LISE

division du travail entre les diverses parties du cœcum, le sac ventral étant exclusivement excréteur et la partie dorsale seulement secrétrice, Il n'en est rien en réalité : en un point quelconque du cœcum on peul trouver l’une ou l’autre des deux catégories de cellules et il n'y à à faire ici que les remarques suivantes : d’abord, les éléments excréteurs prédominent toujours ; en second lieu, c’est une règle à peu près générale que des plages entières de la paroi sont exclusivement composées d'éléments secréteurs où d'éléments excréleurs, toujours entremêlés, bien entendu, de cellules indifférenciées. Il est excessivement rare, par exemple, de trouver dans une même papille les deux catégories d'éléments. Et, dans la partie ramifiée du sac dorsal, un cul-de-sac donné est, dans l'immense maJorité des cas, tout entier secréteur ou tout entier excréteur. Dans des papilles telles que celles que j'ai décrites et figurées, la partie d’une cellule qui fait hernie dans la cavité du cœcum est séparée par un étranglement plus ou moins net de la portion sous- Jacente : il est facile de comprendre qu’en s’accentuant cet étranglement peut amener la chute de la partie qui est située au-dessus de lui. C'est en effet ce qui arrive et c’est de cette façon que se constituent, évidemment, les « ballots d’excrétion > dont je donne ici un dessin (fig. 77) et que l'on rencontre en abondance dans le contenu du cæœcum. Plus tard, par suite sans doute du brassage continuel que subit le contenu Fi. 77. — Aphrodite acudu cœcum, ces ballots se résoudront en leata L. Ballots de vacuoles qui mettront en liberté leurs A NOR concrétions. Cependant- quelques-uns de ces amas résistent à l’action mécanique due aux contractions du cœcum et on les retrouve intacts dans les fèces (1).

Quant aux cellules secrétrices elles mettent sans doute leur contenu en liberté par un processus analogue. Mais leur enveloppe doit être beaucoup plus fragile car je n’ai jamais observé de « ballots > de boules de ferment; ces gouttelettes de ferment sont toujours libres au sein du contenu liquide du cœcum.

(1) Ce sont ces ballots d’excrétion que Pazras (1768) avait signalés et qu’il prenait pour des fragments d'algues brunes dilacérées.

Chez les Polynoiniens, la structure des parois du cœcum a été étudiée, ainsi que nous le savons, par HAswELL [83]; nous avons vu aussi qu'il faut étendre à tout le cœcum les résultats suivants, que l'auteur anglais ne fait vrais que pour le sac dorsal; il existe, d'après HasweLzL, deux sortes de cellules ; les unes, sphériques ou ovoïdes, avec une membrane délicate mais bien distincte et un contenu jaune d’or, huileux; elles contiendraient un noyau ou, plus fréquemment, deux ou trois. Aveë ces cellules jaunes (yellow cells) on trouve un nombre considérable d'éléments bien différents : chacun d'eux est formé d’une fine membrane d’enveloppe, enfermant un certain nombre d’alvéoles dont chacun contientun corps verdàtre, sphérique, homogène, probablement de nature huileuse.

HAsWELL pense que ces cellules à alvéoles sont des états jeunes des cellules jaunes.

On reconnaïitra facilement, d'après cette description de HASWELEL, les cellules à ferment ou secrétrices (yellow cells) et des cellules excrétrices analogues à celles que nous avons signalées chez l’'Aphrodite.

J'ai d’ailleurs pu vérifier l'exactitude des observations que je viens de rapporter et constater, sur tous les Polynoiniens que j'ai étudiés, l'existence des deux sortes de cellules que signale HasweLL. Je ne crois pas, Contrairement à ce qu'il dit, que les cellules jaunes aient jamais plus d'un noyau. En outre je dois noter que, dans la plupart des cas, les cellules excrétrices ont une grande vacuole comparable à celle qui a été signalée plus haut chez Aphrodite et renfermant, comme celle-ci, une masse de concrétion énorme.

Les cellules excrétrices se trouvent mêlées dans toute l'étendue du cæœcum aux cellules indifférentes et aux cellules secrétrices ; l’on peut ajouter qu’elles jouent un rôle prépondérant dans la constitution de la paroi du cœcum.

Chez les Sigalioniens, j'ai retrouvé dans les cœcums une structure de tous points comparable à celle que j'ai décrite plus haut chez l’Aphrodite. Chez Leanira Giardi n.sp. par exemple, on reconnaît sans peine l'existence des trois sortes de cellules que j'ai appelées indifflérentes, secrétrices et excrétrices ; les seules particularités à noter sont les suivantes.

Les cellules secrétrices contiennent des boules de ferment beaucoup moins nombreuses et, par compensation, plus volumi-

neuses que chez l'Aphyrodite. Ces cellules m'ont paru être moins abondantes encore que chez les Hermioniens.

Les cellules excrétrices, très nombreuses et bien développées sont presque entièrement remplies par de petites concrétions qui, même sur des coupes colorées à l’hématoxyline-éosine ou au carmin de (TRENACHER, COnservent une coloration jaune fort nette ; chacune de ces concrétions remplit presque une vacuole ; il est, en général, très difficile, pour ne pas dire impossible, de retrouver sur les coupes la trace des parois de cette vacuole. ‘

Les mêmes observations s'appliquent à Séhenelais Iduncæ RATHKE.

Les caractères généraux du cœcum, chez Sigalion squamatum, DELLE CHIAJE et Psamimoliyce arenosa DELLE CHiAJE sont les mêmes que chez Leanira Giardi n. sp. ; les cellules à ferment présentent absolument les inêmes caractères. Mais les cellules excrétrices rappellent de beaucoup plus près celles du cœcum d'Aphrodite ; on peut x apercevoir les concrétions, très petites ici, au centre des mailles du réseau protoplasmique alvéolaire.

J'ai observé chez Sigalion la production d'un nombre énorme de gouttelettes que j'avais d'abord cru devoir comparer à celles que MALAQUIN [93] et FAUvEL [974] ont signalées chez les Sylidiens et les Ampharétiens et dont l'existence est d’ailleurs générale chez les Annélides. Mais j'ai pu distinguer dans celles que j'examinai à un fort grossissement un reticulum protoplasmique et des concrétions très petites, en sorte qu'il me paraît indiqué de les assimiler aux « ballots d’excrétion > dont j'ai noté plus haut la présence chez les Hermioniens.

Physiologie. — Il est difficile de ne pas être frappé de la ressemblance qui existe entre les cellules à vacuoles décrites plus haut et certaines des cellules que FRENZEL et BARFURTH ont signalées depuis longtemps dans le foie de divers Mollusques. Si l'on compare, en effet, la structure de nos « cellules à vacuoles » âvec celle des éléments que FRENZEL a nommé « Fermentsellen > on ne trouvera entre ces deux types que des différences de détail.

Je crois devoir rappeler ici que FRENZEL a distingué dans le foie des Mollusques deux catégories d'éléments, à savoir :

4° Des cellules (Fermentzellen) qu'il a d’abord considérées comme chargées de secréter les ferments digestifs, d'où le nom qu'il leur donne ;

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2 Des cellules (Kürnerzellen) auxquelles il attribua primitivement un rôle excréteur.

Plus tard, il a admis que les deux types d'éléments, bien que différents de structure, ont des fonctions semblables et jouent tous deux un rôle dans la digestion. |

Cuëor et Hecur, qui ont repris l'étude de la question chez Les Pulmonés et les Nudibranches, ont montré, par la méthode des injections physiologiques que, si les Xürnerzellen sont bien des cellules secrétant un’liquide digestif, les Fermentzellen, par contre, ne jouent aucun rôle dans la digestion et sont purement et simplement des cellules excrétrices.

Dés lors, l’on peut se demander si la ressemblance de structure que nous avons constatée plus haut ne serait pas l'indice d’une analogie de fonctions et si, par suite, les cellules à vacuoles des cœcums des Aphroditiens ne possèderaient pas un rôle excréteur.

Une pareille hypothèse est d’ailleurs parfaitement légitime, car, chez d’autres Annélides que les Aphroditidæ, on a constaté depuis longtemps qu’une partie au moins de l'intestin a une fonction excrétrice très nette: l'intestin urinaire des Syllidiens est connu depuis les recherches de CLAPARÈDE. Et, en ce qui concerne les Aphroditiens eux-mêmes, H. EisiG [87] a déjà émis l’opinion que les cœcums peuvent jouer un rôle dans l’excrétion.

Depuis l'apparition du travail d'EisiG, KowaLEwsKki a introduit dans la technique la méthode dite des injections physiologiques ; on sait en quoi elle consiste : on introduit dans le cœlome de l'animal : une petite quantité de la substance dont on veut étudier l’excrétion ; au bout de quelques heures, les organes par l'action desquels cette substance doit être ultérieurement éliminée ont absorbé toute la matière colorante et pris par suite une teinte plus ou moins vive qui les décèle facilement, lorsqu'on dissèque l'animal.

Pour les animaux marins, l'expérience a montré que l’on obtenait les meilleurs résultats en dissolvant le colorant soit dans l’eau de mer, soit dans le liquide cœlomique de l’animal étudié. Si l’animal est suffisamment gros, on injecte une faible dose de la solution ; si sa taille ou sa trop grande fragilité ne permettent pas cette opération on fera vivre l'animal dans l’eau chargée de la substance colorante; il absorbe toujours quelque peu de cette eau en même temps que les aliments; la matière colorante ainsi ingérée passe du tube digestif dans le cælome et est ensuite excrétée.