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Excrétion. — J'ai appliqué cette méthode à quatre espèces d'Aphroditiens que je pouvais me procurer en abondance à Cette : Aphrodite aculeata I., Lepidonotus clava Mont., Lagisca eætenuata GR. et Hermadion pellucidum Eur. Les trois Polynoiniens, très fragiles se sont toujours autotomisés quand j'ai tenté les injections; aussi ai-je employé pour eux la méthode indirecte signalée plus haut; l'Aphrodite, au contraire, est un animal très résistant supportant facilement l’injection.

Les résultats obtenus ayant été identiques dans les quatre cas, je ne m'occuperai, dans ce qui va suivre, que de l'Aphrodite.

Voici comment j'opérais : la substance colorée était dissoute dans une certaine quantité de liquide cavitaire d'Aphrodite et je laissais reposer longtemps la solution ainsi faite, afin de permettre le dépôt, et pour supprimer toule chance d'introduction dans le corps de particules solides, qui viennent compliquer l'expérience, et peuvent la fausser. Avec une fine canule de verre, je piquais l’animal à la base d’un pied ; dès que la pointe de la canule a pénétré dans le cœlome, le liquide de la cavité générale fait irruption dans le tube et monte jusqu'à un certain niveau, où il se fixe ; je retire alors le tube, en expulse le liquide ainsi extrait du corps de l’animal et le remplace par une quantité un peu supérieure de la dissolution préparée à l'avance. Je pique à nouveau et, par insufflation, introduis dans la cavité du corps la dissolution colorée ; l'animal ainsi traité est ensuite isolé dans une quantité d’eau de mer fraiche aussi grande que possible ; si la canule est suffisamment fine et si l'injection a été convenablement faite, c’est-à-dire si l’on n’a pas introduit d'air dans. la cavité du corps, l’Aphrodile mise en expérience survit à l'opération et pourra être disséquée au bout d’un temps plus ou moins long.

Ce procédé opératoire paraîtra peut-être un peu compliqué. J'ai cependant été conduit à l’adopter par les considérations suivantes : il est parfois difficile de faire l'injection lorsqu'on n’a pas vidé au préalable le cœlome d’une partie du liquide qu'il contient: la pression de ce liquide dans le corps est assez considérable et la vaincre peut, dans certains cas, exiger des efforts pénibles. En outre, lorsqu'on ajoute à fout le liquide contenu dans la cavité générale une quantité un peu notable de la dissolution, on augmente, ipso facto, la pression à l’intérieur du corps et l'on risque de fausser l'expérience (CUÉNOT) ou de tuer l’animal.

J'ai expérimenté, dans les conditions que je viens d'indiquer, les quelques substances suivantes :

Indigo-carmin. Carminate d’ammoniaque.

Fuchsine-acide. Teinturede tournesol bleue.

Vésuvine.

Safranine.

Vert de Méthyle.

En ce qui concerne les cœcums, les résultats ont été constamment négatifs avec les deux substances de la colonne de droite. Nous pouvons noter, dès maintenant, qu'elles sont absorbées par les néphridies.

Au contraire, les cinq substances qui se trouvent dans la colonne de gauche m’ont donné des indications très nettes sur le rôle des cœcums et les expériences que j'ai faites en 1cs injeclant me permettent d'affirmer que ces organes ont une fonction excrétrice.

Au bout de quelques heures, en effet, toute la matière colorante injectée se retrouve dans les cellules à vacuoles ; l'absorption par ces éléments du cœcum est immédiatement mise en évidence par la teinte plus ou moins vive que prennent ces dépendances du tube digestif.

Cette teinte est:

Vert pâle avecle Vert de Méthyle.

Bleuâtre > Indigo-carmin.

Jaune ochracé > Vésuvine Rouge > Fuchsine-acide.

Rouge > Safranine.

La coloration est toujours appréciable. Mais une méthode simple pour constater son existence consiste à placer à côté du cœcum examiné un cœcum normal, appartenant à une Aphrodite témoin ; le contraste est saisissant.

Si l’on examine maintenant au microscope la paroi du cœcum, préablement dilacéré avec des aiguilles, on constate que c’est dans les cellules à vacuoles et dans celles-là seulement que se trouve la matière colorante ; dans la plupart des cas, elle teinte simplement le liquide des vacuoles; mais j'ai observé à plusieurs reprises qu'après l'injection de safranine les petites concrétions présentaient une teinte rouge assez vive, tandis que le liquide dans Jequel elles flottaient m'a paru à peine teinté.

Il serait téméraire à moi d'affirmer, après celte série, somme loute assez restreinte, d'expériences que les seuls organes excréteurs des Aphroditiens sont les néphridies d'une part, les cœæcums de l'autre ; ce que je puis dire, par contre, c’est que toujours j'ai vu l'excrétion des substances énumérées plus haut localisée dans les seuls organes où je l’ai signalée; pour moi, donc, les cœcums éliminent et sont seuls à éliminer l'indigo-carmin, le vert de méthyle, la vésuvine (brun Bismarck), la safranine et la fuchsine acide, de même que l'élimination du carminate d’ammoniaque et de la teinture de tournesol bleue se fait exclusivement par la voie des néphridies.

Cette constatation n'a d’ailleurs rien qui soit de nature à nous étonner. Des données aujourd’hui acquises sur l’excrétion il semble en effet résulter ce fait que, dans presque toute la série animale, lPindigo-carmin d'une part, le carminate d'’ammoniaque de l’autre sont éliminés par des'voies différentes : les cellules qui excrètent l'indigo-carmin n’absorbent pas le carmin ammoniacal, et réciproquement ; sans être absolue, cette loi présente un caractère de généralité et nous ne faisons, dans le cas présent, qu’en constater une application nouvelle. Comme la plupart des Invertébrés, les Aphroditiens ont un « rein à indigo-carmin », le cœcum, et un < rein à carminate » la néphridie.

Mais, chez la majorité des formes où le rein à indigo-carmin a été étudié, on a trouvé, parmi les substances excrétées par lui, en temps normal, soit de l'acide urique, soit des urates; c'est le cas, par exemple, pour les tubes de Malpighi des Insectes et des Myriapodes, pour le rein des Tuniciers, pour la néphridie des Sipunculiens, pour les reins de beaucoup de Mollusques ; tandis que, à l'inverse, les reins à carminate ne paraissent renfermer ni acide urique libre, ni sels de cet acide. |

Chez les Aphroditiens, j'ai donc cherché à révéler la présence de l'acide urique ou des urates dans les néphridies d’une part, dans les cæcums de l’autre. Quelle que fut la méthode employée parmi celles qu'a rappelées MaARCHAL |89], je n’ai pu réussir à mettre en évidence la présence de cet acide, libre ou combiné, dans les uéphridies de l’'Aphrodite, seule forme sur laquelle j'ai pu expérimenter.

Par contre, j'acide urique — ou des urates — se rencontre dans les cœæcums. En ajoutant à quelques gouttes de leur contenu deux ou trois gouttes d'acide azotique du commerce et en évaporant à

siccité on obtient un résidu jaune clair. On peut ajouter à ce résidu une trace d'ammoniaque et l’on fait alors apparaître, en chauffant légèrement, une jolie coloration rouge carmin (réaction de là murexide) qui, sous l’action d’une goutte de lessive de polasse passe au bleu pourpre (réaction de (GoruP-BESANEZ); On peut encore reprendre ce résidu jaune par l'acide sulfurique concentré et obtenir par l'addition d’un peu de benzine une belle coloration bleue (réaction de DENIGES) ; j'ai aussi obtenu la réaction de ScHrr: à quelques gouttes du liquide du cœcum on ajoute une très faible quantité d'un carbonate alcalin dissous dans l’eau et l’on humecte avec la solution ainsi faite un papier filtre, préalablement imprégné d’azotate d'argent : il se produit aussitôt une tache brun-foncé. Enfin jai pu, sur des coupes de cœcums, faire apparaître dans les grandes vacuoles descellules excrétrices des prismes orthorhombiques d’urée ; il suffit pour cela de traiter successivement la coupe par lPammoniaque et par l’acide acétique glacial.

Les cœcums sont donc des reins à indigo-carmin, excrétant normalement, comme la plupart des reins de cette catégorie, des dérivés de l'acide urique. .

Cetle fonction excrétrice est localisée dans les cellules à vacuoles.

Digestion. — Mais, à côté des cellules à vacuoles (excrétrices). nous avons signalé dans les cœæcums des Aphroditiens ia présence de cellules (secrétrices) contenant des gouttelettes d’une substance qui, d’après ses réactions microchimiques, paraît bien être un ferment.

L'on peut, pendant toute une partie de l'année, se procurer à Cette une quantité considérable d’'Aphrodite aculeata L. et il est par suite facile, en disséquant rapidement les échantillons les plus gros d'obtenir, en quelques minutes, un nombre très grand de cœcums bien développés, que l'on conserve dans l'alcool fort. En répétant pendant quelques jours cette opération, je suis arrivé à me procurer la quantité de cæcums nécessaire aux expériences qui suivent.

Après avoir séjourné quelques jours dans l'alcool, les cœcums sont exposés à l'air libre, sur une feuille de buvard, jusqu'à complète évaporation de l'alcool qu’ils contenaient ; la masse séche ainsi obtenue, est pilée, dans un mortier, avec un peu de sable préalablement lavé et séché. On traite le magma ainsi obtenu par

, , , « . DAS 2 l'eau thymolysée et l'on obtient ainsi l'extrait aqueux de cœcum sous la forme d’un liquide blanc-jaunâtre.

Des tubes à essai, préparés l’autre part, contenaient les uns de l'eau pure, les autres de l’eau acidulée, d’autres enfin de l’eau additionnée de 1 à 2°/, de carbonate de soude ; dans chacun de ces tubes se trouvait un petit fragment de fibrine de sang de porc. L'addition d'une petite quantité de l'extrait aqueux de cœcum à chacun de ces tubes amenait les résultats suivants :

Eau acidulée....…. Néant.

MANDMFO 11: Digestion de la fibrine.

Eau alcalinisée..…. Digestion de la fibrine, plus rapide que dans le cas précédent.

La durée de l'expérience n’a jamais excédé trois heures dans le second cas.

J'ai vérifié que des muscles d’Annélides divers, de Mollusques (Tapes) étaient aussi digérés, Enfin des fragments d’Arthropodes ‘Crangon) sont aussi complètement digérés, exception faite pour la chitime, qui persiste.

Nous voyons donc que les cœcums des Aphroditiens sont à la fois des organes secréteurs et excréteurs.

Rôle défensif. — J'ajouterai que, à ce dernier titre, ils peuvent contribuer à la défense de l'animal ; lorsqu'on inquiète une Aphrodite ou un Polynoinien l’on voit l'animal émettre par l'anus un long jet de liquide provenant des cœcums. Ce liquide brunâtre trouble l’eau environnante et peut-être a-t-il en outre des propriétés caustiques propres à rebuter les ennemis qui viendraient attaquer l’Aphroditien. J’ai vu bien des fois des Aphrodile renouveler à plusieurs reprises une semblable émission du contenu de leurs cœcums ; hors de l’eau la portée du jet peut dépasser 20 centimètres.

Comparaison avec le foie des Mollusques.— Pouvons-nous trouver dans la série des Invertébrés, quelques exemples d'appareils ayant les mêmes fonctions que nous venons de reconnaitre aux cœcums des Aphroditiéns ? C’est évidemment parmi les dépendances du tube digestif qu'il faudra chercher ces appareils; et, dans le champ de recherches ainsi restreint, l'attention se porte immédiatement sur le foie des Mollusques; de la comparaison de ce qui

précède avec les résultats obtenus par Cuénor [92] et Hecar [%] chez les Pulmonés et les Nudibranches, l’on peut conclure qu’il y a entre les cœcums des Aphroditiens et les organes désignés sous le même nom chez les Eolidiens d’une part et, d'autre part, entre les premiers et le foie des Pulmonés une analogie remarquable de structure et une identité absolue de fonctions. Ceci est strictement exact en ce qui concerne les Eolidiens ; pour les Pulmonés, CUEÉNOT signale dans le foie une « fonction d’arrêt > dont il ne saurait être question chez les Aphroditiens et qui vient s'ajouter aux fonctions secrétrices et excrétrices que nous avons appris à connaître chez ces derniers.

Sur le phlébentérisme. — DE QuATREFAGES [44] a constaté que, chez certaines formes, en même temps que les appareils de la circulation et de la respiration se dégradent, le tube digestif se complique de prolongements nombreux, plus ou moins ramifiés, qui, en général, se portent vers la surface du corps; et il proposa de désigner cette disposition anatomique sous le nom de phlébentérisme ; il ajoutait d’ailleurs que le phlébentérisme paraît avoir pour effet tantôt de faciliter seulement l’acte de la respiration, tantôt de suppléer à l’absence de quelque partie de l'appareil respiratoire, tantôt enfin de suppléer en entier le système vasculaire des animaux supérieurs.

DE QUATREFAGES [45] a plus tard précisé ces indications de la facon suivante :

« Les matériaux destinés à l'entretien du fluide nourricier semblent avoir » besoin de subir l’action de l'air, avant de devenir aptes à se mêler au sang » artériel.

» Or, dans certaines circonstances, la nature paraît avoir voulu rendre plus » facile cette action de l'air en rapprochant les surfaces respirantes de la portion » de l'intestin par laquelle peut avoir lieu l'exhalation chyleuse, et elle atteint

ce but à l'aide du phlébentérisme.

» Ceci nous fait comprendre comment le phlébentérisme peut se rencontrer » dans des espèces dont l'appareil circulatoire est très développé comme il l’est, » par exemple, chez les Aphrodite; ici les vaisseaux sanguins doivent sans » doute suffire pour transporter dans l'économie entière des éléments de nutri- » tion. Mais, sous les téguments épais de ces Annélides, le chyle n'aurait que » difficilement subi l’action de l'air. Aussi, ces téguments présentent-ils des » appendices où pénètrent des ramifications de l'intestin, que baigne un courant > d'eau sans cesse renouvelée et les produits de la digestion peuvent ainsi » respirer au sortir même des coecums intestinaux, avant de pénétrer dans la » cavité générale pour se mêler aux liquides plus complètement élaborés ».

Et, en note, DE QUATREFAGES nous dit :

« Les branchies des Aphrodite demandent du reste à être étudiées à nouveau, » car On ignore encore quelles sont, au juste, les relations de ces organes avec » l'appareil circulatoire. Si l'on venait à reconnaître que les vaisseaux sanguins » ne S'y comportent pas comme dans les branchies des autres Annélides où ces » organes sont bien développés, comme chez les Æunice par exemple, le rôle » du phlébentérisme en tant que suppléant à l'imperfection de l'appareil respi- » ratoire receyrait de ce fait une éclatante confirmation ».

Or, ainsi que nous le savons déjà, les branchies des Aphroditiens ne reçoivent aucun vaisseau; ce sont des branchies lymphatiques où ni SELENKA [73] ni JaquEer [86] n’ont signalé aucun tronc vasculaire et où je n’ai pu apercevoir moi-même aucun vaisseau sanguin.

S'ensuit-il, comme le dit DE QUATREFAGES, une éclatante confirmation du rôle du phlébentérisme ? En aucune façon ; car il faudrait montrer d’abord que les produits de la digestion passent dans les cœcums et y sont absorbés pour être ensuite déversés dans le liquide cœælomique qui baigne ces organes. Or, tout semble, au contraire, rendre inadmissible une pareille hypothèse; je rappelle ici l'expérience relatée plus haut et qui montre que les aliments ne pénètrent pas dans les cœcums ; la structure histologique de la paroi ne plaide pas non plus en faveur de l'hypothèse de DE QUATRE- FAGES ; les éléments de la paroi sont secréteurs ou excréteurs, mais non absorbants. L'absorption des produits de la digestion doit se faire au point même où se fait cette digestion, dans l'intestin et il n'y a plus lieu, dès lors, de parler du rôle du phlébentérisme.

Bien mieux, nous ne pouvons même pas admettre que les Aphroditiens soient des Annélides phlébentérés. Ceci résulte de la phrase suivante, empruntée encore à DE QUATREFAGES [45].

« Le mot de phlébentérisme s'applique à un fait anatomique > admis par tout le monde, savoir, la ramification plus ou moins > prononcée d’une portion du tube digestif. Ceux-la seuls peuvent » réclamer avec raison contre cette expression qui ‘regardent ces > ramifications comme de simples canaux biliaires ».

‘Or, nous avons précisément montré que, chez les Aphroditiens, les appendices, ramifiés ou non, du tube digestif, que l'on appelle les cæcums, présentent tous les caractères histologiques et physiologiques d’une glande hépatique ou, pour emplover le terme même de DE QuATREFAGES, d'un canal biliaire. En ce qui concerne les Aphroditiens, il ne saurait donc être question de phlébentérisme.