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FiG. 73 À. — Forme du cœcum chez les Sigalioniens.

dans le cœcum proprement dit ; celui-ci présente les formes les plus variées ; passons-les rapidement en revue, en partant des types les

plus simples, réalisés chez les Sigalioniens ; le cœcum apparaît ici comme une pochepiriforme dont ie fond se loge dans la cavité de l’élytrophore, au voisinage de la base de la branchie (fig. 73 A).

Sa surface est d’ailleurs sillonnée de nombreux plis plus ou moins profonds.

Chez Acholoe astericola DELLE CHIAJE la partie du cœcum

Fc. 73 B. — Acholoe astericola DELLE CHIAIE.

Disposition du cœcum.

logée dans l’élytrophore (ou dans le tubercule branchial, suivant l'anneau) est très nettement bilobée; en outre on constate l'existence d’un diverticule assez important qui se détache ventralement de la partie principale (fig. 73 B).

Nous allons voir ce diverticule se développer chez les autres Polyonoiniens en même temps que, d’ailleurs, le sac dorsal se réduira un peu; et, chez les formes dont nous parlons, on peut diviser l’ensemble du cœcum en quatre parties (fig. 73 C):1° le col, toujours court; 2° un sac dorsal qui, chez toutes les formes étudiées par moi est de forme ovoïde ; 3° une portion plus étroite qui, s’infléchissant vers la face ventrale débouche dans ce que nous appellerons 4° le sac ventral. La forme de cet ensemble est très variable, puisque l'organe tout entier est animé de mouvements de contraction qui modifient à chaque instant son aspect extérieur.

Chez les Hermioniens, Le col est plus long ; le sac dorsal a une forme très ramifiée ; il présente un grand nombre de diverticules pénétrant dans l’élytrophore ou le tubercule branchial; le col qui fait suite à ce sac dorsal est très allongé ; maintenu en place par des brides musculaires, il décrit dans un plan perpendiculaire à l'axe du tube digestif une anse qui vient se terminer dans le sac ventral ; celui-ci, de forme ovoide, généralement distendu par l'accumulation à son intérieur d’un liquide brunâtre repose directement

Fi. 73 CG. — Cœcum de Polynoinien.

FiG. 74. — Aphrodite aculeata

sur les muscles obliques inférieurs L. Cœcum. (fig. 74).

Histologie. —— La boutonniére par laquelle le col vient

déboucher dans lintestin présente une disposition telle que l’émission des produits contenus dans le cœcum ne puisse être continue. Tous les auleurs sont d'accord sur ce point; mais ils ne s'entendent pas sur le dispositif par lequel se trouve assurée la fermeture du sac cœcal. De QuarreraGes [65] parle d’un sphincter ; MararD [91] dit que, chez Aphrodite aculeata L., il existe À

l'entrée de chaque cœcum deux noyaux pseudocartilagineux, cordiformes et aplatis, réunis entre eux par des fibres musculaires, comme les valves d’un soufflet le sont par le cuir ; la contraction de ces fibres, en comprimant l’un contre l’autre les deux noyaux, oblitérerait l'ouverture. J'ai pu vérifier l'existence de cette disposition anatomique ; mais j'ajouterai que les deux « noyaux pseudocartilagineux » sont formés chacun par un épaississement de l’épithélium ; la partie épaissie présente d’ailleurs ce caractère d’être formée de cellules très petites, très serrées, ce qui donne à l’ensemble un aspect particulièrement dense. Ce n’est là que l’exagération d’un fait normal chez les Aphroditiens: au point où le cœcum débouche dans l'intestin, l'épithélium acquiert toujours une épaisseur beaucoup plus considérable que partout ailleurs et forme ainsi une espèce de bourrelet qui rétrécit l’orifice du col. Très fréquemment le cœcum aborde obliquement le tube digestif, en sorte que le col accomplit un trajet plus ou moins long dans la paroi de l'intestin; et le sphimeter est, dans ce cas, formé par la musculature même de l'intestin ; sinon, il y a des fibres musculaires spéciales entourant le col à son origine.

Ce col lui-même a une structure simple, qui rappelle d'assez près celle des parois de l'intestin, au moins au voisinage de l’orifice. Mais, à mesure que l'on considère des points plus éloignés de la boutonnière initiale on constate un caractère glandulaire de plus en plus marqué ; en sorte que, au point de vue histologique, comme aussi au point de vue morphologique, il est difficile de préciser la limite entre le col, simple canal d'évacuation, et le sac dorsal, organe glandulaire, qui lui fait suite immédiatement.

Avant de décrire la structure histologique du cæœcum proprement dit, je dois signaler ici une opinion émise par HasweLz [83]. Cet auteur admet que la masse fluide, jaunâtre ou brune, dont est presque toujours rempli le sac ventral est évidemment de la nourriture subissant le processus de la digestion sous l’action d’un liquide secrêté par la partie dorsale du cœcum ef par cetle partie seulement. HASWELL ajoute que cette opinion est corroborée par l'étude histologique du cœcum, puisque le sac dorsal seul est glandulaire, les parois du sac ventral ayant une structure absolument comparable à celle de l'intestin.

Deux séries de faits me paraissent contredire absolument cette

théorie de HASWELL.

Tout d’abord, en examinant les fêces d’un Lepidonotus ou d'une Aphrodite par exemple, on y trouve toujours de nombreux débris animaux et, en particulier, un grand nombre de fragments de crustacés ; certains de ces fragments (articles de pattes, revêtement chitineux d'un somite tout entier) ont une taille telle qu'il est matériellement impossible qu'ils aient pu se loger dans le cœcum et, à plus forte raison, en franchir le col.

L'observation complémentaire de la précédente est facile à faire ; il suffit d'examiner le contenu d’un cœcum; je n'ai jamais pu y trouver la moindre parcelle de nourriture et je me suis toujours facilement expliqué la présence des divers éléments observés sans avoir besoin d'admettre que le cæœcum contint autre chose que les produits de la sécrétion de sa paroi.

Néanmoins, pour assurer ma conviction sur ce point, j'ai fait à plusieurs reprises l'expérience suivante : dans l'intestin d’un certain nombre d’Aphrodite aculeata L. bien vivantes j'injecte une forte dose de carmin très finement pulvérisé et tenu en suspension dans l’eau. Les animaux ainsi traités sont ouverts d’heure en heure et le contenu des cœcums examiné au microscope. Je n'ai jamais pu y trouver la moindre trace de carmin.

En second lieu, chez tous les Aphroditiens que j'ai étudiés, la structure des parois du cœcum est toujours bien différente de celle des parois de l'intestin et il m'a été impossible de constater, au point de vue histologique, aucune différence entre les sacs dorsal et ventral.

Des faits précédents je conclus que :

1° Les aliments ne pénètrent pas dans les cœcums ;

2’ Les cœcums sont, dans toute leur étendue, des organes glandulaires ; leur contenu est tout entier constitué par la sécrétion de leurs parois.

Je prendrai d’abord pour type l’Aphrodite aculeaia L. et m’occuperai de la structure de la paroi du cœcum dans cette forme.

Trois sortes de cellules se rencontrent ici dans l’épithélium.

Tout d’abord des cellules assez petites, à protoplasma dense, non vacuolisé, me semblent devoir être considérées comme des éléments jeunes, encore indifiérenciés et qui évolueront plus tard pour donner l’une ou l’autre des deux formes suivantes.

Ne —

Pour plus de commodité, je suppose dès maintenant connue la fonction de ces deux autres catégories de cellules et les désigne sous les noms de cellules secrétrices ct de cellules excrétrices.

Ces dernières présentent la structure suivante : au voisinage de la basale, dans la partie profonde de la cellule, on trouve un noyau, toujours assez petit, plongé dans une masse de protoplasme dense. À mesure que l’on s'éloigne de la basale, on observe dans le protoplasme des traces de vacuolisation de plus en plus marquées et, dans la partie périphérique de chacune des cellules, de nombreuses vacuoles renferment un liquide incolore dans lequel flotte une concrétion jaunâtre. Parmi ces vacuoles, il en est toujours une, beaucoup plus développée, qui renferme un énorme amas de concrétion jaune ou brunâtre.

Les cellules secrétrices se distinguent facilement des précédentes soit qu'on examine l'organe à l’état frais, soit qu’on l’étudie sur des coupes ; dans leur protoplasme, qui n’est creusé d'aucune vacuole flottent, isolées ou réunies en amas, des gouttelettes hyalines, en nombre plus ou moins grand, de 4 ou 5 à 20 et plus, ceci à l’état frais ; sur les coupes, les gouttelettes se colorent en rouge vif par l’éosine, tandis que le protoplasma reste rose ; si l’on a fixé l’organe en employant la liqueur chromo-acéto-osmique de FLEMMING ou un liquide osmiqué quelconque, les gouttelettes prennent une coloration grisàtre et, lorsqu'on colore ensuite à la safranme, elles se teintent en rouge-orangé. C’est là, comme l’on sait, une double réaction que présentent souvent les ferments.

Toujours composé de trois sortes d'éléments qui viennent d’être décrits, l’épithélium des cœcums d’Aphrodite m'a d’ailleurs, présenté deux types de structure.

Dans un premier cas, les cellules sont groupées en papilles plus ou moins saillantes et chacun des éléments différenciés constituant la paroi présente une forme en massue; sa base est comprimée entre les cellules voisines, tandis que sa partie périphérique élargie fait hernie dans la cavité du cœcum ; s'agit-il d’une cellule excrétrice, c'est toujours à la périphérie, dans la portion élargie que se trouve la grosse vacuole renfermant l’amas de eoncrétion dont nous avons parlé plus haut. Les cellules secrétrices sont remplies de gouttelettes de ferment, particulièrement abondantes dans leur partie périphérique. Quant aux cellules jeunes, indiffé-

renciées, elles sont intercalées aux éléments précédents, dans la profondeur de l’épithélium, et leur sommet n’atteint pas encore la

Fi6. 75. — Aphrodite aculeata L.

Papille du cœcum formée de cellules excutrices

périphérie de la papille (fig. 75).

J'ai souvent observé aussi une autre disposition; au lieu de former des papilles, l’épithélium présente partout lamême hauteur

-et est constitué par des éléments

cylindriques de deux sortes seulement: des cellules indifférentes et des cellules excrétrices; les premières sont, comme toujours, assez réduites; les secondes, vues en coupe optique rappellent le dessin qu’a donné SELENKA | 73] ; la grande vacuole, contenant toujours son amas de concrétions, occupe à peu près le centre de la cellule, qui peut

passer pour cubique et, tout autour, se trouvent réparties les petites vacuoles décrites plus haut. L'on voit l'erreur dans laquelle est

tombé SELENKA; le véritable noyau de la cellule, petit, presque appliqué sur la basale, lui a échappé, et le noyau brunâtre énorme qu'il décrit n’est autre chose que la masse de concrétion, placée en effet au centre de la cellule; les zones claires du protoplasme entourant les petites concrétions correspondent aux vacuoles.

Existe-t-il une relation entre les deux types de structure dont je viens de parler ?

Sont-ce là des étapes successives de la différenciation de la paroi? C’est ce que je n'ai pu déterminer.

Je n’ai observé non plus aucune relation entre l’état de vacuité ou de replétion du cœcum et la structure de sa paroi.

F1G. 76. — Aphrodite aculeata L.. Cellule secrétricé de la paroi du cœcum.

Il me reste enfin à dire un mot de la répartition des deux séries d'éléments, secréteurs et excréteurs. J’ai cru d’abord qu'il y avait