Chapitre IX

NÉPHRIDIES.

Le premier auteur qui se soit occupé des organes segmentaires des Aphroditiens est WizLiaus [59]. I les décrit comme des tubes ciliés piriformes qui, à l’une de leurs extrémités, s'ouvrent au dehors. Dans leur partie profonde ces tubes se ramifieraient et les branches ainsi formées, entourant le cœcum, seraient remplies par les produits génitaux. La figure que WizLiams a donnée du tube digestif et des prétendus organes segmentaires chez Aphrodite aculeata L. montre bien que ce qu'il a pris pour la partie profonde de la néphridie n’est pas autre chose qu’une portion du cœcum hépatique. Le même auteur a dessiné aussi un organe segmentaire de Polynoe et la forme qu'il lui assigne rappelle, ici encore, celle des cœcums; il a dû prendre pour une néphridie la partie dorsale de ce cul-de-sac hépatique et le canal cilié, piriforme, qu'il décrit n’est autre chose que le col court, pourvu à son ouverture de cils très développés de ce cœcum, col qui va, comme nous le savons, déboucher dans l'intestin et non pas au dehors.

Ecxers [61] est tombé dans une erreur tout à fait analogue ; il téclare avoir vu des néphridies, chez un Polynoinien, dans tous les segments à partir du deuxième ; mais la description qu’il en donne ne laisse guère place au doute: il a pris pour le pore interne de l’organe segmentaire l'ouverture ciliée du cœcum dans l'intestin et, constatant d’autre part que des rosettes ciliées se trouvaient par endroits sur les parapodes, il a cru apercevoir au centre de ces rosettes des ouvertures qui, d’après lui sont les orifices externes de la néphridie ; les tubes qu'il décrit comme reliant ces ouvertures à la néphridie sont en réalité des bandelettes musculaires rattachant le cœcum à la paroi du corps; c’est là, du moins, ce qui paraït résulter de l'étude du texte d'EHLERS, où un point resterait cependant à éclaircir : comment se fait-il qu'ExLers ait vu des cœcums (quil appelle néphridies) à partir du deuxième segment ? Il n'y a pas un seul Aphroditien, parmi ceux actuellement connus, chez lequel les cæcums apparaissent avant le huitième anneau. Si l'on se reporte

aux planches, il devient tout à fait évident que l’auteur a représenté, sous le nom d'organes segmentaires, chez Polynoe (Hermadion) pellucida Enr. un diverticule de l'intestin (voir la fig. 3, PL 1v); et la même remarque s'applique à la fig. 7 de la PI. v, laquelle se rapporte à Sigalion (Sthenelais) limicola ExLers.

CLAPARÈDE [68 et 70] s’est borné le plus souvent à l'étude de la morphologieexterne.Aussi lui devons-nous seulement cetteremarque, fort importante d’ailleurs, que l'ouverture des organes segmentaires, chez les Polynoiniens, se trouve peut-être à l'extrémité des papilles ventrales.

Gruse [76] et HuxLey [77] partagent cette manière de voir.

Cosmovici [80] a étudié, parmi les Aphroditiens Hermione fallax QrGs et Sthenelais Edioardsi Qres. Il déclare n’avoir bien vu l'organe segmentaire que chez cette dernière forme ; encore décritil seulement le pavillon de l'ouverture interne, qui serait situé en arrière du dissépiment ! Chez Hermione l'orifice externe de l'organe se trouverait sur la rame dorsale au voismage d’un mamelon cilié.

HasweLL [83] a, le premier, indiqué d’une façon nette la position et la forme de l'organe segmentaire ; il a vu son orifice externe, qui est bien situé, chez les Polynoiniens, à l'extrémité de la papille ventrale, et il a suivi le trajet du tube néphridien, dans lequel il a trouvé une fois des spermatozoïdes évacués par cette voie.

Bourxe [83] est arrivé à des résultats tout à fait analogues.

KALLENBACH | 83] ne dit que quelques mots des néphridies.

Aucun des auteurs que nous avons cités jusqu'ici n’a vu l’orifice interne de la néphridie et les rapports de l’entonnoir qui la termine avec le dissépiment. C’est à TRAUTZSCH [90] que nous devons ce que l'on sait sur ce sujet: l'extrémité interne de l'organe traverse le dissépiment qui limite en avant l'anneau considéré. TRAUTZSCH dit en outre que les néphridies se trouvent dans tous les anneaux du soma, à l'exception des quatre premiers, et peuvent se diviser en deux groupes; les quatre premières (celles par conséquentdessegments6,7, 8, 9) plus simples, conservent la même structure pendant toute la vie de l’animal ; les autres, analogues aux précédentes pendant la période d'inactivité sexuelle, subissent des modifications dès que la formation des œufs ou des spermatozoïdes a commencé et restent modifiées jusqu’au moment où l'expulsion des produits sexuels est achevée.

Toutes les néphridies fonctionnent comme reins (fonction primaire) ; les quatre premières n'ont jamais que cette fonction excrétrice ; Les autres,au contraire.perdent en se modifiant leurs fonctions de reins et deviennent les conduits vecteurs des produits sexuels (fonction secondaire).

Les observations de TRAUTZSCH ont porté sur onze espèces de Polynoiniens, réparties entre lès genres Harmothoe, Lagisca, Nychia, Nemidia, tels que nousles avons définis plus haut. L'auteur, dans ses conclusions, a voulu généraliser les résultats exposés plus haut et les étendre à toute la tribu des Polynoinæ.

Cette extension à toutes les espèces d’une tribu dans laquelle les genres déjà sont très nombreux des résultats acquis dans l’étude de quelques formes seulement peut paraître un peu hâtive. Et de fait, mes observations, si elles ont confirmé sur certains points celles de TRAUTZSCH, m'ont appris aussi que certaines des assertions de cet auteur ne cadrent pas avec les faits.

Voici, en effet, ce que j’ai constaté sur les Polynoiniens que j'ai étudiés.

Il existe une paire de néphridies par segments. Seuls, un certain nombre d’anneaux antérieurs sont dépourvus de ces organes. Ce nombre n'est d’ailleurs pas constant, ainsi que le voudrait TrAuTzsCH. Ainsi, chez Lepidonotus clava Monr. et L. squamatus L. la première paire de néphridies est dans le huitième segment ; chez Hermadion pellucidum Eux. et H. Sabatieri n. sp. dans le sixième ; c’est aussi à partir du 6° anneau seulement que les organes segmentaires apparaissent chez Harmothoe areolata Gr., H. impar Jonnsron, Lagisca extenuata GR., L. rarispina Sars. Enfin, chez Acholoe astericola DELLE CHraJE les néphridies apparaissent au huitième segment (1).

(1) Comme, d'accord sur ce point avec TRAUTZSGU, j'ai toujours vu la papille ventrale exister sur tous les segments pourvus de néphridies, je me crois autorisé, dans une certaine mesure, à admettre qu’en indiquant le rang du segment sur lequel ils ont noté les premières papilles ventrales, les auteurs ont donné, pso facto, une indication sur le nombre des anneaux antérieurs dépourvus d'organes segmentaires ; il suffit dès lors, pour constater l'erreur dans laquelle est tombé TRAUTZSCH sur ce point, de relever les quelques observations suivantes : Mac-INrosx [85] dit que la papille ventrale apparaît au 8° segment chez Æuphione ainsi que chez tous les Zepidonotus (sensu MALMGREN). DE SAiNT-Josepn [88] note cette papille à partir du 6° segment seulement chez Nychia cirrosa PALLAS, Æarmothoe arenicolæ DER SAINT-

Comme l’avait prévu CLAPARÈDE, et comme HASWELL, BOURNE et TrAUTzZscH l'ont successivement constaté, le pore externe de la néphridie se trouve à l'extrémité de la papille ventrale; HAsWwELL [83] a signalé des formes chez lesquelles l'organe segmentaire déboucherait à l'extérieur par plusieurs pores ; je n’ai jamais rien vu de pareil ; la papille est toujours, dans les espèces que j'ai examinées comme dans celles qu'a étudiées TRAUTZSCH, parcourue par un canal unique, débouchant à sa pointe (fig. 78).

Le tube néphridien suit d’abord l'axe de cette papille et se trouve,

par suite, dirigé vers la face ven- Fig. 78. — Lagisca ectenuala GR TS arrière en avant et vers le Coupe longitudinale dans la ?

papille néphridienne, exclusi- plan de symétrie du corps; puis vement formée par des tissus il s’infléchit vers le haut en conti- TORRES nuant à se rapprocher du plan médian et en revenant un peu vers l'arrière ; une dernière inflexion le ramène en avant et l’écarte en même temps du plan de symétrie; dans sa partie terminale, et antérieure par conséquent, cette dernière portion de l'organe traverse le dissépiment qui limite en avant l’anneau considéré et se

Josepx et 7. cœliaca DE SAINT-JosEPH. Ce n'est aussi qu'à partir du 6° anneau que Mac-INrosH [85] la signale chez Æulagisca et Eupolynoe. GRuBe [78] dit que chez Jphione muricata les papilles ventrales apparaissent dès le 4° segment. JoHNson [97] ne les trouve qu'à partir du 8° anneau chez Æalosydna brevisetosa KBG., chez Polyno reticulata JOHNSON (= Zepidonotus Johnsoni nom. mut.) et chez Zepidametria giqas JOHNSON. :

D'autre part, HAEGKER [94] a vu chez la larve d'A#armothoe reticulata Cx.PD, jusqu’au moment où elle va atteindre le stade à 7 segments qu'il désigne sous le nom de Vectochæta, une paire de néphridies par anneau. Mais ces néphridies sont provisoires, et, aussi bien dans la larve Wectochœta que dans les stades ultérieurs à 8 ou 9 anneaux. HAECKER n'a jamais rien vu qui rappelât une néphridie, au moins dans les six premiers segments.

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termine dans l'anneau immédiatement précédent par un entonnoir

plus ou moins largement ouvert (fig. 79).

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FiG. 79. — Lagisca extenuata Gr. Coupes longitudinales dans les anneaux IX à XIII. Cette coupe, un peu oblique intéresse le soma dans les anneaux IX à XI et les parapodes des segments XII et XIII.

Ce trajet du tube néphridien est tout entier compris dans ce que l’on peut appeler la portion néphridienne de la cavité générale, ou encore la cavité néphridienne ; le planchèr de cette chambre est formé par le muscle longitudinal ventral; le toit en est constitué par les muscles obliques, insérés, comme l’on sait, d’une part sur l’'épiderme, au voisinage de la chaîne nerveuse ventrale et, de l’autre, à la base du parapode; le dièdre ainsi délimité est fermé latéralement par la paroi du corps et, dans son ensemble, la chambre néphridienne, portion de la cavité générale, a la forme d’un prisme triangulaire dont les arêtes seraient parallèles à l’axe du tubedigestif.

Dans la région où s’insère la papille ventrale, le tissu épidermique a pris un développement considérable et c’est à ses dépens que se constitue la papille tout entière; une coupe transversale de cet organe (fig. 80) montretrès nettement à la périphérie la cuticule et l’épiderme et, .

au centre, la lumière du tube néphridien, bordée de grosses cellules ciliées

Fia. 80. — Lepidonotus clava Moxr. Coupe transversale dans la papille néphridienne.

qui constituent la paroi propre de l'organe segmentaire. Entre ces deux couches (paroi de la néphridie d’une part, épiderme de l’autre) l'intervalle est rempli par un tissu lâche, spongieux, d’origine épidermique.

Tous les Polynoiniens que j'ai étudiés m'ont montré cette structure de la papille ventrale; aussi ne puis-je comprendre comment DE SainT-Josepx [88] a pu voir tourbillonner dans cette papille le liquide cavitaire ; le mouvement cilié très vif qu'il signale est sans doute celui qui se produit sans cesse dans le canal de l'organe segmentaire.

Dans toute cette première partie de son parcours, le canal néphridien conserve un diamètre assez faible (fig. 78 et 80). Mais, au moment où il va s’infléchir une première fois pour remonter vers la face dorsale, il se dilate et sa partie ascendante est une sorte de sac que des étranglements plus ou moins marqués peuvent diviser en deux ou trois portions successives et dont la surface présente en outre des sillons longitudinaux plus ou moins profonds. Quant à la dernière partie du tube néphridien, celle qui fait suite à la seconde inflexion, elle est d’un diamètre plus réduit et ne s’élargit un peu qu’au voisinage de l’entonnoir qui la termine.

Dans toute leur étendue les parois de l'organe segmentaire conservent la même structure simple : elle sont constituées par une seule couche de cellules ciliées qui, à l’état frais, présentent une coloration jaunâtre ; on ne retrouve plus trace de cette coloration sur le matériel fixé. Comme le dit HAsweLL, il suffit d’une très légère pression pour faire passer dans la lumière de l'organe le contenu jaune, semi-fluide, des cellules qui contiennent parfois aussi des concrétions que l’on retrouve dans le tube néphridien.

En dehors de cette couche, qui constitue à elle seule la paroi propre de la néphridie, on aperçoit toujours un mince revêtement péritonéal, normalement appliqué contre la paroi, parfois décollé en certains points et alors très nettement visible.

Comme nous l'avons vu, TRAUTZSCH estime que, à partir du moment où les produits sexuels commencent à se développer, les néphridies qui devront les évacuer se modifient dans leur forme, et perdent leurs fonctions d'organes excréteurs. Il y a Ià deux faits, l’un anatomique, l’autre physiologique, qu'il convient d'examiner successivement.

Il est exact que les néphridies dont l'entonnoir s'ouvre dans un

anneau qui Contient des œufs ou des spermatozoïdes sont plus développées que celles, tout à fait antérieures, pour lesquelles la condition indiquée n'est pas remplie, et il est cerlain aussi que cette différence de formes entre les deux catégories d'organes n’apparaît qu'au moment de la maturité sexuelle ; il y a donc bien, pour les véphridies de la première catégorie, alternance de formes, régie par l’état de développement des produits génitaux.

Mais doit-on aussi admettre qu'il y ait alternance de fonctions ? Je ne le pense pas et je me base pour cela sur ce fait que, dans une espèce donnée, Lepidonotusclava Monr. par exemple, les néphridies présentent en tout temps la même coloration, jaunâtre dans l' exemple choisi. Comme il est bien évident que cette coloration est liée au phénomène d’excré tion, l’on est par là

conduit à admettre LEFT 1 Je it DA

que toute les néphri- F A

dies excrètent en tout \Kn, £ 1 temps. En outre, l’as- 'a0P0 pect des cellules de lé parois de la néphridie, GE ë

dans certains cas, chez des exemplaires très voisins de leur maturité sexuelle, plaide en faveur de l'opinion que je défends; l’on voit (fig. 81) ces cellules, hypertrophiées, faire hernie dans la cavité du tube néphri- Fig. 81. — Lagisca extenuata GR. Coupe transdien, où l’on aperçoit versale d'une néphridie. çà et là des amas ou

des trainées d'excreta. TRAUTzSCH dit bien qu’il n’a jamais pu observer de concrétions dans les cellules des néphridies postérieures, au voisinage de la maturité sexuelle. Ce serait là un argument excellent à l'appui de sa thèse s’il avait pu, en même temps, observer ces concrétions dans les néphridies antérieures. Mais ce n’est pas le cas ; bien au contraire ; il n’a observé de concrétions qu'une fois, chez un animal très jeune et il en existait dans toutes

les néphridies. Nous verrons d’ailleurs plus loin que la méthode des injections physiologiques vient définitivement trancher la question et donne tort sur ce point au savant allemand.

J'ai été entraîné, dans cette discussion des conclusions de TRAUTZSCH à m'étendre un peu longuement sur la structure des organes segmentaires des Polynoiniens. Je serai beaucoup plus bref en ce qui concerne les Sigalioniens et Hermioniens, dont les néphridies présentent d’ailleurs les mêmes caractères essentiels que celles des Polynoiniens. J'entends par là que dans les deux tribus qu'il nous reste à examiner, les organes segmentaires ont encore la forme de tubes ouverts à leurs deux extrémités, l’ouverture interne se trouvant dans le segment qui précède immédiatement celui où l'organe accomplit la plus grande partie de son trajet et vient finalement déboucher au dehors.

Les mêmes remarques que nous avons faites à propos de là répartition des néphridies chez les Polynoïniens s'appliquent encore ici: un nombre assez considérable de segments antérieurs sont dépourvus de ces organes; mais ce nombre est toujours moins grand que celui des anneaux dans lesquels on ne rencontre pas de produits génitaux. On trouve, d’autre part, des organes segmentaires jusque dans les derniers anneaux du soma.

La chambre néphridienne existe, délimitée de la même façon que chez les Polynoiniens.

En ce qui concerne plus spécialement les Sigalioniens, il suffira d'un coup d'œil jeté sur les fig. 82 et 83 pour se rendre compte

FiG. 82. — Leanmra Giardi n. sp. Coupe longitudinale un peu oblique rencontrant le soma dans sa partie antérieure (située à gauche) et les parapodes dans sa partie postérieure.

que si, chez ces animaux, chez ceux du moins que j'ai étudiés, \ l'organe segmentaire est un peu moins contourné que. chez les Polynoiniens, la structure de ses parois reste absolument comparable à celle que nous avons décrite plus haut. Les seuls points à noter plus spécialement sont les suivants : 1° Il existe une papille segmentaire, située dans la région postérieure de l'anneau, à la face ventrale. Cette papille a, en général, échappé aux observateurs; elle est d’ailleurs fort petite; 2° un peu au delà du point où, après s'être dirigé d’abord vers la face ventrale par un trajet intraépidermique, le tube néphridien, dégagé de lépiderme, s’infléchit pour remonter vers la face dorsale, il présente une sorte de poche très nettement marquée. N'ayant pas eu à ma disposition d'échantillons vivants de Sigalioniens, je n’ai pas pu déterminer le rôle physiologique de cette dilatation dorsale du canal néphridien ; 3° enfin, chez les Sigalioniens, les lèvres du pavillon interne de la néphridie sont sensiblement épaissies, ce que je n'ai jamais constaté chez les Polynoi- Rae De PACE FiG. 83. — Leanira Giardi n. sp.

se dégage plus nettement du dissé- Orifice interne de la néphridie. piment. ;

En ce qui a trait aux Hermioniens, je dois signaler d’abord l'erreur de Cosmovict [80] lorsqu'il dit que l'organe segmentaire s’ouvre à l'extérieur sur la face dorsale du parapode; des coupes faites sur Hermione hystrix (1) m'ont permis de constater que, ici