C. Chez Leanira Giardi n. sp

D. Chez Hermione hystrix Sav.

Muscles moteurs. — C'est sur la gaîne que viennent s’insérer les muscles moteurs antérieurs de la trompe: on peut les diviser en deux groupes, suivant leur position dorsale ou ventrale.

Nous avons vu, en étudiant la musculature générale, que dans la région antérieure du soma les muscles longitudinaux dorsaux se divisaient chacun en deux faisceaux ; c’est entre ces deux faisceaux que s’insèrent sur les parois du corps deux muscles, un de chaque côté, qui par leur autre extrémité se rattachent à la gaîne, latérodorsalement. Une seconde série de muscles, ventraux, s'insérent d'une part sur la gaîne, dans sa région moyenne et, par ailleurs, sur la région antérieure et ventrale du corps, au point où prennent naissance les muscles longitudinaux ventraux. Nous avons vu déja qu'il existe aussi des muscles rétracteurs postérieurs, insérés à la limite de la trompe ei du ventricule. à

Mécanisme de Pextroversion. — Quelle que soit leur position, dorsale ou ventrale, les muscles antérieurs moteurs ont un double rôle et fonctionnent alternativement comme protracteurs ou rétracteurs de l'organe.

Chez les Aphroditiens, comme chez la plupart des Annélides d’ailleurs, le rôle essentiel dans la protraction est dévolu au liquide de la cavité générale et l’on peut décomposer de la façon suivante le mécanisme de l’extroversion totale. Tout d’abord, les muscles moteurs antérieurs, se contractant, amorcent en quelque sorte le mouvement, en attirant en avant, vers l’orifice buccal, les régions moyennes et postérieure de la gaîne; des contractions du corps de l'animal amènent en même temps un afflux considérable du liquide de la cavité générale à la partie antérieure du corps et le mouvement de dévagination de la gaîne se poursuit alors, en dehors de toute action des muscles moteurs, sous la seule influence de la pression du liquide cavitaire ; au début de cette seconde phase, l’action de cette pression est encore contrariée par celle du muscle “labial inférieur, qui est obligé de se distendre pour livrer passage à la région antérieure de la trompe pharyngienne, entraînée dans le mouvement. Mais plus tard, à partir du moment où vient de passer par l’orifice buccal la partie de la trompe qui a le diamètre le plus considérable, le muscle labial, par son élasticité, favorise au contraire l’action du liquide cavitaire, action dont l'énergie s’affaiblit d’ailleurs d'autant plus qu’une portion plus considérable de la gaine est déjà

dévaginée. Au cours de cette seconde période, les muscles moteurs sont restés passifs et au moment où la trompe est entierement projetée ils sont tendus au maximum. À ce moment donc, quatre forces en présence se font équilibre : d’une part, la pression du liquide cælomique et l’élasticité du muscle labial, de l’autre l’élasticité des quelques fibres longitudinales de la paroi de la gaine et celle des muscles moteurs. Il suffit, et il faut aussi, que les contractions du corps qui assurent l’afflux du liquide dans, la région antérieure viennent à cesser pour que la trompe et la gaîne soient ramenées à leur position normale, sous l'influence des muscles moteurs qui, à Ce moment là, agissent donc tous comme rétracteurs.

Muscles amortisseurs. — Pour en finir avec cette question, je signalerai ici le rôle des muscles que j'ai appelé amortisseurs ; ils sont insérés d’une part à la limite de la trompe et du ventricule et. d'autre part, sur les parois de la région antérieure de l'intestin, auxquelles ils forment un revêtement qui se prolonge assez loin vers

l'arrière.

Le nom que je leur ai NE donné rappelle leur rôle physiologique.

Dansl'acte,trèsrapide, dela projection, la trompe et le ventricule qui, chez les Polynoiniens et Sigalioniens dont je m'occupe seulement ici, ne forme avec elle qu’une

seule et même masse rigide sont entraînés très brusquement et avec

Fc. 62. — Lepidonolus squarmatus 1. Coupe ] l , sagittale du corps au niveau du ventricule PASSE énergie ie et de l'intestin. l'avant; si l'intestin n’était

sollicité à suivre ce mouvement que par la traction que peut exercer à sa partie antérieure le ventricule, il y aurait chances, à raison même de l'énergie et de la brusquerie de cette traction, pour qu'une rupture se produisit sur

la ligne d'attache des deux organes (rentricule et intestin).

Deux dispositions anatomiques parent à ce danger: d’une part, l'intestin forme, à sa partie antérieure, un repli qui coiffe la région terminale du ventricule (fig. 62) ; d’autre part, les muscles amortisseurs, tendus entre la trompe et l'intestin ont sur ce dernier organe une surface d'insertion considérable. Lorsque la trompe est entraînée, ils suivent naturellement le mouvement et, par leur intermédiaire, l'effort de traction se transmet à l'intestin; mais ils en absorbent une partie, en vertu de leur élasticité et répartissent le reste sur une surface très grande; les chances de rupture se trouvent diminuées d'autant ; pratiquement, elles sont annulées.

Si l’on admei l'explication qui précède du rôle physiologique des muscles amortisseurs, on se rendra compte que de tels muscles, éminemment utiles aux formes chez lesquelles la trompe et le ventricule forment une masse rigide, deviennent au contraire sans fonctions, ou presque, chez un animal dont la trompe est sinueuse ; ici, en effet, l'amortissement total de l'effort de traction peut être assuré par l'extension de la partie contournée et la dévagination du repli antérieur de l'intestin que nous avons signalé ; c’est ce qui se présente chez l’Aphrodite qui, d’ailleurs, ne dévagine jamais complètement sa trompe : la brièveté de la gaine ne permet pas à l'animal de faire saïllir hors de l’orifice buccal plus de la moitié de la trompe pharyngienne. Chez cette forme, dont la trompe, absolument rigide dans sa partie antérieure seulement, est recourbée en anse dans son tiers postérieur, les muscles amortisseurs, devenus inutiles, ont presque complétement disparu.

TROMPE PHARYNGIENNE.

Par l'éclat nacré qu’elle présente, par son diamètre plus considérable, par la rigidité plus grande de ses parois, la trompe se distingue facilement de la gaine; elle se présente, chez les Polynoiniens à corps court, comme une masse de forme ovoide ; chez les Hermioniens elle tend déjà à prendre une forme plus allongée, mais l'allongement est suriout marqué chez les Polynoiniens à corps vermiforme et chez les Sigalioniens dont le soma est formé de segments très nombreux (genres Sigalion, Sthenelais, Leanira,

Psammolyce) ; chez ces dernières formes le diamètre de l'organe

est assez réduit, surtout dans le sens horizontal et la trompe apparaît comme comprimée latéralement.

Quel que soit d’ailleurs le type que l’on étudie, on constate facilement, en faisant une section transversale de l’organe que, malgré son diamètre extérieur assez considérable, la trompe ne présente qu'une cavité restreinte qui, dans l’état normal apparait sur la section comme une fente allongée dans le plan de symétrie de l’animal. L’épaisseur considérable des parois est due au déve-.

loppement que prend la couche musculaire plus importante ici que dans toute autre région du tube digestif (fig. 63). Sur une coupe, on trouve en effet, de l'intérieur vers l'extérieur, les couches successives suivantes :

cuticule, épithélium, basale, couche musculaire et, enfin, Fic. 63. — Lepidonotus clava Moxr. revêtement … péritonéal ; les

Coupe transversale de la trompe, muscles constituent à eux seuls les neuf dixièmes au moins de

l'épaisseur totale de la paroi.

La cuticule, très développée ici, limite extérieurement un épithélium dans lequel, au contraire de ce que nous avons vu dans la gaine, les éléments glandulaires sont rares ; il est plus exact de dire qu’ils paraissent rares car, en réalité, la structure est, ici encore, alvéolaire, mais la plupart des alvéoles sont vides de leur contenu (fig. 64 B).

La basale est ici fort nette et atteint chez quelques formes (Sthenelais, Leanira par exemple) une épaisseur considérable ; la limite interne de cette basale, celle qui est en contact avec l'épithélium présente souvent une série d’encoches qui donnent à son bordun aspect dentelé; cette basale a d’ailleurs l'aspect d’une cuticule, elle est pleine, solide, homogène ; nous avons déjà eu à signaler cet aspect de la basale dans certaines régions des téguments.

Il est assez difficile, lorsqu'on n’étudie que des coupes transversales de la trompe, de se rendre compte de la disposition des fibres