et dont l'étude sera, par suite, mieux à sa place dans le chapitre consacré au système nerveux.

Deux séries d'organes parement épidermiques, les élytres d’une part, les cirres dorsaux de l’autre, feront aussi l’objet de paragraphes spéciaux.

Ces restrictions faites, on peut dire, avec SOULIER, que l’épiderme des Annélides est alvéolaire.

Dans le cas le plus général, les lvéoles sont peu distincts (fig. 34); il semble, à première vue, que l’on se trouve en présence d’un épiderme absolument dépourvu d'éléments glandulaires. Toutefois un examen plus attentif permet de reconnaitre qu'entre les parois de deux cellules qu paraïissent voisines se trouve un intervalle excessivement réduit, intervalle qui n’est autre chose que le reste d’une cellule glandulaire dont la

Fic. 34. — Lagisea rarispina Sans. secrétion a été expulsée et qui, Structure de l'épiderme, à alvéoles dès lors, a été comprimée de plus vides, réduits par la compression.

en plus par les cellules de soutien voisines. Et ce qui justifie cette manière de voir c’est que, çà et là, on aperçoit dans l’épiderme — très rarement d’ailleurs — une cellule à mucus encore pleine, distendue par son contenu et refoulant les cellules de soutien voisines. Ces dernières, seules nettement visibles dans l'immense majorité des cas, sont des cellules cylindriques dont la partie profonde se ramifie en filaments, intriqués pour former une basale plus ou moins nette (fi. 34). É

Les dissociations permettent de se rendre un compte exact de la forme de ces cellules. J'ai employé les mélanges dissociateurs efficaces recommandés par SOuLIER | 91] à qui l'on doit leur introduction dans la technique ; j'ai eu recours aux mélanges de sulfocyanure d’ammonium à 5 °/, combinés avec le liquide de RiparT et Perrir. Il est, je crois, inutile de revenir ici sur l'excellence de cette méthode de dissociation. Les résultats obtenus par SOULIER dans l'étude d'objets aussi difficiles que les boucliers ventraux des

Serpuliens sont là pour affirmer son indiscutable valeur. Un des srands avantages de ce procédé, c'est la régularité qu'il présente ; lorsqu'’après quelques tâtonnements l’on a trouvé le mélange qui convient pour un objet déterminé l’on est absolument certain de reproduire toujours la même dissociation en employant un mélange de même composition. Le séjour un peu prolongé dans le dissociateur-fixalteur ne présente pas d’inconvénients et c’est là encore une qualité précieuse des mélanges inventés par SouLier. Je donne ici (fig. 35) quelques-unes des formes typiques de cellules épidermiques, chez différents Aphroditiens,.

FiG. 35. — Formes diverses de cellules épitheliale chez les Aphroditiens. — es à e Gellule de soutien. — gl. Gellule glandulaire. — Se. Cellule sousépidermique. — V Cellule à cils vibratiles des branchies ou des cténédies, chez les Sigalioniens. — v. Cellule à cils vibratiles du parapodes, chez un Polynoinien.

KALLENBACH | 83] avait observé la structure de l’épiderme décrite plus haut et avait décrit les alvéoles, réduits par la compression qu'exercent sur eux les cellules voisines à un très faible volume, comme autant de masses de tissu intercellulaire.

Dans certaines régions du corps, l'épiderme s'épaissil beaucoup el acquiert une structure alvéolaire plus nette par suite des dimensions plus considérables, absolument et relativement parlant, que prennent alors ses éléments glandulaires, dont la plupart sont

Fic. 36. — Leanira Giardi n. sp. Épiderme alvéolaire de la base de la branchic,

encore chargés de mucus. Des cellules sous-épidermiques se développent fréquemment en ces points. Parmi ces régions on peut citer le voisinage de l’orifice buccal (lèvres), la partie basilaire du cirre ventral, le cirrophore dorsal, les bractées parapodiales si développées chez les Sigalioniens, et, dans cette même tribu, la base de la branchie ; enfin, quoique souvent à un moindre degré, l’élytrophore et son homologue, le tubercule dorsal. La figure 36 représente un fragment de l’épiderme de Leanira Giardi au voisinage de la branchie Ces.

et j'ai dessiné d’autre part (fig. 37) LEA l’aspect que présente, chez Acholoe astericola V'épithélium du cirro- À phore dans une coupe tangentielle. F pes de ne eu

C’est ici le lieu de signaler une l'épiderme du cirrophore dorsal. particularité curieuse de l’organisation des Aphroditiens.

On sait que, typiquement, le cirrophore est défini comme une production saillante formée par l'évagination de tout le tégument.

= —--D'gl.

Cette portion basilaire du cirre contient un diverticule de la cavité générale et, lorsque les auteurs parlent de la cavité du cirrophore, c'est à ce diverticule qu'ils font allusion.

Mais, chez les Aphroditiens, le cirrophore est creusé non plus d’une cavité, mais de deux; il contient, comme d'ordinaire une évagination de la cavité générale du corps, limitée par les téguments ; comme d'habitude, l'épiderme s’est beaucoup épaissi dans la région terminale du cirrophore, de façon à faire hernie dans la cavité générale. Mais, dans l’épaississement, s'est creusée une cavité en forme d'outre, dont l’axe est confondu avec celui du cirrophore et dont l'ouverture serait dirigée vers le cirrostyle qui en forme en quelque sorte le couvercle, de façon telle que, si ce cirrostyle vient à disparaître, le contenu de la cavité peut s’épancher au dehors par l’ouverture ainsi formée à l'extrémité du cirrophore. Ainsi que je Pai dit plus haut, l'épiderme du cirrophore a pris un caractère glandulaire très accentué et le mucus que secrètent ses cellules se déverse dans la poche en forme d’outre, ou l’on en observe parfois de grandes quantités.

Fi&. 38. — Cirrophore dorsal des Polynoiniens. Mode de formation hypothétique de la poche intraépidermique Po.

L'on retrouvera sur le schéma ci-contre les diverses formations

dont il vient d’être parlé, le diverticule de la cavité générale, la

cavité intraépidermique ; le trajet du nerf du cirre a été indiqué et l'on voit qu'apres avoir occupé dans le cirrophore une position latérale ce nerf s'infléchit et traverse obliquement la cavité pour gagner le centre de la base du cirrostyle dans lequel il prend, comme d'ordinaire, une position axiale. Son trajet reste donc entièrement intraépidermique. La série de schémas de la figure indique en même temps le mode de formation probable de la poche intraépidermique du cirrophore.

Telle est, sommairement décrite, une disposition anatomique dont le premier exemple est, je crois, fourni par les Aphroditiens. On peut tirer des faits qui précèdent quelques conclusions que je vais maintenant indiquer.

Et d’abord, bien que la surface d'insertion du cirrostyle sur le cirrophore paraisse considérable on voit que, par suite de la structure du cirrophore, les deux parties du cirre ne sont en réalité reliées l’une à l’autre que par une mince membrane annulaire formant le bord de l'ouverture de la poche intraépidermique. Cela suffirait déjà à expliquer la caducité si grande des cirrostyles.

Mais, en outre, en raison de l'énorme développement des cellules muqueuses sur toute sa périphérie, on conçoit que cette poche puisse, lorsque l'animal est irrité, être remplie par le mucus qui, en la distendant, fait éclater ses parois suivant la ligne de moindre résistance, c’est-à-dire précisément au niveau de l’msertion du cirrostyle sur le cirrophore.

Nous avons donc là une double explication de la fragilité des cirrostyles, si fréquemment signalée par les auteurs qui ont étudié les Aphroditiens.

Je note, pour n’avoir plus à revenir sur ce sujet, que la structure décrite ici pour le cirrophore se retrouve encore, chez les Aphroditiens, dans les urophores (articles basilaires des urites, appendices du pygidium), dans les cératophores (articles basilaires des antennes) et dans les cirrophores des cirres tentaculaires dént deux sont, comme on sait, les cirres modifiés du premier segment somatique, landis que le troisième est le cirre ventral du deuxième segment somatique. |

Chez la plupart des Aphrodiliens, ce n’est que dans les cirres ventraux des deux premiers segments que l’on trouve des cirrophores. Partout ailleurs, le cirre ventral est un simple stylode, c’est-à-dire, d'après la définition que Pruvor el Racovirza ont donnée de. ce

mot, une production épidermique pleine, à nerf central. 1l y a toujours, au niveau du point d'insertion de ce cirre un épaississement

FiG. 39. — Harmothoe areolata L. Coupe dans la base du cirre ventral.

épidermique à caractère glandulaire accusé. Chez Harmothoe areolata GR. une constriction annulaire se produit dans la partie inférieure du stylode (fig. 39) et l’on pourrait croire à l'existence d’un cirrophore distinct. Il n’en est rien, en réalité, et ici encore, le cirre tout entier est d’origine épidermique. Il n’en est plus de même chez Acholoe astericola et chez certains Sigalioniens, où il existe un cirrophore parfaitement caractérisé. [1 s’est produit ici

FiG. 40, — Sihenelais sp. Coupe dans la base du cirre ventral.

une évagination de toute la paroi dermo-musculaire du corps. contenant un diverticule de la cavité générale; mais, secondairement, ce diverticule a été comblé par le développement d'une

énorme glande épidermique, si bien qu'il semblerait au premier abord que l’on se trouve là en présence d’un cas absolument analogue à celui de l’'Harmothoe par exemple. Mais l'existence d'un véritable cirrophore est révélée par celle des muscles qui viennent s'insérer sur le pourtour de la base du cirrostyle. On notera la présence d'une poche intra-épidermique de tous points comparable à celle que nous avons signalée plus haut dans le cirre dorsal fig. 40.

Basale. — Nous avons déjà dit que, le plus souvent, la basale était formée par l'intrication des prolongements profonds des cellules épidermiques. Elle apparaît alors comme une couche à texture lâche et, dans cet état, elle échappe facilement aux regards à cause de son peu d’épaisseur et aussi parce que sa coloration est la même que celle des cellules au-dessous desquelles elle se trouve. Il est, par contre, certains cas où la basale, prenant un tout autre aspect, s'impose en quelque sorte à l'attention; elle tranche par sa teinte sur le fond général de la préparation et prend en outre un éclat spécial : elle présente alors l'aspect d’une cuticule et se comporte vis-à-vis des colorants, comme une cuticule. Ceci se présente plus particulièrement et avec le plus de netteté chez les Sigalioniens, dans la région de la ligne médiane ventrale et dans les régions avoisinantes el nous aurons occasion, en revenant plus loin sur la structure de l’épiderme en ce point, de constater que, dans ce cas encore, la basale est formée par l’enchevêtrement des filaments profonds de cellules d’origine épidermique. Mais ces divers filaments sont ici étroitement accolés en un tissu compact, d'aspect absolument

homogène.

Gaîne musculo-cutanée. — En général, chez les Annélides, l'épiderme est doublé, en dessous de la basale, par deux séries de muscles, les uns circulaires, les autres longitudinaux. Les Aphroditiens font exception à cette règle ; Îl n’y a pas chez eux de fibres circulaires et, par suite, les muscles longitudinaux sont, ici, directement appliqués sur la basale. Ces muscles sont au nombre de quatre, deux dorsaux et deux ventraux. Les deux muscles longitudinaux ventraux sont loujours nettement séparés, chez les Polynoiniens et Sigalioniens, par le tissu épidermique périnervien qu'ils peuveüt envelopper plus ou moins. Chez les Hermioniens, la

chaine nerveuse s'étant séparée de l’épiderme, il n’y a plus à la face ventrale, dans le plan de symétrie, cette saillie épithélio-nerveuse signalée dans les deux groupes précédents ; les muscles longitudinaux ventraux restent néanmoins bien distincts. Quant aux muscles dorsaux ils sont le plus souvent bien distincts l'un de l'autre (Acholoe, Lepidonotus, Lagisca, Hermadion, Hermioniens). Mais il peut arriver aussi q'uils s'unissent sur la ligne médiane dans la plus grande partie de leur parcours (Sigalioniens).

Les muscles longitudinaux ventraux naissent daus le premier segment, en dessous de l’ouverture buccale et latéralement, dans ce que nous avons appelé les lèvres latérales ; chacun d’eux présente plusieurs racines qui ne tardent pas à s'unir. En section transversale, la forme de ces muscles varie beaucoup, chez un même animal, suivant la région considérée. En avant, la section de chaque muscle, chez les Polynoïiniens et les Hermioniens est arrondie; à mesure

Fi@. 41. — Dispositions relatives des muscles longitudinaux ventraux et du tissu périnervien.

A. Chez Lepidonotus squamatus L.

B. Chez Leanira Giardi n. sp., dans la région antérieure du corps, au dessous de la gaine pharyngienne.

C. Ghez le même animal, au dessous de la trompe pharyngienne. D. Chez le même animal, au dessous de l'intestin.

que l'on considère des régions plus éloignées de l'orifice buccal, le faisceau musculaire s’aplatit de plus en plus, pour finir par prendre, au delà du point où se termine la trompe une forme aplatie, ce qui correspond, pour le muscle lui-même, à une forme rubanée. Chez les Sigalioniens les variations sont bien plus considérables

ds —

encore ; dans la région antérieure, la disposition rappelle beaucoup celle que nous avons signalée chez les Polynoiniens et, par une série d'intermédiaires on passe de cette forme à celle que l’on observe dans la plus grande partie du corps, à partir du point où débute l'intestin proprement dit jusqu'à l'extrémité postérieure, Comme on le voit (figure 41) chacun des muscles a ici une forme qui, au premier abord, paraît arrondie, En y regardant de plus près, on voit que l’on a encore à faire ici à un muscle rubané ; mais, le peu de largeur de la face ventrale ne lui permettant pas de s’étaler, le muscle s’est replié, enroulé sur lui-même ; ce phénomène s’est produit aux deux bords du ruban ; au bord externe, qui est venu buter contre la paroi du corps ; au bord interne, où le développement dans le sens latéral a été empêché par la présence du tissu épidermique périnervien ; et nous voyons ici la masse musculaire se mouler sur le contour de ce tissu épidermique et, s'appliquant toujours exactement sur la basale, remonter vers la face dorsale de la masse périnervienne, de façon à la recouvrir presque entiérement. Au contraire, chez les Polynoiniens à corps aplati, les muscles longitudinaux ventraux, s’étalant sur la face ventrale, suffisamment large pour permettre leur entier développement, s’accolent simplement par leur bord interne à la masse périnervienne, sans s’infléchir pour remonter le long des flancs de cette gaîne épidermique de la chaine nerveuse (figure 41 A).

Quant aux muscles longitudinaux dorsaux, ils prennent chacun naissance par deux racines, dont l’une est tout à fait latérale et dont l’autre est située derrière le lobe céphalique. Elles se réunissent rapidement pour former, chez les Polynoiniens, un faisceau unique, dont la forme, d’abord ovalaire, devient ensuite elliptique et enfin grossièrement triangulaire.

Chez les Hermioniens, les muscles dorsaux sont très réduits.

Chez les Sigalioniens, chaque muscle dorsal nait par deux racines, comme chez les Polynoiniens. Mais sa forme définitive est celle d'un demi-croissant, dont la pointe plongerail dans la cavité générale, andis que la partie la plus épaisse, accolée à la basale, se trouve sur la ligne médiane dorsale; les deux muscles, droit el gauche, élant ainsi juxtaposés, leur ensemble présente la forme d'un croissant à concavité tournée vers le tube digestif.

Nous devons enfin signaler chez quelques Polynoiniens la présence d’un petit groupe de fibres musculaires longitudinales, courant, sur

toute la longueur du corps, au-dessus de la chaîne nerveuse ventrale. MALAQUIN [93] a déjà noté un fait analogue chez les Syllidiens.

En règle générale, chez les Aphroditiens, les muscles longitudinaux, tant dorsaux que ventraux, sont formés de fibres à contours triangulaires ou grossièrement arrondis, comme on peut le constater dans les sections transversales.

C’est seulement chez Leanira GiarDr que j'ai pu observer dans ces muscles la disposition dite pennée; encore n’apparaît-elle que dans la partie postérieure, au delà de la trompe, au moment où les faisceaux ont acquis leur forme définitive.

Toutes les fibres qui composent ces différentes masses musculaires ont d’ailleurs la même structure ; une substance corticale, contractile, entoure de toutes parts une masse centrale granuleuse enfermant un noyau. Chaque fibre est donc une cellule. ;

Je n'ai jamais pu apercevoir la moindre trace de striation dans aucune de ces fibres. J’incline donc à penser, avec RoHDE et JoURDAN, que les striations décrites par ScHwALBE ne sont que des ondes de contraction et ne peuvent rappeler en rien les stries transversales des fibres musculaires des Arthropodes et des Vertébrés.