APPAREIL CIRCULATOIRE

Les observations les plus anciennes que nous ayions sur le système vasculaire des Aphroditiens sont dues à REpr et à PALLAS (1768) ; elles ont été confirmées plus tard par celles de TREVIRANUS [29] et de GrüuBE [38]. Tous ces auteurs ont décrit chez Aphrodile aculeata L. un appareil circulatoire, assez rudimentaire il est vrai.

Leurs observations ont été généralement admises par les zoologistes, jusqu'à CLAPAREDE ; il convient toutefois de noter qu'EHLERS [64] ne parle en aucune façon d’un appareil vasculaire chez les deux Polynoïiniens qu'il a étudiés.

CLAPARÈDE [68] a le premier émis l’opinion que les Aphroditiens étaient dépourvus de vaisseaux ; il dit en effet, à propos de ces animaux : « L'absence de vaisseaux parait n’avoir été constatée par personne ; j'ai examiné à ce point de vue un grand nombre d'espèces et je pense être en état d'affirmer que l’anangie est la règle chez Les Aphroditiens. En ce qui concerne le système circulatoire d’Aphrodite aculeata la question reste encore indécise ; mais, dans tous les cas, l'appareil vasculaire des Aphrodites doit être considéré comme une exception chez les Aphroditiens ».

Deux ans plus tard, CLAPARÈDE [70] ouvre par ces mots la partie de son « Supplément > consacré aux Aphroditiens : « J’ai beaucoup insisté naguère sur l’anangie des Aphroditiens ; le lecteur sera donc surpris de trouver plus loin la description d’une Polynoe munie d’un appareil circulatoire dont la simplicité est, il est vrai, extrême. L'immense majorité des formes de la famille n’en demeure pas moins dépourvue de vaisseaux, comme j'ai pu m'en convaincre à nouveau par de nouvelles recherches ».

En résumé CLAPAREDE pose en principe que les Aphroditiens sont dépourvus d'appareil circulatoire.

Voyons ce que l’on peut penser de cette affirmation.

SELENKA [73] a démontré que l'Aphrodite aculeata L. possède bien réellement un système vasculaire.

HuxLey [77], par contre, déclare expressément que Lepidonotus

Squarnalus L. est dépourvu de tout vaisseau. Mais nous verrons plus loin que cette assertion est inexacte.

HANSEN [78] signale l'existence d’un appareil vasculaire chez Leanira (Sthenelais) tetragona Œrsrep.

KALLENBACH [83] décrit très briévement un appareil circulatoire visible sur le vivant. Or, de l’aveu de KALLENBACH lui-même ses recherches.ont porté non pas sur une espèce unique (Po/ynoe cirrata O. F. MËLLER), comme pourrait le faire croire le titre de son mémoire, mas sur plusieurs espèces, appartenant même à des genres différents, ce qui contribue à donner à ce résultat une signification beaucoup plus étendue que celle que l’on serait tenté de lui attribuer au premier abord.

HasweLz [s3] décrit chez les cinq formes étudiées par lui un système pseudohæmal {vasculaire).

JAQUET | 86] découvre l'appareil circulatoire d'Hermione hystrix SAV.

Eisic [87], à raison sans doute des faits que je viens de rappeler, ne semble pas partager l'opinion de CLAPARÈDE, puisqu'il ne cite pas les Aphroditiens parmi les Annélides anangiés.

TRauTzsCH [90] note l'existence des vaisseaux chez les Polynoiniens qu'il a étudiés (11 espèces).

SOULIER [91] donne le dessin d’une coupe transversale dans le corps de Polynoe (Harmothoe) torquata CLipp., et ce dessin indique très nettement l'existence de vaisseaux.

Enfin HAECKER |94| voit apparaître, à un stade assez précoce du développement, un vaisseau ventral chez une Polynoe (Harmothoe reticulata CiPp. ?).

Néanmoins, tous les traités classiques citent les Aphroditiens parmi les Annélides chez lesquels on ne connaît pas d'appareil circulatoire, en sorte qu’il sembleïque l'opinion de CLAPARÈDE| 68,70 | a prévalu et est encore aujourd’hui admise par la majorité des zoologistes. ,

Or, dans toutes les formes que j'ai étudiées, j'ai trouvé un système vasculaire parfaitement net, facilement visible sur le vivant lorsque l’animal est suffisamment transparent, comme c'est le cas par exemple chez le Lagisca et le Hermadion. Et comme mes recherches ont porté sur un certain nombre d'espèces appartenant aux principaux genres, je me crois aulorisé, en tenant compte aussi des résultats obtenus par les auteurs cités plus haut, à dire que

contrairement à l'opinion de CLAPAREDE, les Aphroditiens ne doivent pas être rangés parmi les Annélides dépourvus d'appareil circulatoire.

Aphrodite aculeata L., Pontogenia chrysocoma Crpn. et Hermione hystrix Sav., sont les trois types d'Hermioniens que j'ai pu étudier. J'ai vérifié, après SELENKA et JAQUET, qu'ils possèdent un appareil vasculaire bien développé.

Parmi les Polynoiniens, j'ai eu à ma disposition Lepidonotus clava Moxr., L. squamatus 1, Harmothoe areolata L., H. par Jouxsr., H. torquata Cxrn, Lagisca rarispina M. Sars, L. exlenuala GR, L. propinqua MGrx., Hermadion pellucidum Eux (1, H. Sabatierin. sp., Acholoe astericola DELLE CHiA3E. Je décris plus loin l'appareil circulatoire de ces diverses formes.

Enfin, dans la tribu des Sigalioniens, tous les types que j'ai examinés, soit Sigalion squamalwin DELLE CHIAJE, Sigalion Mathildae Avr. et H. M.-Epw., Sfhenelais fuliginosa CLrp., Sth. limicola Enr.., Sth. Idunæ Rarake, Leanira Giardi, Psammolyce arenosa, Sthenelais Sp. DELLE CHide, Pholoe ininuta FaB., Ph. synophthalmica CLrp., feraient aussi exception à la règle établie par CLAPARÈEDE, ainsi que j'ai pu m'en assurer.

Nous devons maintenant nous demander quelle est la forme de cet appareil circulatoire et nous rencontrons ici une difficulté nouvelle. Car si l’on se reporte aux descriptions données par certains des auteurs cités plus haut, l'on constate immédiatement des différences considérables entre les résultats qu’ils ont oblenus et l'on se trouve en présence de trois types au moins d'appareil vasculaire.

Polynoe (Harmothoc) vasculosa CLpp., posséderait, d’après CLAPARÈDE [70] un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral réunis dans chaque segment par une paire d’anses entourant l'intestin. Il est bien regrettable que LANGERHANS [84] qui a retrouvé cette forme sur les côtes de Madère, n'ait pas songé à donner quelques détails sur son appareil vasculaire. }

SELENKA {73} a publié une description très minutieuse de l'appareil

(1) Cette forme est particulièrement intéressante à signaler, car c’est l’une de celles pour lesquelles Czaparèpe déclare que « l'absence de vaisseaux est indiscutable ».Or le vaisseau dorsal est visible sur le vivant, par transparence. On le voit battre, se contracter, dans la région postérieure, au-dessus du rectum et on peut Je suivre vers l'avant,

circulatoire d'Aplurodile aculeata. On trouve, ici encore, comme parties essentielles, un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral réunis à leurs deux extrémités, en arrière de la tête et en avant de l'anus, par deux anneaux vasculaires entourant respectivement le rectum et l’æsophage. Chacun de ces troncs émet (vaisseau dorsal) ou reçoit (vaisseau ventral) diverses sortes de vaisseaux secondaires. De la face ventrale du tronc dorsal partent un grand nombre de ramuscules qui, après s'être ramifiés sur l'intestin et rien que sur l'intestin, se réunissent en un petit nombre de branches, aboutissant à la face dorsale du tronc ventral. Mais le sang qui circule dans le vaisseau dorsal peut en sortir par une autre voie : un certain nombre de canalicules très fins se détachent, au niveau de chaque dissépiment, de la face dorsale de ce vaisseau, remontent, dans le dissépiment, jusqu'au-dessus des muscles longitudinaux et là, s’infléchissant, se répandent dans tout le corps, irriguant les différents organes ; en fin de compte, tous les ramuscules qui, dans un segment donné, sont situës d’un même côté (droit ou gauche) du corps aboutissent à 7 ou 8 troncs qui viennent déboucher latéralement dans le vaisseau ventral.

C'est là, comme l’on voit, un système vasculaire tout à fait différent de celui que CLAPARÈDE avait signalé chez Harmothoe vasculosa.

Nous allons maiñtenant voir un troisième type.

JAQUuET | 86 |, dans un travail d'ensemble sur l'appareil circulatoire des Chétopodes, a étudié, parmi les Aphroditiens, l'Hermione hystrix Sav. Il a montré, en employant, comme SELENKA, la méthode des injections, que le système vasculaire est composé de deux troncs principaux, l’un dorsal, l’autre ventral, réunis par un anneau entourant la gaine pharyngienne ; chacun de ces troncs émet des ramifications latérales métamériques allant dans les parapodes.

HasweLz [83] avait déjà décrit un appareil circulatoire analogue chez l’un des cinq Polynoiniens qu'il a étudiés; chez les quatre autres, il n’y aurait pas de branches métamériques.

C’est aussi sur ce type, signalé chez Hermione, que se trouve constitué l'appareil vasculaire des Aphroditiens que j'ai étudiés, exception faite pour l’Aphrodite aculeata, pour laquelle la description de SeLenKaA [73] subsiste ; si je n’ai pas refait les expériences de cet auteur, j'ai pu en effet constater que le vaisseau dorsal émet bien les rameaux qu'il décrit et j'ai toujours noté, dans les coupes

faites sur divers organes (cæcums, néphridies) la présence des canalicules extrêmement fins correspondant, à n’en pas douter, aux vaisseaux que signale SELENKA.

Chez les autres types, j'ai toujours vu un vaisseau dorsal el un vaisseau ventral, réunis en avant par un anneau périæsophagien, la plupart du temps très difficile à voir. On ne saurait, en effet, en raison des petites dimensions de la plupart des Aphroditiens, songer à rechercher par la dissection des vaisseaux dont le diamètre ne dépasse jamais quelques dixièmes de millimètre et qui sont remplis d’un liquide incolore ; la seule méthode d'investigation consiste à débiter en coupes sériées un animal fixé et à suivre sur la série le parcours des vaisseaux; malheureusement, il y a en général, au moment de la fixation, des contractions violentes, à la suite desquelles l’anneau périœsophagien se vide du sang qu'il contenait, s’aplatit et subit des déplacements plus où moins considérables. J'ai pu cependant m'assurer toujours de son existence.

Je crois pouvoir affirmer aussi qu'il n'existe pas d’anneau vasculaire entourant le rectum et que les vaisseaux dorsal et ventral se terminent dans les lacunes du tissu indifférencié qui forme la région antérieure du pygidium. Mais les difficultés d'observation signalées plus haut se retrouvent ici, compliquées encore par la nature même du tissu dans lequel circulent les vaisseaux ; si mes observations sont cependant exactes, les Aphroditiens feraieñt exception à cette règle que, chez les Chétopodes, le système vasculaire est loujours complètement clos, et se rapprocheraient par là des Phyllodociens.

Tandis que, chez l'Aphrodile aculeata le vaisseau dorsal est, dans toute la partie postérieure de son parcours, étroitement uni à l'intestin, et ne se sépare du tube digestif qu’à la limite postérieure de la région proboscidienne, j'ai toujours vu, chez les autres Aphroditiens que j'ai étudiés, les deux troncs principaux flotter librement dans la cavité générale et n'être maintenus en place que par leurs liaisons avec les dissépiments successifs qu'ils traversent.

J'ajouterai que dans un certain nombre d'espèces, Lepidonotus clava, Lagisca exlenuata, Lepidonotus squamatus, Harmothoe lorquata, j'ai reconnu l’existence de branches métamériques ; dans chacun des segments une paire de semblables rameaux se détache de chacun des deux troncs principaux, immédiatement en avant du dissépiment; mais je n’ai jamais pu suivre ces ramuscules, qui restent attachés au dissépiment, que sur un trajet très court et n’ai

Jamais constaté la réunion de deux branches issues l’une du tronc dorsal et l'autre du tronc ventral. En d’autres termes, chez les formes précédentes, j'ai observé un système vasculaire absolument identique à celui que JaAQuET a décrit chez Hermione hystrix Say. et que j'ai revu chez cette espèce ; mais je n’ai jamais pu constater une disposition analogue à celle qui a été signalée par CLAPARÈDE chez Polynoe (Harmothoe) vasculosa Cp».

Le système vasculaire des Sigalioniens est de tous points semblable à celui des Polynoiniens.

.Je crois mutile d'insister ici sur des variations de ‘détail: la plus importante que j'aie observé, je pourrais presque dire la seule, a trait à la position des deux troncs principaux dans la région antérieure ; je les ai jusqu'ici désignés sous les noms de tronc dorsal et tronc ventral et ces dénominations rappellent leur position dans le plan de symétrie de l’animal, l’un au-dessus, l’autre au-dessous du tube digestif, dans toute sa longueur; ceci est le cas général ; mais il arrive parfois, chez les Sigalioniens en particulier, que le vaisseau dorsal, parvenu à hauteur du ventricule, dévie vers la droite et descende en même temps, de façon à venir se placer latéralement ; par un mouvement inverse, le ventral, remonté et dévié à gauche, vient se placer dans une position symétrique.

J'ai dit plus haut qu'en examinant sous le microscope la région postérieure de formes transparentes comme ZLagisca rarispina M. Sars, Hermadion pellucidum Eur. ou H. Sabaltieri n. sp. l'on voit nettement, au-dessus du rectum, le vaisseau dorsal se contractant à intervalles réguliers ; l’on peut, avec un peu d'attention, suivre l'onde sanguine jusque dans la région postérieure du corps et constater qu’en un point quelconque du vaisseau le passage de cette onde provoque une dilatation brusque, suivie d’un prompt retour à la forme normale, cylindrique. Cette observation nous apprend en même temps que, chez les Aphroditiens, comme chez tous Îles Annélides, le mouvement du sang se fait dans le vaisseau dorsal d’arrière en avant; et par suite, il doit, au contraire, se produire de l'avant vers l’arrière dans le vaisseau ventral.

Enfin, l'observation permet de s'assurer que le liquide sanguin est parfaitement incolore.

Ce liquide doit d’ailleurs contenir de l’albumine en proportions assez notables, car il laisse un coagulum assez dense à la suite du traitement par l'alcool. Sur les coupes colorées à l'hématoxyline

ap —

éosine on aperçoit au centre du vaisseau une masse à contours irréguliers, à aspect granuleux, fortement colorée en rose vif. Je n'y ai jamais vu aucun élément figuré ; HasweLL [83] dit que dans un cas il a observé dans ce fluide amorphe, transparent, des corpuscules incolores et SELENKA [73] attribue la coloration (?) du sang d'Aphrodite à des corpuscules flottant dans le liquide. Pas plus que CuÉNoOT | 91] je n’ai pu les retrouver.

Le vaisseau lui-même se contracte au moment de la fixation et, au lieu de la forme cylindrique qu'il a chez l'animal vivant il présente toujours sur la coupe une section irrégulière.

La structure des parois e$t toujours la même ; elles sont formées de cellules allongées, ayant l'apparence de fibres musculaires : les noyaux, parfois assez volumineux, font saillie dans la lumière du vaisseau, entourés par une mince zone de protoplasme.

Le système circulatoire que nous venons de décrire est assez rudimentaire et ne saurait jouer un rôle actif dans la vie de l'animal.

Si on laisse de côté l'Aphrodite aculeata L. où des capillaires se distribuent sur l'intestin, nous voyons que nulle part l'appareil vasculaire n’est disposé de façon à jouer un rôle important dans la nutrition ; 1l n’a d’ailleurs aucune relation avec les téguments en sorte que l’on peut également lui dénier toute fonction respiratoire.

Tel qu’il est, l’appareil vasculaire des Aphroditiens ressemble beaucoup à celui que l’on connaît chez les Archiannélides, les Phyllodociens et les Syllidiens. Par la constitution de leur système circulatoire, les Aphroditiens se rapprocheraient donc des formes qui, parmi les Annélides, sont en général considérées comme les plus primitives.